全 文 ：基因组学与应用生物学，2010年，第 29卷，第 4期，第 646-652页
Genomics and Applied Biology, 2010, Vol.29, No.4, 646-652
研究报告
A Letter
海蓬子中高亲和钾离子转运体 SbHKT1基因的克隆、表达及生物信息学
分析
高媛媛 张保龙 * 杨郁文 沈新莲 倪万潮 **
江苏省农业科学院农业生物技术研究所,南京, 210014
*共同第一作者
**通讯作者, jaasiicb@public1.ptt.js.cn
摘 要 本研究利用 RACE技术从真盐生植物海蓬子中获得了高亲和钾离子转运体 SbHKT1基因 1 647 bp
完整的 ORF框。序列分析结果表明，该基因编码 548个氨基酸，分子量为 62.10 kD，理论等电点为 9.33；氨基
酸序列中第 1个 ~第 35个属信号肽序列，第 197个 ~第 537个属离子转运体(TrkH)家族特征序列；该基因
编码的蛋白具有 10个跨膜结构，N端跨膜区及中部膜上呈现明显的疏水性，C端及中部多个跨膜区呈现强
疏水性，符合载体类运输蛋白的特点，因此推测 SbHKT1蛋白为跨膜运输蛋白。Blast分析显示该蛋白与碱蓬
SsHKT1氨基酸同源性高达 77%，与冰叶日中花、赤桉和小麦 HKT类蛋白的同源性分别为 63%、52%和
46%。SbHkt1基因表达存在组织特异性：正常生长条件在根、茎中表达较低，在叶片中几乎看不到表达；在高
盐低钾的环境下，各组织表达明显升高，高盐低钾胁迫处理 8 h，其根部表达处于高峰期；经 100 μmol/L脱落
酸处理 4 h，根部表达达到最高；干旱胁迫(20% PEG6000)处理 2 h，根部表达量明显上升。由此推断，该基因
参与了植物在高盐低钾、渗透、干旱等非生物胁迫下的生理调控。由于目前已克隆的 HKT类蛋白基因多来
自非盐生植物,对盐生植物内源 HKT基因的研究相对较少，因此，海蓬子内源 HKT1基因的全长的获得有助
于我们进一步研究该基因在高盐钾饥饿环境下运输钾离子，调节植物体内 Na+/K+平衡的功能，对于揭示真
盐生植物的耐盐机制，将其运用于非盐生植物，培育新的耐盐品种具有一定的意义。
关键词 海蓬子,高亲和钾离子转运体, RACE克隆,生物信息学分析
Cloning, Expression Pattern and Bioinformatic Analysis of High-Affinity
Potassium Transporter Gene SbHKT1 from Halophyte Salicornia bigelovii
Gao Yuanyuan Zhang Baolong * Yang Yuwen Shen Xinlian Ni Wanchao **
Institute of Biotechnology, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing, 210014
* The author contributed equally to this work
** Corresponding author, jaasiicb@public1.ptt.js.cn
DOI: 10.3969/gab.029.000646
Abstract A putative high-affinity potassium transporter gene SbHKT1 was isolated from halophyte Salicornia
bigelovii by RACE cloning. Sequence anlysis showed that the gene was 1 723 bp in whole length, has an open read-
ing frame (ORF) of 1 647 bp encoding a 62.10 kD protein with 548 amino acids and theoretical pI of 9.33. Amino acid
sequence from 1 to 35 is signal peptide sequence, and from 197 to 537 is TrKH characteristic sequence. The protein
encoded by SbHKT1 gene contains 10 transmembrane domains. Then the tranmembrane area near N-end and the
outer membrane area in middle of the peptide show obvious hydrophobicity some transmembrane areas near C-end
and in middle of peptide show high hydrophobicity. Since these characters are similar to the features of cation trans-
porter, and we predicted SbHKT1 was a transmembrane peptide. The Blast result showed the amino acid sequence
www.genoapplbiol.org/doi/10.3969/gab.029.000646
基金项目：本研究由国家转基因专项(2008ZX08005-004和 2008ZX08005-001)和江苏省“六大人才高峰”项目共同资助
had 77% homology with Suaeda salsa SsHKT1 and shared homology 63% with Mesembryanthemum crystallinum
McHKT1, 52% with Eucalyptus camaldulensis EcHKT1, 46% with Triticum aestivum TaHKT1. The tissue-specif-
ic expression pattern of the SbHKT1 showed that under normal living conditions, its transcripts were detected
weakly in roots and stems, and nearly no expression in leaves. However, under high salt and low potassium envi-
ronment, the expression of SbHKT1 was increased obviously. The expression of SbHKT1 reached at peak in roots
after being treated with high salt and potassium starvation for 8 h, 100 μmol/L ABA for 4 h, and 20% PEG6000
for 2 h. All of these results demonstrate SbHKT1 takes part in plant physiologic regulations under some abiotic
stress such high salt /low potassium environment, osmotic stress and drought stress. Recently, most of the genes of
HKT-like protein were cloned from non-halophyte. There is rare research about the HKT gene of halophyte. So the
full length SbHKT1 gene cloning from Salicornia bigelovii helps people focus on the potassium transporting and
Na+/K+ balancing function of this gene under high salt with potassium starvation environment. It is significant to
uncover the salt tolerance mechanism of halophyte, to apply this mechanism to non-halophyte and to breed salt tol-
erant varieties ultimately.
Keywords Salicornia bigelovii, High-affinity potassium transporter, RACE cloning, Bioinformatic analysis
K+是植物细胞中十分重要的游离态离子，在植
物生长发育过程中起到维持渗透压、调节叶片和气
孔运动以及参与细胞伸长等作用(周峰等, 2003)。Na+
是某些盐生植物的有益元素，但对其它非盐生植物
来说，过量 Na+是有害的(邵群等, 2006)。在盐胁迫
时，大量 Na+从根部进入植物体内，使 K+的吸收受
到抑制，形成低的 K+/Na+比，从而对植物造成伤害
(蔡小宁等, 2006,江苏农业科学, (6): 21-24)。在这种
情况下如果限制 Na+吸收、增加 Na+外排，同时保证
K+吸收，维持细胞质低 Na+/K+就能抵御过量的 Na+
对植物造成的伤害(Zhu, 2003)。HKT (high-affinity K+
transporter)基因家族转运蛋白具有可以调节植物体内
K+/Na+平衡的能力，广泛存在于植物、真菌、真细菌
和古细菌中。自 Schachtman和 Schroeder (1994)从小
麦幼苗根 cDNA表达文库中克隆到第一个高亲和 K+
载体蛋白 HKT1的基因后，研究人员陆续在拟南芥、
水稻、桉树和冰叶日中花等多种植物中克隆了其同
源蛋白的基因(邵群等, 2006)。
植物 HKT (high-affinity K+ transporter)类蛋白可
分为两种类型：一种以小麦 HKT1为代表，包括水稻
中的 OsHKT2、桉树中的 EcHKT1和 EcHKT2、冰叶
日中花的McHKT1，它们为高亲和 K+转运载体，在外
部 K+浓度较低(0.001~0.200 mmol/L)时起作用，基因
表达时，这类转运体的 mRNA量往往受 K+饥饿的刺
激而增加(Wang et al., 1998; Horie et al., 2001)。通过对
芦苇 HKT1的研究发现耐盐品种的 HKT1蛋白在盐
胁迫下识别并专一吸收钾离子，对保持 Na+/K+平衡起
到重要作用(Ryuichi et al., 2007)。另一种以 AtHKT1
为代表，包括水稻中 OsHKT1和 SKC1 (OsHKT8)，作
为一种 Na+选择性的转运体，主要转运 Na+ (Uozumi
et al., 2000)。当外界环境 K+较低(微摩尔数量级)时，
有些植物的 HKT1蛋白会吸收少量 Na+来替代 K+作
为矿物营养，例如小麦中的 TaHKT1，大麦 HvHKT1
(Horie et al., 2007)及苔藓类植物 Physcomitrella patens
PpHKT1 (Haro et al., 2010)。研究发现 AtHKT1参与
Na+通过韧皮部汁液从地上部分至根部的再循环过
程，此过程从地上部分移走了大量的 Na+，降低了叶中
Na+的积累(邵群等, 2006)。Ren等(2005)在水稻中有
关 SKC1 的实验数据也支持上述观点。M覬ller 等
(2009)发现 AtHKT1蛋白在拟南芥的根部中柱鞘及
维管束过量表达，会减少 Na+由根部至叶的运输，通
过增加 Na+在根的木质部薄壁组织及皮层中的滞留，
来降低叶中 Na+的浓度(Farquharson, 2009)。另有研究
表明，该 HKT1类蛋白也可能具有双重功能，但对 K+
和 Na+选择性不同(Schachtman and Schroeder, 1994;
Fairbairn et al., 2000)。
已经克隆的 HKT类蛋白基因多来自非盐生植
物，而盐生植物内源 HKT基因的研究相对较少。海
蓬子(Salicornia bigelovii)是一种长期生活在高度盐渍
化的沿海滩涂地区的真盐生植物，其生长环境的外
界 Na+浓度高达 200 mmol/L (张大栋等, 2006)，为了
适应这种环境，海蓬子将大量 Na+储存在液泡中。而
海蓬子体内富含钾、镁、钙、铁等矿物质，可见其对 K+
的吸收不受外界 Na+的影响。而且我们的研究发现，
高盐低钾环境诱导下 SbHKT1基因在各组织的表达
量迅速增加，尤其在根部。因此我们推测 SbHKT1蛋
白与海蓬子高效吸收钾离子有关。本文通过 RACE
技术从真盐生植物海蓬子中获得了 SbHKT1基因完
海蓬子中高亲和钾离子转运体 SbHKT1基因的克隆、表达及生物信息学分析
Cloning, Expression and Bioinformatic Analysis of HKT Gene SbHKT1 from Halophyte Salicornia bigelovii
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基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
整的 ORF框，并对该基因的表达模式及蛋白结构进
行了分析，为揭示该基因参与植物耐盐调控的机制
奠定了基础。
1结果与分析
1.1 SbHKT1基因部分 mRNA序列的获得
简并引物获得的 PCR 产物测序结果显示该片
段长度为 862 bp (图 1)，在 NCBI网站上 Blast分析，
发现与盐地碱蓬、冰叶日中花、桉树的 HKT1基因同
源性分别为 80%、71%和 65%。故推测该片段为海蓬
子 SbHKT1基因的部分序列。
1.2 SbHKT1基因 cDNA末端的 RACE产物
5RACE巢式 PCR结果表明：第一轮反应扩增
出 1条 1.1 kb左右条带，第二轮反应扩增出 600 bp
的预期产物(图 2A)。3RACE巢式 PCR结果为：第一
轮反应扩增出 600 bp左右条带，第二轮反应扩增出
500 bp的预期产物(图 2B)。
1.3 SbHKT1基因完整开放阅读框(ORF)的获得
利用 Vector NTI软件将 SbHKT1 cDNA的 5端
和 3端测序结果，与已知的 SbHKT1基因部分编码
序列拼接，得到 1 644 bp完整的 ORF (GenBank登录
号: HM099661)，编码 548个氨基酸。
从 ORF两端设计一对引物：SbHKTF：5-GCTA
GCAAAAGATGTTGAGT-3和 SbHKTR：5-TGGTT
TTAGAGGAGTTTCCAAGC-3，对 cDNA 进行扩增
并测序，进一步确认 SbHKT1基因的全长序列(图 3)。
图 1 SbHKT1基因同源片段简并引物 PCR结果
注: 1: SbHKT1基因同源片段; M: 1 kb Plus DNA Marker
Figure 1 Homologous product of PCR with degenerate primers
Note: 1: SbHKT1 gene homologous fragment; M: 1 kb Plus DNA
Marker
图 2 5RACE (A)及 3RACE (B ) PCR扩增结果
注:1: 第一轮扩增片段; 2:第二轮扩增片段; M: 1 kb Plus DNA
Marker
Figure 2 Amplification results of 5RACE (A) and 3RACE (B)
Note: 1: Products of the first round PCR; 2: Products of nest
PCR; M: 1 kb Plus DNA Marker
图 3 SbHKT1基因全长的 PCR
注: 1: SbHKT1基因全长扩增片段; M: 1 kb Plus DNA Marker
Figure 3 Full length PCR product of SbHKT1 gene
Note: 1: Full length fragment of SbHKT1 gene; M: 1 kb Plus
DNA Marker
1.4 SbHKT1蛋白氨基酸序列生物信息学分析
1.4.1 SbHKT1同源性分析
Blast分析显示该蛋白与碱蓬 SsHKT1氨基酸同
源性高达 77%，与冰花、桉树、小麦 HKT类蛋白的同
源性分别为 63%、52%和 46%。系统进化树分析表
明，该蛋白与碱蓬 SsHKTI，冰叶日中花 McHKT1、
McHKT2，赤桉 EcHKT1、EcHKT2属于一组；拟南芥
AtHKT1、盐芥 ThHKT1及水稻 OsHKT4、OsHKT6为
另一组；大麦 HvHKT1、小麦 TaHKT1、芦苇 PaHKT1、
水稻 OsHKT1、OsHKT2、OsHKT3、OsHKT7、OsHKT8
和 OsHKT9则为第三组(图 4)。
1.4.2 SbHKT1蛋白特点及结构域分析
SbHKT1蛋白分子量为 62.10 kD，理论等电点为
9.33。SbHKT1蛋白含有 3个蛋白激酶 C磷酸化位点
(34~36, 200~202和 435~437)；3个糖基化位点(4~47,
179~182和 180~1834)；5个酪蛋白激酶Ⅱ磷酸化位点
(104~107, 175~178, 188~191, 190~193和 387~390)；2
个 N端酰基化位点(135~140和 360~365)；4个酪氨酸
激酶磷酸化位点(308~313, 418~424, 317~324以及
505~511)；1个信号肽序列(1~35)和 1个离子转运体
(TrkH)家族特征序列(197~537)。
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000646648
海蓬子中高亲和钾离子转运体 SbHKT1基因的克隆、表达及生物信息学分析
Cloning, Expression and Bioinformatic Analysis of HKT Gene SbHKT1 from Halophyte Salicornia bigelovii
图 4 SbHKT1蛋白与其它物种 HKT类蛋白构建的系统进化
树分析
注: At:拟南芥; Ec:赤桉; Hv:大麦; Mc:冰叶日中花; Os:水稻;
Pha:芦苇; Ss:盐地碱蓬; Ta:小麦; Th:盐芥
Figure 4 Phylogenetic tree analysis of SbHKT1 form Salicornia
Bigelovii with other reported HKT proteins
Note: At: Arabidopsis thaliana; Ec: Eucalyptus camaldulensis;
Hv: Hordeum vulgare; Mc: Mesembryanthemum crystallinum; Os:
Oryza sativa; Pha: Phragmites australi; Ss: Suaeda salsa; Ta:
Triticum aestivum; Th: Thellungiella halophil
1.4.3 SbHKT1蛋白疏水性及跨膜性分析
经 TMHMN软件分析推测 SbHKT1蛋白有 10个
跨膜区(12~34, 44~66, 116~138, 207~229, 242~264,
279~301, 335~357, 395~417, 438~460和 475~497)，跨
膜螺旋长度均为 23个氨基酸残基(图 5)。通过ProtScale
软件分析，在 N端跨膜区及中部膜上呈现明显的疏水
性，C端及中部等多个跨膜区呈现强疏水性(图 6)，
符合载体类运输蛋白的特点，因此推测 SbHKT1蛋白
为跨膜运输蛋白。
1.5 不同组织内及不同胁迫处理下 SbHKT1 基因的
表达
SbHKT1基因在不同组织、不同胁迫环境下表达
量不同，存在组织特异性(图 7)。正常生长条件下该
基因表达较低，在叶片中几乎看不到表达。
在高盐低钾环境下，各组织表达明显升高，其中
根部最高，茎部其次，叶片中相对较少但高于对照叶。
高盐低钾胁迫 8 h，表达处于高峰期，12 h后开始降低
(图 8)。经 ABA处理 4 h时表达量最高，其后开始下
降(图 9)；PEG处理 2 h表达明显上升，4 h后开始下
降(图 10)。
图 5 SbHKT1跨膜分析
Figure 5 The analysis of transmembrane of SbHKT1 polypeptide
图 6 SbHKT1氨基酸序列疏水性分析
Figure 6 The analysis of hydrophobicity of SbHKT1 polypeptide
图 7 SbHKT1基因组织特异表达情况
注: R:根; S:茎; L:叶; T:高盐钾饥饿处理; C:未经处理
Figure 7 Tissue specific expression of SbHKT1
Note: R: Root; S: Stem; L: Leave; T: Treated with high salt and
potassium starvation; C: Untreated
图 8高盐钾饥饿胁迫不同时间 SbHKT1基因表达情况
Figure 8 Expression of SbHKT1 gene under high salt and potassi-
um starvation treatment for different time
图 9 ABA处理不同时间 SbHKT1基因表达情况
Figure 9 Expression of SbHKT1 gene under ABA treatment for
different time
649
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
2讨论
SbHKT1基因在高盐及钾饥饿诱导下过量表达，
尤其在根和茎部(图 7)，此结果为该蛋白作为高亲和
钾离子载体提供了证据。干旱及渗透胁迫下 SbHKT1
被迅速诱导，但是短时间内(ABA处理 4 h后和 PEG
处理 2 h后)表达量开始下降(图 9;图 10)，说明该基因
也参与了渗透胁迫及干旱胁迫的应答，但不是主要调
节基因。高钾离子浓度下 SbHKT1基因在各器官中呈
低水平表达，根、茎中稍高于叶中。而在低钾高盐胁迫
下根、茎中的应答远比在叶中的明显(图 7)。这可能与
海蓬子是缩叶植物，茎的肉质化程度高于叶有关。推
测 SbHKT1蛋白在地上(茎)和地下(根)部分以不同的
方式进行胁迫应答：在根中 SbHKT1蛋白可能一开始
就参与了从土壤溶液中吸收 K+的过程，而在茎中，可
能参与 K+的转运并将过多的 Na+区域化至液泡中，
使得海蓬子的茎呈现高 Na+水平。上述结果都说明该
基因参与了植物在高盐低钾、渗透、干旱等非生物胁
迫下的生理调控。
植物 HKT类蛋白的研究多见于非盐生植物，对
于盐生植物只在冰叶日中花中有所报道。冰叶日中
花属泌盐植物，这类植物主要通过盐腺或盐囊泡将
吸收到体内的盐离子排出，从而避免盐分胁迫的伤
害，其液泡虽有一定的积盐能力，但渗透调节能力不
是主要的(Storey et al., 1983)。而真盐生植物主要依
靠植物组织的肉质化和细胞的离子区域化能力将盐
分稀释和运输到液泡中，以贮存较多水分和降低水
势，所以其渗透调节能力大于泌盐植物(赵可夫和范
海, 2000)。北美海蓬子隶属于藜科盐角草属，为缩叶
肉质化真盐生植物，生长于北美洲温带及亚热带地
区的海滨及内陆盐沼中，植株组织液富含大量的盐
分(约 30%)，具有很高的渗透压(Ayala and Oleary,
1995)。经过长期的进化及适应过程，已成为一种喜盐
植物(张大栋等, 2006)。
因此，海蓬子内源 HKT1基因的全长的获得有
助于我们进一步研究该基因在高盐钾饥饿环境下运
输钾离子，调节植物体内 Na+/K+平衡的功能，对于揭
示真盐生植物的耐盐机制，将其运用于非盐生植物，
图 10 PEG处理不同时间 SbHKT1基因表达情况
Figure 10 Expression of SbHKT1 gene under PEG treatment for
different time
培育新的耐盐品种具有一定的意义。
3材料和方法
3.1植物材料与处理
北美海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)种子，由江
苏省农业科学院沿海地区农科所土壤肥料研究室提
供。将海蓬子种子播种在盆钵中，待小苗植株长到
25 cm时移出盆钵，利用 1/5 Hoagland 营养液(组分
为: 1 mmol/L KNO3, 1 mmol/L Ca(NO3)2, 0.2 mmol/L
KH2PO4, 0.4 mmol/L MgSO4, 5.0×105 mmol/L H3BO3,
4×104mmol/LMnCl2,1×104mmol/LH2MoO4,0.04mmol/L
Fe2EDTA, 1×104 mmol/L CuSO4, 4×104 mmol /L ZnSO4,
pH5.0)进行通气水培养 10 d后，更换缺钾的 1/5 Hoag-
land营养液(以 0.2 mmol/L NaH2PO4来代替 KH2PO4；
0.5 mmol/L NH4NO3代替 KNO3,其余组分与上述相
同)处理 16~24 h。
3.2 SbHKT1基因部分编码序列的获得
Tizol试剂盒(博大泰克)提取植物茎部总 RNA，经
DnaseI消化反转录为 cDNA。根据冰叶日中花、赤桉、
水稻和拟南芥等 HKT类蛋白氨基酸序列保守区设计
合成简并引物(由上海生工公司合成)：HKT410：5-AT
GTTCVTMGGAGGNGAGRTCTT-3 和 HKT 1290：
5-ATGGNGGMARRTACATCATRACGA-3，在 95℃
变性 4 min后，按 94℃ 30 s，57℃ 1 min，72℃ 55 s进
行 36个循环。
将 PCR扩增产物纯化、连接 T-easy载体(Proma-
ga)后由 Invitrogen公司完成测序，得到 862 bp长度
的 SbHKT1基因部分编码序列。
3.3 5-RACE及 3-RACE
根据所获得的 SbHKT1 基因部分 cDNA 序列，
设计 5端 SbHKT5-1：GATACCCAATCTCCTTTGC
ATTTCTC 及 SbHKT5-2：CTCTTGAGGAGTTACT
TACAATTAGCC；设计 3端 SbHKT3-1：CAATGGA
ATGGGGTAATGAAGGAAT以及 SbHKT3-2：AGG
CAATACAGGTGAAAGCATTGTTGATC。利用 5-
RACE及 3-RACE试剂盒(Invitrogen)，利用巢式 PCR
获得末端扩增产物，分离纯化此 PCR 产物后连接
T-easy载体并测序。
3.4 SbHKT1基因组织特异性表达及胁迫处理表达
根据基因两端序列设计合成两对引物：SbHK-
TF1093: 5-CAATGGAATGGGGTAATG-3和SbHK-
www.genoapplbiol.org
DOI: 10.3969/gab.029.000646650
TR1393：5-AAGATGGCAAGATAGCTGAG-3。将
海蓬子幼苗放在含有 200 mmol/L NaCl 的低钾 1/5
Hoagland营养液中培养 12 h后，提取经高盐低钾胁
迫处理和对照植株茎、叶、根的总 RNA。用相同营养
液分别处理海蓬子幼苗 4 h、8 h、12 h、24 h 和 48 h；
用含有 100 μmol/L ABA，30% PEG6000的 1/5 Hoag-
land营养液分别处理 2 h、4 h、8 h、12 h和 24 h，提取各
个时间，各种胁迫下及对照海蓬子根部总 RNA，经
DnaseI消化反转录为 cDNA。用上述两引物分别进
行 RT-PCR，同时以海蓬子 Actin 基因为内参，引物
序列为 SbactinF：5-TTGAGCAGGAATCAGAAAC
CGCCA-3；SbactinR：5-CTTGCTCATTCTGTCAG
CCGATACC-3。在 95℃变性 3 min后，按 94℃ 30 s，
55℃ 45 s，72℃ 30 s进行 25个循环反应，检测该基因
在不同组织及不同胁迫处理下的表达情况。
3.5 SbHKT1蛋白氨基酸序列生物信息学分析
利用 ProtParam tool (http://www.expasy.ch/tools/
protparam.html)分析蛋白分子量和理论等电点。利用
TMHMM Serverv 2.0 (http://www.cbs.dtu.dk/services/
TMHMM)程序分析蛋白序列跨膜区。利用 ProtScale
(http://expasy.org/tools/protscale.html)来分析氨基酸
序列得疏水性。利用 InterProScan (http://www.ebi.
ac.uk/Tools/InterProScan/)分析蛋白质结构域。应用
Vector NTI软件对 HKT 类蛋白质序列进行系统进
化树分析。
参考文献
Ayala F., and OLeary J.W., 1995, Growth and physiology of Sal－
iconlia bigelovii Torr. at suboptimal salinity, International
Journal of Plant Science, 156(2): 197-205
Fairbairn D.J., Liu W., Schachtman D.P., Gomez-Gallego S., Day
S.R., and Teasdale R.D., 2000, Characterisation of two dis-
tinct HKT1-like potassium transporters from Eucalyptus
camaldulensis, Plant Molecular Biology, 43(4): 515-525
Farquharson K.L., 2009, Targeted overexpression of a sodium
transporter in the root stele increases salinity tolerance, The
Plant Cell, 21(7): 1875
Horie T., Yoshida K., Nakayama H., Yamada K., Oiki S., and
Shinmyo A., 2001, Two types of HKT transporters with dif-
ferent properties of Na+ and K+ transport in Oryza sativa,
Plant J., 27(2): 129-138
Horie T., Costa A., Kim T.H., Han M.J., Horie R., Leung H.Y.,
Miyao A., Hi rochika H., An G., and Schroeder J.I., 2007,
Rice OsHKT2;1 transporter mediates large Na+ influx com-
ponent into K +-starved roots for growth, EMBO J., 26(12):
3003-3014
Haro R., Ba觡uelos M.A., and Rodríguez-Navarro A., 2010,
High-affinity sodium uptake in land plants, Plant and Cell
Physiology, 51(1): 68-79
M覬ller I.S., Gilliham M., Jha D., Mayo G.M., Roy S.J., Coates J.
C., Haseloff J., and Tester M., 2009, Shoot Na+ exclusion
and increased salinity tolerance engineered by cell type-spe-
cific alteration of Na+ transport in Arabidopsis, The Plant
Cell, 21: 2163-2178
Ren Z.H., Gao J.P., Li L.G., Cai X.L., Huang W., Chao D.Y.,
Zhu M.Z., Wang Z.Y., Luan S., and Lin H.X., 2005, A rice
quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium
transporter, Nature Genetics, 37(10): 1141-1146
Ryuichi T., Shenkui L., and Tetsuo T., 2007, Cloning and func-
tional comparison of a high-affinity K+ transporter gene
PhaHKT1 of salt-tolerant and salt-sensitive reed plants, Jour-
nal of Experimental Botany, 58(15-16): 4387-4395
Schachtman D.P., and Schroeder J.I., 1994, Structure and trans-
port mechanism of a high-affinity potassium uptake trans-
porter from higher plants, Nature, 370(6491): 655-658
Shao Q., Han N., Ding T.L., and Wang B.S., 2006, Polyclonal
antibody preparation and expression analysis of high-affinity
K+ transporter SsHKT1, Wuhan Zhiwuxue Yanjiu (Journal
of Wuhan Botanical Research), 24(4): 292-297 (邵群,韩宁,
丁同楼,王宝山, 2006,高亲和 K+转运载体 SsHKT1的抗
体制备及表达分析,武汉植物学研究, 24(4): 292-297)
Storey R., Pitman M.G., and Stelzer R., 1983, X-ray micro-analy-
sis of cells and cell compartments of Atriplex spongiosa.Ⅱ.
Roots, Journal of Experimental Botany, 34(146): 1196-1206
Uozumi N., Kim E.J., Rubio F., Yamaguchi T., Muto S., Tsuboi
A., Bakker E.P., Nakamura T., and Schroeder J.I., 2000, The
Arabidopsis HKT1 gene homolog mediates inward Na+ cur-
rents in Xenopus laevis Oocytes and Na+ uptake in Saccha－
romyces cerevisiae, Plant Physiology, 122: 1249-1260
Wang T.B., Gassmann W., Rubio F., Schroeder J.I., and Glass A.
D.M., 1998, Rapid up-regulation of HKT1, a high-affinity
potassium transporter gene, in roots of barley and wheat fol-
lowing withdrawal of potassium, Plant Physiology, 118(2):
651-656
Zhang D.D., Ma H.X., Ji X.J., Zhou C.L., Wang M.W., Tang R.S.,
and Yang Y.H., 2006, Construction of cDNA library of Sal－
icornia bigelovii Torr. during early stage of salt stress based
on suppression subtractive hybridization, Jiangsu Nongye
Xuebao (Jiangsu Journal of Agricultural Sciences), 22 (2):
113-116 (张大栋,马鸿翔,吉晓佳,周春霖,王茂文,汤日圣,
杨永华, 2006,海蓬子盐胁迫初期抑制消减杂交 cDNA文
库的构建,江苏农业学报, 22(2): 113-116)
Zhao K.F., and Fan H., 2000, Comparative study on osmotic and
their contributions to osmotic adjustment in Eu-Halophytes
海蓬子中高亲和钾离子转运体 SbHKT1基因的克隆、表达及生物信息学分析
Cloning, Expression and Bioinformatic Analysis of HKT Gene SbHKT1 from Halophyte Salicornia bigelovii
651
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
and recretohalophytes, Yingyong Yu Huanjing Shengwuxue
(Chinese Journal of Applied and Environmental Biology), 6
(2): 99-105 (赵可夫,范海, 2000,盐胁迫下真盐生植物与泌
盐植物的渗透调节物质及其贡献的比较研究,应用与环
境生物学报, 6(2): 99-105)
Zhou F., Li P.H., and Wang B.S., 2003, The relationship between
the K+ homeostasis and plant salt tolerance, Zhiwu
Shenglixue Tongxun (Plant Physiology Communications), 39
(1): 67-70 (周峰,李平华,王宝山, 2003, K+稳态与植物耐
盐性的关系,植物生理学通讯, 39(1): 67-70)
Zhu J.K., 2003, Regulation of ion homeostasis under salt stress,
Current Opinion in Plant Biology, 6(5): 441-445
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《动物学研究》创刊于 1980年，是中国科学院昆明动物研究所和中国动物学会共同主办的国内外公开发
行的动物学类学报级双月刊。以报道国内外动物学主要研究领域的最新成果、新进展、新技术和新方法为己
任，为促进现代动物科学的发展，促进学术交流，为创新型国家的需求和经济建设服务。
本刊 2000 年荣获中国科学院优秀期刊三等奖；2001 年被新闻出版总署选入中国期刊方阵；2006 和
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期刊奖。
《动物学研究》在《中文核心期刊要目总览》中一直被列为动物学类核心期刊，在 2008年被列为生物学类
核心期刊。在《2008年版中国科技期刊引证报告》中，影响因子为 0.871，在全国 58种生物学类期刊中排名第
12位；在 1 765种科技期刊中，影响因子排名第 192位；作者地区分布数为 21个。在中国科学文献计量评价
研究中心《中国学术期刊综合引证年度报告(2008)》中，本刊影响因子为 0.913，5年影响因子 0.936，他引总引
比 0.91，h指数 12。经过精品科技期刊遴选指标体系综合评价，被评选为 2008年度中国精品科技期刊(中国
科学技术信息研究所《2007年度中国科技论文统计结果》)，成为 300种中国精品科技期刊之一。
分别在 Medline/PubMed、Bioline International、《中国知网》、《中国期刊网》、《万方数据——数字化期刊
群》、《中文电子期刊服务》；Biological Abstracts (《生物学文摘》)、Zoological Record (《动物学记录》)、Chemical
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刊数据库》、《中国科技论文与引文数据库》、《中国科学引文数据库》、《中国生物学文摘》等国内外有影响的媒
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