全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (2): 188–200 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00017
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-09-25 接受日期Accepted: 2014-01-20
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wangmj_0540@163.com)
放牧对内蒙古典型草原α、β和γ多样性的影响机制
杨 婧1,2 褚鹏飞2 陈迪马2 王明玖1* 白永飞2
1内蒙古农业大学生态与环境学院, 呼和浩特 010018; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093
摘 要 人类活动干扰对生物多样性和生态系统功能的影响机制是近年来生态学研究的一个热点问题。该研究以内蒙古锡林
郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站的大型放牧控制实验为平台, 系统地研究了不同降水(丰水年份和平水年份)和地
形(平地和坡地)条件下, 放牧对典型草原不同空间尺度植物多样性(α、β和γ多样性)的影响。研究发现: (1)降水和地形条件及
其交互效应对植物多样性有明显的影响, 丰水年份的α、β和γ多样性均高于平水年份; 降水和地形条件存在交互效应, 平水年
份坡地系统的α多样性高于平地系统, 丰水年份平地系统的α和γ多样性高于坡地系统, 而地形对β多样性并没有显著影响; (2)
随着放牧强度的增加, 平地和坡地的α多样性均呈逐渐下降的趋势, 不同植物群落成员型(优势种、常见种和稀有种)对放牧的
响应及其对α多样性的贡献不同, 其中稀有种对α多样性的贡献最大, 常见种次之, 优势种最小; (3) γ多样性对放牧强度的响
应受地形条件的影响, 随着放牧强度的增加, 平地γ多样性呈逐渐下降的趋势, 而坡地γ多样性呈现先减少后增加的趋势; (4)
平地β多样性随放牧强度的增加而逐渐减小, 而坡地并没有明显的规律。该研究表明, 植物多样性对放牧的响应受降水和地形
因素的调控, 平地对放牧的缓冲能力强于坡地, 干旱会加剧过度放牧对生物多样性的影响; 稀有种对于草地生态系统的多样
性维持具有重要意义。因此, 在确定合理的放牧强度时, 应结合降水和地形条件。在平水年份需加强平地系统植物多样性的
保护, 而在丰水年份需加强坡地系统植物多样性的保护, 从而实现草地资源的可持续性利用。
关键词 α多样性, β多样性, γ多样性, 放牧强度, 地形, 降水波动, 典型草原
Mechanisms underlying the impacts of grazing on plant α, β and γ diversity in a typical steppe
of the Inner Mongolia grassland
YANG Jing1,2, CHU Peng-Fei2, CHEN Di-Ma2, WANG Ming-Jiu1*, and BAI Yong-Fei2
1College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot, 010018, China; and 2State Key Laboratory of Vegetation and
Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract
Aims Human disturbance, such as overgrazing have resulted in widespread declines in biodiversity and ecosystem
functioning and services in arid and semiarid grasslands worldwide. This study is aimed to examine the effects of
grazing intensity, topography and precipitation fluctuation on plant diversity across three levels of organization (i.e.,
plant species, functional group, and community) in a typical steppe of the Inner Mongolia grassland.
Methods Based on a long-term grazing experiment maintained for eight years with seven levels of grazing in-
tensity and two topographic systems in a typical steppe of the Inner Mongolia grassland, the effects of grazing
intensity, topography (flat vs. slope), and precipitation fluctuations (wet vs. normal years) on plant diversity (i.e.
α, β and γ diversity) and their controlling mechanisms were examined.
Important findings Our results showed that: (1) The diversity-grazing intensity relationship differed between
two topographic systems and over two years (wet vs. normal years). The α, β, and γ diversity in the wet year
(2012) were higher than those in the normal year (2011). The effect of topography on plant diversity was depend-
ent on precipitation, with higher α diversity in the slope system and normal year and higher α and γ diversity in
the flat system and wet year. There was no significant effect of topography on β diversity. (2) The α diversity de-
creased with increasing grazing intensity in both the flat and slope systems. The α diversity response to grazing
differed substantially among the dominant species, common species, and rare species in the two topographic sys-
tems, with the highest negative response for rare species, intermediate negative response for common species, and
the weakest response for dominant species. (3) In the flat system, γ diversity declined with increasing grazing in-
tensity, while it firstly decreased and then increased at the intermediate level of grazing intensity in the slope
system. (4) The β diversity decreased with increasing grazing intensity in the flat system due to grazing-induced
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species convergence, while it did not show any tendency in the slope system. Our results suggest that the topog-
raphy and precipitation are two key factors governing the relationship between plant biodiversity and grazing in-
tensity in the arid and semiarid grasslands. The loss of species in the dry year was greater in the flat system than in
the slope system, while the opposite result was found in the wet year. The rare species plays an important role in
maintaining species diversity. These findings provide a better understanding of the biodiversity-grazing intensity
relationship in the context of different precipitation and topographic conditions in the semiarid steppe and beyond.
Key words α diversity, β diversity, γ diversity, grazing intensity, topography, precipitation fluctuation, typical
steppe

生物多样性和生态系统功能对人类活动干扰
(如放牧)和气候波动的响应与适应机制是近年来生
态学研究的热点问题(Kraft et al., 2011)。在生物多样
性与生态系统功能关系及其维持机制研究中, 草地
是最受瞩目的生态系统类型, 在相关理论和假说的
提出与验证中占有重要的地位(West, 1993; Tilman
& Downing, 1994; Tilman et al., 1997; Yachi &
Loreau, 1999)。这主要是因为: (1)草地是陆地生态系
统的重要组成部分, 全世界草地总面积为52.5亿
hm2, 约占地球陆地总面积的40.5% (不包括格陵兰
岛和南极 ), 贮存了陆地生态系统总碳量的34%
(White et al., 2000); (2)草地是受人类活动影响最大
的陆地生态系统之一。人类活动干扰, 特别是长期
的过度放牧, 导致73%的干旱、半干旱生态系统发
生了不同程度的退化(Reynolds & Stafford Smith,
2002; Asner et al., 2004); (3)在相关理论和假说的提
出与验证中, 草地控制实验具有较强的可操作性。
因此, 欧美国家开展的生物多样性与生态系统功能
关系的实验研究, 大多数以草地作为模式生态系统
(Tilman & Downing, 1994; Kareiva, 1996)。我国是草
地资源大国, 草地总面积达4亿hm2, 约占国土总面
积的41.7% (中华人民共和国农业部畜牧兽医司和
全国畜牧兽医总站, 1996)。其中, 分布于我国北方
的天然草地面积达3.1亿hm2, 构成了我国草地的主
体部分, 也是我国北方地区的重要生态屏障和水源
涵养区。由于长期的过度放牧, 我国北方地区约
90%的草地发生了不同程度的退化, 其中, 严重退
化的草地占60%以上(Bai et al., 2012)。大量研究表
明, 放牧对草地生态系统的结构与功能具有深刻的
影响(McNaughton, 1985; Milchunas & Lauenroth,
1993; Bardgett & Wardle, 2003)。放牧对植物多样性
的影响受群落物种组成、放牧强度、降水和地形等
生物和非生物因素的影响(Milchunas & Lauenroth,
1993)。因此, 深入地理解和揭示放牧对草地生态系
统生物多样性和生态系统功能的影响及其机制, 对
于草地生态系统的生物多样性保育和可持续发展具
有重要的意义。
放牧对草地植物多样性的影响与空间尺度有
关(Adler et al., 2001; Austrheim & Eriksson, 2001;
唐志尧和方精云, 2004)。生物多样性的变化可以用
α、β和γ多样性表征, 这3个多样性指数之间既有联
系又有区别。α多样性即单位面积的物种数目, 主要
指局地均质生境中的物种数量, 因此也被称为生境
内的多样性, 是对群落内物种数量及其相对多度的
一种测量, 反映了群落内物种通过资源竞争而形成
的物种共存关系。β多样性是指沿环境梯度的物种
周转速率(species turnover rate), 强调的是沿环境梯
度不同生境群落之间物种组成的相异性, 也被称为
生境间的多样性, 可为分析某一干扰因素对群落多
样性的影响程度提供参考, β多样性越大, 表明不同
群落之间的共有种越少。γ多样性一般用于描述景观
(landscape)或区域(region)较大尺度的多样性, 即该
区域的物种数量总和(白永飞等, 2000a; Whittaker et
al., 2001; 唐志尧和方精云, 2004)。然而依据研究目
的, 植物γ多样性的研究尺度可以小至hm2水平, 例
如: 在温带和热带森林, Kraft等(2011)曾在0.1 hm2
的尺度上计算γ多样性, 研究其随纬度和海拔梯度
的变化规律; 虽然这些尺度小于常规研究的区域尺
度, 但它能获得小尺度上环境异质性影响γ多样性
等信息(Kraft et al., 2011)。人们普遍认为β多样性是
一个基于α和γ多样性指数的简单函数, 它有几种计
算方法, 如β = γ/α (Whittaker, 1960)、β = γ – α
(Lande, 1996; Crist & Veech, 2006)和β = 1–α/γ
(Whittaker, 1960; Kraft et al., 2011)。在以往关于放
牧对植物多样性影响的研究中, 主要集中于α多样
性, 而对β和γ多样性的研究相对较少。
国内外学者在关于放牧对草地植物多样性的
影响问题上存在较大的争议, 并且对不同类型草地
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植物多样性与放牧强度的关系进行了研究(Hobbs &
Huenneke, 1992; Olff & Ritchie, 1998; Milchunas &
Noy-Meir, 2002)。有人提出中度干扰假说(intermed-
iate disturbance hypothesis, IDH), 认为物种丰富度
和多样性指数随着放牧强度的增加呈单峰变化, 即
在中度放牧强度下能够维持较高的多样性, 重度放
牧使得多样性降低(Grime, 1973; Connell, 1978)。国
内开展的草地放牧实验研究大多支持这一假说。例
如: 在环青海湖高寒草原群落(郑伟等, 2012)、三江
平原小叶章(Deyeuxia angustifolia)草甸群落(刘冬伟
等, 2012)、内蒙古退化草原的冷蒿(Artemisia frigida)
群落(刘振国和李镇清, 2006)和内蒙古呼伦贝尔温
带草甸草原群落(蒙旭辉等, 2009)开展的放牧实验
研究。也有研究认为放牧会降低草地群落的物种多
样性, 原生优势种逐渐被适口性较差的物种所替代,
适口性较好的牧草种数减少, 在青藏高原高寒草原
群落(朱绍宏等, 2006)和内蒙古草原群落(王国杰等,
2005)开展的研究也支持这一观点。还有研究发现草
地植物多样性对放牧强度的响应存在季节性差异,
例如在高寒草地的夏季牧场, 物种丰富度随着放牧
强度的增强而增加, 而在冬季牧场, 物种丰富度呈
现单峰响应(袁建立等, 2004)。
降水和地形是影响草地生态系统植物群落结
构和多样性的两个重要因子(Bai et al., 2004; Bennie
et al., 2006)。降水通过改变土壤水分有效性和调节
土壤养分循环, 从而影响草地群落结构和物种组
成。国内学者在不同类型草地开展的研究已经获得
有关降水格局影响草地群落物种多样性的直接证
据, 例如在藏北高原高寒草地(武建双等, 2012)、高
寒矮生嵩草 (Kobresia humilis)草甸 (王长庭等 ,
2003)、科尔沁沙地(常学礼和赵爱芬, 2000)和内蒙古
典型草原(Bai et al., 2004)开展的研究。国外学者
Tilman和Haddi (1992)的研究也表明, 降水减少使草
原群落的物种丰富度和生物量分别降低了37%和
47%。除降水量之外, 地形也是影响草地生态系统
植物多样性的重要因素。地形通过影响草地群落的
微气候和土壤环境, 进而影响小尺度的群落结构和
植物多样性(Bennie et al., 2006)。有研究指出, 相对
于平地系统, 坡地系统更容易发生土壤养分(有效
氮和有效磷)和水分的流失(Amezaga et al., 2004),
因此坡地系统的生物多样性低于平地系统; 但也有
观点认为坡地比平地更容易获得光资源, 从而导致
多样性高于平地(Pykälä et al., 2005)。因此, 研究草
地群落植物多样性对放牧干扰的响应, 需要综合考
虑降水和地形两个因素的影响。
然而, 以上有关放牧对草地生物多样性影响的
研究存在以下不足: (1)研究中大多包括2–3个放牧
强度, 缺乏足够的放牧强度梯度来验证草地生态系
统植物多样性和放牧强度之间的关系; (2)没有综合
考虑放牧干扰下降水年际波动和地形因素对植物多
样性的影响; (3)大多数研究仅从群落水平开展研究,
没有考虑不同群落成员型(优势种、常见种、稀有种)
和不同空间尺度多样性指数(α、β和γ多样性)对放牧
强度的响应有何不同。针对以上不足, 本研究依托
内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研
究站建立的长期放牧实验平台, 开展了放牧强度对
典型草原α、β和γ多样性的影响研究, 主要回答以下
3个方面的科学问题: (1)干旱、半干旱典型草原中,
随着放牧强度增加, 不同空间尺度植物多样性(即
α、β和γ多样性)对放牧是如何响应的？(2)在不同年
际降水波动(丰水年份和平水年份)和地形(平地和坡
地)条件下, 植物多样性对放牧的响应有何异同？
(3)在不同组织水平, 从物种、植物群落成员型(优势
种、常见种和稀有种)到群落, 植物多样性对放牧的
响应有何不同, 其适应机制是什么？
1 材料和方法
1.1 研究区概况
本试验依托内蒙古锡林郭勒草原生态系统国
家野外科学观测研究站 (内蒙古站 , 43°38′ N,
116°42′ E, 海拔1 224 m)进行。该站位于内蒙古锡林
河流域, 气候属温带半干旱大陆性季风气候, 冬季
寒冷干燥, 夏季温暖湿润(Bai et al., 2004)。1970–
2010年平均气温为0.4 , ℃ 其中最冷月(1月)平均气
温为–21.4 , ℃ 最热月(7月)平均气温为19.0 ℃。年降
水量为337 mm, 6–8月降水量占全年降水量的70%,
降水量年际变异较大。地带性土壤类型为暗栗钙土,
土层厚度可达1 m以上(Bai et al., 2010)。该试验区
2011–2012年的月平均气温较为接近, 但降水量及
其季节分配差异较大。2011年植物生长季(5–8月)降
水量为234.1 mm, 与多年平均值(202.6 mm)接近,
为平水年份, 2012年植物生长季降水量为343.6 mm,
远高于多年平均值, 为丰水年份(图1)。
放牧实验样地位于内蒙古站的羊草(Leymus
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图1 2011和2012年试验样地的月降水量和月平均气温的变
化。
Fig. 1 Variations of monthly precipitation and mean tempera-
ture of the study site in 2011 and 2012.


chinensis)样地北侧, 2004年通过国际合作项目由中
德双方共同建设, 整个试验区占地面积约300 hm2,
群落类型为羊草+大针茅(Stipa grandis)草原。试验
处理前, 群落物种分布比较均匀(Schönbach et al.,
2011; Wan et al., 2011), 常见植物有45种, 其中以
广旱生根茎禾草羊草占优势, 其次为大针茅、阿尔
泰 草(Koeleria macrantha)、冰草(Agropyron cris-
tatum)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等多年生
丛生禾草, 这些禾草的地上生物量占群落总生物
量的70%以上。常见种和稀有种均以杂类草为主,
包括: 黄囊薹草(Carex korshinskii)、星毛委陵菜
(Potentilla acaulis)、野韭(Allium ramosum)等(薛睿
等, 2010)。
1.2 试验地设置
放牧实验采用裂区区组设计, 处理包括两种草
地利用方式, 即传统方式(放牧场和割草场分开, 放
牧场每年生长季放牧, 割草场每年秋季割草)和混
合利用方式(放牧场和割草场每年进行轮换)。每种
利用方式包括放牧和割草2个处理、7个放牧强度
(stocking rate, SR) (SR = 0, 1.5, 3.0, 4.5, 6.0, 7.5, 9.0
sheep·hm–2)、2种地形(平地和坡地), 共计56个试验
小区。从2005年开始, 每年进行放牧处理, 实验用绵
羊统一选择健康的2岁母羊。放牧处理于每年的6月
上旬开始, 9月中旬结束。采用连续放牧方式, 晚上
羊群在样地不归牧, 不进行补饲(薛睿等, 2010; Wan
et al., 2011)。鉴于本研究的主要目的是揭示不同降
水年份和地形条件下植物多样性对放牧的响应与适
应机制, 调查仅限于传统利用方式下的放牧场处理
小区, 包括2种地形和7个放牧强度, 共计14个小区。
其中, 我们以SR = 0 sheep·hm–2为对照, SR = 1.5, 3.0
sheep·hm–2为轻度放牧强度, SR = 4.5, 6.0 sheep·hm–2
为中度放牧强度, SR = 7.5, 9.0 sheep·hm–2为重度放
牧强度(Shan et al., 2011)。
1.3 取样方法
于2011年放牧实验开始前在每个小区内沿东西
方向设置一条200 m的样线, 每隔10 m设置1 m × 1
m的调查样方, 共计20个调查样方, 同时用角钢标
记好每个样方的具体位置。样方调查在植物生长高
峰期的8月份进行。2012年在上一年标记好的样方做
重复调查。每个样方的主要调查指标主要包括: (1)
物种丰富度, 即每个样方内出现的物种数; (2)物种
频度, 即每个物种在样方内出现的频度。
由于优势种具有较高的生物量，稀有种和常见
种的生物量较小, 以往基于生物量数据计算的多样
性指数主要侧重于优势种的作用, 而弱化了稀有种
的作用。稀有种虽然生物量较低, 但以稀有种和常
见种为主构成的特殊组合对草地生态系统的多样性
维持具有重要的作用。因此, 本研究采用基于频度
数据计算的多样性指数, 探讨不同降水年份和地形
条件下, 放牧对α、β和γ多样性的影响。植物多样性
的计算方法(Whittaker, 1960; Kraft et al., 2011)如下:
(1) α多样性指数α: α =每个调查样方内的物种数;
(2) γ多样性指数γ: γ =每个放牧强度下所记录
的物种总数;
(3) β多样性指数β: β = 1– /γ, 其中 指放牧强
度下的α多样性指数平均值。
为了研究植物多样性在不同降水年份和地形
条件下对放牧的响应, 本文在hm2单位面积上计算γ
多样性(Kraft et al., 2011)。
植物群落成员型的划分: 在平地和坡地系统的
放牧对照区(SR = 0 sheep·hm–2), 每个调查样方周边
另外设置1个1 m × 1 m的样方, 分物种测定地上生
物量。以平地和坡地2个对照区内共计40个调查样方
的相对生物量数据为基础, 将植物物种划分为优势
种(> 10%)、常见种(1%–10%)和稀有种(< 1%) 3个群
落成员型, 其中优势种包括羊草和大针茅两个物种,
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常见种包括冰草、糙隐子草、黄囊薹草、羽茅
(Achnatherum sibiricum)和阿尔泰 草5个物种, 其余
物种为稀有种(表1)。
1.4 统计分析
首先, 采用混合线性模型(mixed linear model)
分析年份和地形对植物多样性的影响, 将年份和地
形及其交互作用作为固定效应(fixed effect), 将地形
和放牧强度作为空间上嵌套的随机效应(random
effect)。如果不同年份和地形之间存在差异, 采用成
对t检验(paired samples t-test)方法比较多样性指数
在两个年份之间以及平地和坡地之间的差异。其次,
将7个放牧强度(SR = 0, 1.5, 3.0, 4.5, 6.0, 7.5, 9.0
sheep·hm–2)作为连续变量, 采用直线函数、二次函
数、三次函数和指数函数分析放牧强度与多样性指
数之间的关系, 根据模型的R2和p值确定最优模型。
最后, 采用混合线性模型分析优势种、常见种和稀
有种对α多样性的贡献, 将α多样性的总变异按优势
种、常见种和稀有种分解为3个组分, 将优势种、常
见种和稀有种作为固定效应, 将放牧强度作为随机
效应。所有统计分析均采用R软件(版本2.15.1, R
Development Core Team, 2009)进行。
2 结果和分析
2.1 α、β和γ多样性对放牧的响应
混合线性模型分析结果表明, 年份、地形及其
交互效应对草地生态系统的α和γ多样性均存在显著
影响(表1)。丰水年份(2012年)的α和γ多样性高于平
水年份(2011年), 地形对α和γ多样性的影响因年份
而异(图2)。回归分析结果表明, α和γ多样性随着放
牧强度的增加均呈下降趋势(图2)。在平水年份(2011
年), 与对照区相比, 轻度放牧下平地和坡地系统的
α多样性分别降低了13%和24%, 中度放牧下分别降
低了46%和64%, 重度放牧下分别降低了66%和
85%。轻度放牧下平地和坡地系统的γ多样性分别降
低了6%和21%, 中度放牧下分别降低了43%和50%,
重度放牧下分别降低75%和90%。在丰水年份(2012
年), 平地和坡地系统的α和γ多样性对放牧的响应
不同。平地系统中, 随着放牧强度的增加, α和γ多样
性均呈直线下降趋势, 轻度放牧下α和γ多样性分别
降低了18%和12%, 中度放牧下分别降低了53%和
68%, 重度放牧下分别降低了57%和80%。坡地系统
中, 相对于对照区, α和γ多样性的最大下降幅度出
表1 优势种、常见种、稀有种的划分
Table 1 Classification of the dominant, common and rare
species
物种分类
Classification
of species
物种名称
Species name
物种拉丁文名称
Latin name of species
羊草 Leymus chinensis 优势种
Dominant
species
大针茅 Stipa grandis
冰草 Agropyron cristatum
糙隐子草 Cleistogenes squarrosa
黄囊薹草 Carex korshinskii
羽茅 Achnatherum sibiricum
常见种
Common
species
阿尔泰 草 Koeleria macrantha
细叶韭 Allium tenuissimum
细叶鸢尾 Iris tenuifolia
灰绿藜 Chenopodium glaucum
轴藜 Axyris amaranthoides
刺藜 Chenopodium aristatum
瓣蕊唐松草 Thalictrum petaloideum
早熟禾 Poa annua
野韭 Allium ramosum
块根糙苏 Phlomis tuberosa
猪毛菜 Salsola collina
长柱沙参 Adenophora stenanthina
扁蓿豆 Melilotoides ruthenica
二裂委陵菜 Potentilla bifurca
星毛委陵菜 Potentilla acaulis
苦荬菜 Ixeris denticulate
反枝苋 Amaranthus retroflexus
阿尔泰狗娃花 Aster altaicus
菊叶委陵菜 Potentilla tanacetifolia
轮叶委陵菜 Potentilla verticillaris
木地肤 Kochia prostrata
羊茅 Festuca ovina
山韭 Allium senescens
矮韭 Allium anisopodium
大籽蒿 Artemisia sieversiana
野亚麻 Linum stelleroides
风毛菊 Saussurea japonica
变蒿 Artemisia pubescens
尖头叶藜 Chenopodium acuminatum
飞廉 Carduus nutans
北点地梅 Androsace septentrionalis
冷蒿 Artemisia frigida
蒙古蒿 Artemisia mongolica
黄花葱 Allium condensatum
鹤虱 Lappula myosotis
翠雀 Delphinium grandiflorum
马蔺 Iris lactea var. chinensis
线叶花旗杆 Dontostemon integrifolius
稀有种
Rare species
伏毛山莓草 Sibbaldia adpressa

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图2 2011和2012年两种地形下植物α (A, B; 平均值±标准误差)、γ (C, D)和β (E, F)多样性对放牧强度的响应。其中t值和p
值表示用成对t检验的方法(paired-samples t-test)检验年份之间和地形之间多样性指数的差异(自由度=6)。*, p < 0.05; **, p <
0.01; NS, p > 0.05。
Fig. 2 The responses of α (A, B; mean ± SE), γ (C, D), and β diversity (E, F) to grazing intensity in two topographic systems in
2011 and 2012. The t-value and p-value indicate the statistic results by the paired-samples t-test in 2011 and 2012 (df = 6). *, p <
0.05; **, p < 0.01; NS, p > 0.05.


现在中度放牧, 分别降低了59%和65%, 轻度放牧
下分别降低了30%和36%, 重度放牧下分别降低了
46%和50% (图2)。
β多样性的分析结果表明, 地形以及地形与年
份的交互效应并没有对β多样性产生显著影响, 但
年份间存在显著差异, 丰水年份显著高于平水年份
(表2)。平地系统中，相对于对照区, 平水年份放牧
降低了群落的β多样性 , 尤其在SR = 6 .0 , 7 .5
sheep·hm–2时β多样性降低了10%; 在丰水年份, β多
样性随放牧强度的增加逐渐降低 , 在SR = 9.0
sheep·hm–2时β多样性降低了14% (图2)。坡地系统中,
在平水年份, 轻度放牧(SR = 1.5, 3.0 sheep·hm–2)下β
多样性降低了13%, 而SR = 4.5 sheep·hm–2时β多样
性增加了7%。在丰水年份, 轻度放牧和中度放牧
194 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 188–200

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表2 地形和年份对α、β和γ多样性的影响
Table 2 Effects of topography and year on α, β, and γ diversity
响应变量
Response variable
主效应
Main effect
t值
t-value
p值
p-value
地形 Topography 5.128 <0.001
年份 Year 6.524 <0.001
α多样性指数
α diversity index

地形×年份
Topography × Year
–4.878 <0.001
地形 Topography 4.782 <0.001
年份 Year 7.366 <0.001
γ多样性指数
γ diversity index

地形×年份
Topography × Year
–2.705 0.019
地形 Topography –0.628 0.542
年份 Year 2.260 0.043
β多样性指数
β diversity index

地形×年份
Topography × Year
0.427 0.421


(SR = 1.5, 6.0 sheep·hm–2)下β多样性降低了6%, 而
重度放牧(SR = 7.5, 9.0)下β多样性降低了9% (图2)。
2.2 优势种、常见种和稀有种α多样性对放牧的响应
不同群落成员型(优势种、常见种和稀有种)的α
多样性在丰水年份均高于平水年份, 而地形的影响
在不同群落成员型间差别较大(图3)。优势种的α多
样性在平地和坡地之间无显著差异, 在平水年份平
地系统常见种的α多样性低于坡地系统, 在丰水年
份则相反; 在平水年份稀有种的α多样性在两种地
形之间无显著差异, 在丰水年份表现为平地系统的
α多样性高于坡地系统(图3)。多样性与放牧强度之
间的回归分析结果表明, 优势种、常见种和稀有种
的α多样性对放牧的响应不同, 稀有种的响应最强
烈, 其次为常见种, 优势种最不敏感(图3)。不同优
势种的α多样性在平地和坡地的对照区均维持在较
高水平, 各放牧强度之间无显著差异。常见种的α
多样性在平地和坡地系统中均随放牧强度增加而降
低, 且在坡地的下降幅度高于平地, 在平水年份的
下降幅度高于丰水年份。平地系统中, 相对于对照
区, 平水年份和丰水年份常见种的α多样性在轻度
放牧区均降低了10%, 在中度放牧区分别降低了
44%和31%, 在重度放牧区分别降低了41%和27%;
坡地系统中, 平水和丰水年份常见种的α多样性在
轻度放牧区分别降低了30%和12%, 在中度放牧区
分别降低了58%和28%, 在重度放牧区分别降低了
50%和20%。在平地和坡地中, 稀有种的α多样性在
不同年份均随放牧强度的增加而降低。例如, 平地
系统中, 与对照相比, 稀有种的α多样性在轻度放
牧区降低了20%–30%, 在中度和重度放牧区降低了
61%–87%; 坡地系统中, 平水和丰水年份稀有种的
α多样性在轻度放牧区分别降低了31%和74%, 在中
度放牧区分别降低了71%和79%, 在重度放牧区分
别降低了60%和46%。
不同群落成员型对群落α多样性贡献的分析结
果表明, 不同年份和地形中, 稀有种对群落α多样
性变化的贡献最大, 达65%–82%; 常见种次之, 为
18%–32%; 优势种贡献最小, 仅为1%–3%。平地系
统中, 稀有种对群落α多样性的贡献略大于坡地系
统。坡地系统中, 常见种对群落α多样性的贡献略大
于平地系统。平水年份, 稀有种对群落α多样性的贡
献稍大于丰水年份; 而丰水年份常见种对群落α多
样性的贡献稍大于平水年份(表3)。
2.3 物种水平多样性对放牧强度的响应
为了从物种水平深入理解群落多样性对放牧
的响应, 我们对11个主要物种(包括两个优势种(羊
草和大针茅)、5个常见种(冰草、黄囊薹草、糙隐子
草、羽茅和阿尔泰 草)、4个稀有种(细叶韭(Allium
tenuissimum)、瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)、
刺藜(Chenopodium aristatum)和野韭)进行了分析,
结果表明不同物种对放牧的响应存在差异(图4)。11
个物种对放牧的响应方式可归纳为4种类型: (1)放
牧适应型物种, 包括羊草、大针茅、黄囊薹草和糙
隐子草, 它们在放牧梯度上的频度基本保持在0.8以
上; (2)放牧敏感型物种, 包括冰草、阿尔泰 草、细
叶韭和野韭, 它们在放牧对照区分布较广, 在轻度
放牧区即被牲畜大量采食, 其频度随放牧强度的增
加(中度和重度放牧)而降低; (3)轻度放牧促进型物
种, 包括羽茅和瓣蕊唐松草, 其频度在轻度放牧区
略有增加, 在中度和重度放牧区显著降低; (4)重度
放牧促进型物种, 如刺藜, 其频度在对照区以及轻
度和中度放牧区一直保持在较低水平, 但在重度放
牧下其频度显著增加。
3 讨论和结论
3.1 典型草原α多样性和γ多样性对放牧的响应机制
在不同降水年份(平水和丰水年份)和地形(平地
和坡地)中, 典型草原群落的α和γ多样性均随放牧
强度增加呈线性降低的趋势, 这一研究结果与中度
干扰假说的预测不一致 , 但与Milchunas-Sala-
Lauenroth (MSL)模型预测半干旱草地植物多样性
杨婧等: 放牧对内蒙古典型草原 α、β和 γ多样性的影响机制 195

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00017

图3 放牧强度对优势种(A, B)、常见种(C, D)和稀有种(E, F) α多样性的影响(平均值±标准误差)。优势种, 相对多度> 10%;
常见种, 1% <相对多度< 10%; 稀有种, 相对多度< 1%。其中t值和p值表示用成对t检验的方法(paired-samples t-test)计算年份
之间和地形之间多样性指数的差异(自由度= 6)。*, p < 0.05; **, p < 0.01; NS, p > 0.05。
Fig. 3 Effects of grazing intensity on α diversity of dominant species (A, B), common species (C, D) and rare species (E, F)
(mean ± SE). Dominant species, relative abundance (RAB) > 10%; common species, 1% < RAB < 10%; rare species, RAB < 1%.
The t-value and p-value indicate the statistic results by the paired-samples t-test in 2011 and 2012 (df = 6). *, p < 0.05; **, p <
0.01; NS, p > 0.05.


对放牧的响应结果相符, 即植物多样性随放牧强度
增加而降低(Milchunas et al., 1988)。在养分条件较
好的草地生态系统, 一些研究结果之所以支持中度
干扰假说, 主要是因为: 没有放牧干扰的条件下,
植株高大的物种在群落中占绝对优势, 种间竞争以
光竞争为主, 群落下层光的透过性较低, 抑制了物
种多样性的增加; 而中度放牧干扰降低了高大物种
的竞争优势, 群落下层植株较矮的物种显著增加,
呈现高草和矮草共存的分布格局, 因而其物种多样
性较高; 重度放牧条件下, 群落中仅包含少数耐牧
优势种, 物种多样性显著降低(Milchunas et al.,
1988; Gibson, 2009)。然而, 内蒙古典型草原是受水
196 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 188–200

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图4 放牧强度对优势种(A, B, C, D)、常见种(E, F, G, H)和稀有种(I, J, K, L)频度的影响。
Fig. 4 Effects of grazing intensity on the frequency of dominant species (A, B, C, D), common species (E, F, G, H), and rare
species (I, J, K, L).


表3 优势种、常见种和稀有种对α多样性的贡献(%)
Table 3 Contributions of dominant, common and rare species
on α diversity (%)
年份
Year
地形
Topography
优势种
Dominant
species
常见种
Common
species
稀有种
Rare
species
平地 Flat – 17.55 82.45 2011
坡地 Slope 1.06 26.13 70.48
平地 Flat 2.71 26.43 70.66 2012
坡地 Slope 1.94 31.95 65.04


分和氮素共同限制的生态系统(Bai et al., 2004), 物
种之间的竞争主要表现为对地下资源(水分和养分)
的竞争。由于水分和养分的限制, 群落覆盖度相对
较低, 物种间的光竞争较弱。放牧进一步降低了群
落覆盖度, 抑制了不耐牧物种的生长, 进而使植物
多样性呈现随放牧强度增加而降低的格局。Sasaki
等(2008)的研究表明, 在蒙古高原水分和养分条件
较好的草甸草原, 植物多样性和群落组成沿放牧压
力梯度呈现非线性的响应模式, 具有明显的生态阈
值, 支持中度干扰假说, 而在环境条件较严酷的荒
漠草原的研究结果则不支持该假说。本研究进一步
表明, 在典型草原γ多样性对放牧作出响应的阈值
出现在轻度放牧处理, 而α多样性对放牧作出响应
的阈值出现在中度放牧处理, 这表明: 相对于α多
样性, γ多样性对放牧的响应更加敏感。但α和γ多样
杨婧等: 放牧对内蒙古典型草原 α、β和 γ多样性的影响机制 197

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00017
性在中度和重度放牧之间的差异并不显著, 且均趋
于一个较稳定的低值, 表明放牧导致物种丰富度和
频度降低, 加速了群落内物种的趋同。
从群落成员型水平来看, 放牧引起的α和γ多样
性降低, 主要是由于稀有种和常见种的丰富度和频
度降低。沿放牧梯度, 优势种羊草和大针茅的相对
多度和频度变化均很小, 表明羊草和大针茅对放牧
具有较高的忍耐性和适应能力(白永飞等, 2000b;
Zheng et al., 2011)。而常见种和稀有种对群落γ多样
性和α多样性降低的贡献较大, 对放牧的响应更为
敏感。这主要是因为: 常见种和稀有种的数量不多,
分布范围较小, 且大部分稀有种的适口性较好, 极
易受到绵羊的采食, 在轻度放牧条件下就已经开始
减少甚至消失(Zheng et al., 2011), 如冰草、阿尔泰
草、细叶韭和野韭这些叶片较大、水分含量较高、
适口性较好的牧草。我们还研究发现, 某些机会型
物种(如刺藜)的频度在重度放牧区显著增加, 这可
能是由于这些物种适应于砂质土壤 , 重度放牧区
地表大面积裸露, 土壤砂质化严重, 保水能力差
(Chen et al., 2013), 反而为刺藜等机会型物种的
生长提供了有利条件。羽茅和瓣蕊唐松草的频度
之所以在轻度放牧区有小幅的升高, 可能是由于绵
羊的选择性采食抑制了适口性较高的物种生长, 提
高了羽茅和瓣蕊唐松草的竞争优势。然而, 随着放
牧强度的进一步增加, 绵羊对不同物种的选择性降
低, 啃食强度增加, 导致羽茅和瓣蕊唐松草的频度
也逐渐降低(白永飞等, 2000b)。草地生态系统中最
为独特的生态功能绝大多数来自于稀有种, 这些物
种和相应的生态功能在生物多样性遭受破坏的过程
中异常脆弱, 是否拥有大量稀有种是判断生物多样
性高低的一项重要指标(Kunin & Gaston, 1997; Ly-
ons et al., 2005; Mouillot et al., 2013)。以往基于生物
量数据计算多样性指数的研究认为, 优势种具有较
高的生物量, 因此对生态系统功能起主导作用, 而
稀有种处于次要地位, 其对生态系统的影响有限
(Kraft et al., 2011; Mouillot et al., 2013)。本研究以频
度数据计算的多样性指数结果表明: 草原生态系统
不同群落成员型物种对放牧响应的差异, 反映了物
种对放牧和环境改变适应策略的多样性, 是放牧影
响下生物多样性和生态系统稳定性维持的一个重要
机制。放牧干扰下以稀有种为主构成的特殊物种组
合在草地多样性维持中发挥着极为重要的作用, 扮
演着不可替代的生态角色。
3.2 β多样性对放牧的响应机制
β多样性的变化可以用来指示群落内的生境异
质性, 比较不同群落地段的生境多样性(Whittaker
et al., 2001)。一般来说, 沿环境梯度或不同群落间
的共有种数量越多, β多样性越低(白永飞等, 2000a;
Whittaker et al., 2001; 唐志尧和方精云, 2004)。本研
究表明, 平地和坡地系统中, 群落β多样性对放牧
的响应存在差异。平地系统中, β多样性总体上随放
牧强度的增加而逐渐降低, 表明群落内物种向趋同
的方向演替。这主要是由于随着放牧强度的增加,
群落中的常见种和稀有种, 如细叶韭、野韭、蒙古
蒿、冷蒿、黄花葱、山韭等逐渐减少甚至消失, 群
落之间的共有种增多, β多样性逐渐降低。与平地系
统不同, 坡地系统的β多样性在中度放牧强度下显
著升高, 这主要是由于坡地系统中土壤水分条件相
对较差, 大针茅在植物群落组成中占据绝对优势,
羊草、冰草、羽茅和多年生杂类草均呈斑块状分布。
绵羊的选择性采食导致坡地植被的斑块性增强, 在
没有采食或者采食强度较轻的区域, 大针茅形成密
集生长的斑块, 由于其适口性差, 绵羊的采食强度
很低, 为斑块内的细叶韭、灰绿藜、轴藜和野韭等
物种的生存创造了条件, 对稀有种起到了保护作用,
进而使群落的β多样性增加。
3.3 水分和地形条件对植物多样性-放牧强度关系
的影响
生长季降水量增多和水分添加试验都证实, 水
分增加会直接影响物种的生存和分布, 并导致植物
多样性的增加(Lauenroth et al., 1978; Wan et al.,
2011)。本研究发现, 降水量较高的丰水年份(2012
年)平地和坡地系统的植物多样性均高于平水年份,
这种植物多样性与降水量呈正相关的现象在藏北高
寒草地(武建双等, 2012)、高寒矮生嵩草草甸(王长庭
等, 2003)、科尔沁沙地(常学礼和赵爱芬, 2000)和内
蒙古典型草原(Bai et al., 2004)均得到了验证。本研
究中丰水年份的植物多样性之所以高于平水年份,
主要是因为: 降水量的增加提高了土壤水分的有效
性, 改善了土壤生物参与的养分循环, 进而提高了
草地群落的物种多样性。相对于丰水年份, 平水年
份的放牧压力更大, 常见种和稀有种被采食的比例
更高, 绵羊的选择性采食降低, 整体物种多样性降
低, 这表明干旱进一步加剧了过度放牧对植物多样
198 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (2): 188–200

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性和生态系统功能的影响。在坡地重度放牧区, 我
们发现丰水年份的α和γ多样性较中度放牧区均有显
著增加, 这主要是由于星毛委陵菜、鹤虱、刺藜、
北点地梅、细叶鸢尾等具有避牧策略的物种增加引
起的。另外, 我们还发现平水年份平地系统的α和γ
多样性低于坡地系统, 而丰水年份表现为坡地系统
低于平地系统, 表明从保护物种多样性的角度考虑,
平水年份需加强平地系统植物多样性的保护, 而丰
水年份需加强坡地系统植物多样性的保护。
3.4 小结
本研究发现, 内蒙古典型草原物种多样性(α、β
和γ多样性)随放牧强度的增加呈逐渐降低的趋势,
且多样性对放牧的响应受年降水量和地形因素的影
响。在干旱、半干旱草地生态系统中, 过度放牧导
致不同群落之间的共有种的比例增加, 而常见种和
稀有种的比例减少, 进而导致局地尺度上物种多样
性降低。植物群落成员型水平的研究也表明, 优势
种、常见种和稀有种对放牧的响应不同, 放牧对稀
有种的影响最大, 常见种次之, 优势种最小; 放牧
干扰下以稀有种为主构成的特殊物种组合在草地多
样性维持中发挥着极为重要的作用, 扮演着不可替
代的生态角色。目前, 我国约90%的草地处于不同
程度的退化之中, 长期的过度放牧和气候干旱是导
致我国北方草地退化的主要因素(Bai et al., 2012)。
因此, 通过制定科学的草地管理措施降低放牧强度,
可以有效地保护和恢复草原生物多样性和生态系统
服务功能。本研究进一步表明, 应结合年际降水和
地形条件来进行放牧管理, 比如在平水年份需加强
平地系统植物多样性的保护, 而丰水年份需加强坡
地系统植物多样性的保护, 从而实现草地资源的可
持续性利用。
基金项目 “十二五”农村领域国家科技计划项目
(2012BAD16B03)、国家科技支撑计划项目(2011-
BAC07B01)和中国科学院战略性先导科技专项
(XDA05050400)。
致谢 感谢内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外
科学观测研究站的老师和同学在野外试验与室内分
析工作中给予的帮助。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳