全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (4): 306–316 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00030
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-10-22 接受日期Accepted: 2013-02-25
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: scyangwq@163.com)
雪被斑块对高山森林两种灌木凋落叶质量损失的
影响
何 伟 吴福忠 杨万勤* 武启骞 何 敏 赵野逸
四川农业大学生态林业研究所, 四川省林业生态工程省级重点实验室, 成都 611130
摘 要 高山/亚高山森林灌木层植物凋落物的分解对于系统物质循环等过程具有重要意义, 并可能受到冬季不同厚度雪被
斑块下冻融格局的影响。该文采用凋落物分解袋法, 研究了高山森林典型灌层植物华西箭竹(Fargesia nitida)和康定柳(Salix
paraplesia)凋落物在沿林窗-林下形成的冬季雪被厚度梯度(厚型雪被斑块、较厚型雪被斑块、中型雪被斑块、薄型雪被斑块、
无雪被斑块)上在第一年不同关键时期(冻结初期、冻结期、融化期、生长季节初期和生长季节后期)的质量损失特征。在整个冻
融季节, 华西箭竹和康定柳凋落叶的平均质量损失分别占全年的(48.78 ± 2.35)%和(46.60 ± 5.02)%。冻融季节雪被覆盖斑块下凋
落叶的失重率表现出厚型雪被斑块大于薄型雪被斑块的趋势,而生长季节无雪被斑块的失重率明显较高。尽管如此, 华西箭竹凋
落物第一年分解表现出随冬季雪被厚度增加而增加的趋势, 但康定柳凋落物第一年失重率以薄型雪被斑块最高, 而无雪被斑块
最低。同时, 相关分析表明冻融季节凋落叶的失重率与平均温度和负积温呈极显著正相关, 生长季节凋落叶的失重率与所调查
的温度因子并无显著相关关系, 但全年凋落物失重率与平均温度和正/负积温均显著相关。这些结果清晰地表明, 未来冬季变暖
情境下高山森林冬季雪被格局的改变将显著影响灌层植物凋落物分解, 影响趋势随着物种的差异具有明显差异。
关键词 高山森林, 灌层凋落叶分解, 雪被斑块, 暖冬
Effect of snow patches on leaf litter mass loss of two shrubs in an alpine forest
HE Wei, WU Fu-Zhong, YANG Wan-Qin*, WU Qi-Qian, HE Min, and ZHAO Ye-Yi
Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering of Sichuan Province, Institute of Ecological Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract
Aims Litter decomposition of understory species is one of the essential components in material cycling and
other important processes in alpine/subalpine forest ecosystems. Natural snow patches with different snow depths
in winter could play an important role in litter decomposition due to significantly different freeze-thaw characters,
but little information has been available. Therefore, our objective was to understand the effects of snow patches on
litter decomposition of dwarf bamboo (Fargesia nitida) and salix (Salix paraplesia), two representative understory
shrubs in alpine forest.
Methods A field experiment using litterbags was conducted in an alpine forest in western Sichuan, China. Sam-
ples of air-dried leaf litter were placed in nylon litterbags, and the litterbags were placed on the forest floor along a
snow depth gradient from forest gap to canopy cover. Five snow patches with different snow depths were selected:
thickest snow cover patch (SP1), thicker snow cover patch (SP2), middle thick snow cover patch (SP3), thinner
snow cover patch (SP4) and no snow cover patch (SP5). Mass loss was measured at five critical periods as de-
composition proceeded (onset of soil freezing period, soil freezing period, soil thawing period, early growth pe-
riod and later growth period) of the first year of decomposition.
Important findings Mass loss of dwarf bamboo and salix litters in the freeze-thaw season accounted for (48.78 ±
2.35)% and (46.60 ± 5.02)% of the first year of litter decomposition, respectively. Both litters displayed higher
mass loss rate under the patches with snow cover compared with no snow patch in the freeze-thaw season, but
showed higher mass loss rate under SP5 in the growth season. Over the first year of decomposition, although mass
loss rate of bamboo litter increased with the increase of winter-snow depth, salix litter showed the highest value
under SP4 and lowest value under SP5. In addition, correlation analysis indicated that mass loss rate in the
freeze-thaw season was positively related to daily mean temperature and negative cumulative temperature,
whereas mass loss rate in the growth season was not related to any investigated temperature factors. However,
何伟等: 雪被斑块对高山森林两种灌木凋落叶质量损失的影响 307

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1-year mass loss rate was significantly related to daily mean temperature and negative/positive cumulative tem-
perature. These results indicated that change of snow pattern would have significant effects on understory litter
decomposition in the alpine forest in the scenario of warmer winters, but the effects could be various in different
kinds of litter.
Key words alpine forest, shrub leaf litter decomposition, snow patches, warm winter

灌木层植物凋落物分解是森林生态系统物质
循环的重要组成部分(Berg & McClaugherty, 2008),
气候、土壤生物以及凋落物质量被认为是影响凋落
物分解过程的主要因子 (Campebll et al., 2005;
Prescott, 2010)。近年来, 冬季凋落物分解过程逐渐
受到关注(Hobbie & Chapin, 1996; Rief et al., 2012;
Zhu et al., 2012), 季节性雪被覆盖区域明显的雪被
为凋落物分解提供了绝热保温且相对稳定的分解
环境, 在其形成、覆盖和融化过程中, 不同的环境
特征可深刻影响凋落物分解过程 (Baptist et al.,
2010; 杨玉莲等, 2012)。例如, 雪被形成中, 随着温
度降低, 土壤逐渐冻结过程中显著的冻融循环和强
烈的冻结作用(杨玉莲等, 2012); 雪被覆盖阶段相
对稳定的环境中相对活跃的土壤动物和微生物活
性(刘利等 , 2010; 夏磊等 , 2011; Saccone et al.,
2012); 以及随着温度的升高雪被融化过程中, 强烈
的淋溶和冻融循环(Taylor et al., 1989; Wu et al.,
2010)。更为重要的是, 自然环境条件下特别是森林
环境中, 由于风的作用、树冠的遮挡与集流、地形
地貌的异质性等因素往往导致冬季林下具有明显
不同厚度的雪被斑块。这些雪被斑块不仅对于雪被
覆盖期间凋落物分解具有重要影响, 而且可能通过
改变凋落物质量(quality)调控后一阶段凋落物分解
以及整个分解过程(Baptist et al., 2010; Christenson
et al., 2010), 但迄今的研究尚没有关注到林下雪被
斑块的异质性, 更没有注意到雪被斑块对灌层凋落
物分解的影响, 这限制了对高寒森林生态系统冬季
生态学过程的理解。
川西高山/亚高山森林作为我国第二大林区的
主体, 在区域气候调节、水土保持、水源涵养和生
物多样性保育等方面具有不可替代的作用和地位
(Yang et al., 2005, 2006; 杨万勤等, 2007)。前期的调
查研究发现, 川西高山/亚高山森林林下灌层植被
丰富, 冬季林下具有明显不同厚度的雪被斑块, 且
冬季冻融作用对凋落物分解具有显著影响(邓仁菊
等, 2009; Zhu et al., 2012)。因此, 在已有研究结论
的基础上深入研究乔木凋落物分解的同时, 在天然
形成的冬季不同厚度雪被斑块梯度上, 进一步研究
具有重要生态功能的灌木凋落物分解对雪被斑块
的响应, 以期为深入了解高山森林冬季生态学过
程, 以及冬季变暖情景下雪被变化对生态系统物质
循环的影响提供一定的科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域与样地概况
研究区域位于四川省理县毕棚沟 (102°53′–
102°57′ E, 31°14′–31°19′ N, 海拔2 458–4 619 m),
地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带。年降水量
约850 mm, 年平均气温为2–4 , ℃ 最高气温23 , ℃
最低气温为–18 ℃。土壤季节性冻融期长达5–6个
月 , 冻融明显。研究区域主要由岷江冷杉(Abies
faxoniana)和方枝柏(Sabina saltuaria)组成乔木层。
林下灌木主要有康定柳(Salix paraplesia)、华西箭竹
(Fargesia nitida)、高山杜鹃 (Rhododendron lap-
ponicum)、三颗针(Serberis sargentiana)、红毛花楸
(Sorbus rufopilosa)、扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等。
草本植物主要有蟹甲草(Cacalia spp.)、高山冷蕨
(Cystopteris montana)、薹草属 (Carex)和莎草属
(Cyperus)植物等。
1.2 试验设计与样品处理
选取具代表性的岷江冷杉原始林(海拔3 582 m,
坡向NE 45°, 坡度42°)作为实验样地, 样地土层浅
薄 , 土壤为酸性湿润雏形土 , 土壤有机层厚度
10–15 cm, pH 6.2 (Wu et al., 2010)。2010年9月底,
在样地周围收集优势灌木种华西箭竹和康定柳当
年新鲜凋落叶, 带回自然风干。分别称取5份华西箭
竹和康定柳凋落叶10 g于65 ℃烘箱烘干至恒重,
由其推算凋落叶样品的初始干重。称取相当于烘干
重10 g的样品装入大小为20 cm × 20 cm、网孔大小
为底部(贴地面层) 0.055 mm、表面层1 mm的凋落物
袋中(Keane, 2008; 夏磊等, 2011), 每物种各375袋
备用。凋落叶初始质量特征如表1所示。
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表1 华西箭竹和康定柳凋落叶初始质量(平均值±标准偏差, n = 5)
Table 1 Initial quality in leaf litters of Fargesia nitida and Salix paraplesia (mean ± SD, n = 5)
物种 Species C (g·kg–1) N (g·kg–1) P (g·kg–1) C/N C/P N/P 木质素
Lignin
(%)
纤维素
Cellulose
(%)
木质素/
纤维素
Lignin/
Cellulose
木质素/氮
Lignin/N
华西箭竹
Fargesia nitida
317.71 ±
16.60a
9.02 ±
0.12b
0.94 ±
0.07b
35.23 ±
1.38a
339.80 ±
9.11a
9.66 ±
0.64b
14.79 ±
0.62b
12.97 ±
0.48a
1.14 ±
0.00b
16.40 ±
0.47a
康定柳
Salix paraplesia
371.89 ±
31.55a
14.33 ±
0.26a
1.28 ±
0.06a
25.93 ±
1.74b
290.72 ±
10.31b
11.23 ±
0.36a
21.79 ±
1.02a
10.60 ±
1.04b
2.06 ±
1.11a
15.20 ±
0.44b
不同的小写字母表示差异显著(独立样本t检验, p < 0.05)。
Different lowercase letters indicate significant difference (independent samples t-text, p < 0.05).


基于前期的调查结果, 于2010年10月26日, 在
样地内选取3个大于25 m × 25 m的林窗, 沿顺风方
向自林窗中心到林下完全覆盖区域设置5个2 m × 2
m的样方, 每个样方间距为3–4 m。以保障冬季不同
厚度的雪被斑块梯度(分别记为厚型SP1、较厚型
SP2、中型SP3、薄型SP4和无雪被SP5)。然后将备
好的两种分解袋平铺于样方中(每个样方两种凋落
叶分解袋各25袋, 放置于地表), 每个凋落叶分解袋
间保持至少2 cm间距, 以免相互影响。同时, 在每
个斑块内的凋落叶分解袋内放置一个纽扣式温度
记录器 (iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semi-
conductor, Sunnyvale, USA)自动记录(每2 h记录一
次数据)近凋落叶分解袋土壤表层的温度变化。
为了解雪被形成、覆盖、融化以及生长季节凋
落物分解特征, 在前期的观测基础上, 将冻融季节
(freeze-thaw season, FS)和生长季节(growth season,
GS)划分为冻结初期(onset of soil freezing period,
OSFP)、冻结期(soil freezing period, SFP)、融化期
(soil thawing period, STP)、生长季节初期(early
growth period, EGP)和生长季节后期(later growth
period, LGP)五个关键时期, 分别于2010年12月23
日, 2011年3月3日、4月19日、8月19日和11月8日随
机从每个样点内采集华西箭竹和康定柳凋落叶分
解袋各5袋, 去除杂物, 烘干至恒重后, 称量, 计算
凋落叶失重率。由于样地地处高山森林, 冬季人迹
罕至, 无法适时监测, 雪被厚度只能在取样当日用
直尺多点测量平均值(图1)。为表征不同关键时期温
度整体动态, 计算了各阶段的平均温度(AT, 各阶
段内逐日日平均温度的平均值)、正积温(PAT, 各阶
段内高于0 ℃的逐日日平均温度的总和)、负积温
(NAT, 各阶段内低于0 ℃的逐日日平均温度的总
和), 以及土壤冻融循环次数(frequency of soil freeze-



图1 川西高山森林不同雪被斑块的雪被覆盖厚度(平均值±
标准偏差, n = 5)。SP1, 厚型雪被斑块; SP2, 较厚型雪被斑
块; SP3, 中型雪被斑块; SP4, 薄型雪被斑块。
Fig. 1 Thickness of snow cover under different snow patches
in alpine forest of western Sichuan (mean ± SD, n = 5). SP1,
thickest snow cover patch; SP2, thicker snow cover patch; SP3,
middle thick snow cover patch; SP4, thinner snow cover patch.


thaw cycle, FSFC, 各阶段内高于或低于0 ℃ 3 h以
上直到低于或高于0 ℃ 3 h以上计为1次) (Zhu et
al., 2012) (表2)。
1.3 计算与统计分析
凋落叶失重率和失重速率的计算公式(Baptist
et al., 2010; Zhu et al., 2012)如下:
凋落叶失重率Lt (%) = (Mt-1 – Mt) /M0 × 100%
每30天凋落叶失重速率Vt (%) = Lt (%)/DΔt × 30
凋落叶质量损失全年各阶段所占比重(贡献
率):
Pt (%) = (Mt-1 – Mt) /( M0 – M5) × 100%
式中: (Mt-1 – Mt)为相邻采样时间凋落叶分解袋残留
量差(t = 1, 2, 3, 4, 5); M0为凋落袋埋置前的烘干凋
落叶质量; DΔt为相邻采样时间间隔天数; M5为最后
一次采样凋落叶分解袋内凋落叶残留量。
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表2 不同雪被斑块各分解时期的土壤平均温度、正积温、负积温和土壤冻融循环次数特征
Table 2 Soil average temperature (AT), positive accumulated temperature (PAT), negative accumulated temperature (NAT) and
frequency of soil freeze-thaw cycle (FSFC) in each decomposition stage under different snow patches



数据统计与分析采用SPSS 11.5和Excel完成,
单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异
法(LSD)比较同时期两种凋落叶斑块间的失重率和
两种凋落叶各斑块不同时期的失重速率。采用t检验
法(independent samples t-test)检验两种凋落叶各时
期同斑块两物种凋落叶失重率的差异。
2 结果和分析
2.1 不同厚度雪被斑块下土壤表层温度的动态变化
由图2可见 , 冻融季节 (2010年 10月 26日至
2011年4月19日 ), 斑块间随着雪被厚度的降低 ,
土壤表层温度波动幅度逐渐增大 , 斑块内白天
的温度较气温温度波动迟缓 , 夜间温度明显高
于外界气温温度。在生长季节(2011年4月19日至
2011年11月8日 ), 由于地形地貌与树冠遮挡等异
质性因素致使阳光直射程度不同, 各斑块土壤表
层温度都表现出了较大的温度波动 , 且波动幅
度随林窗到林下递减 , 具有较为明显的昼夜温
差。
2.2 不同厚度雪被斑块对华西箭竹和康定柳凋落
叶失重率的影响
由图3可见, 在冻结初期, 华西箭竹SP4的凋落
叶失重率最高, 但康定柳SP4的凋落叶失重率最低。
随着分解的进行和雪被覆盖条件的变化, 在冻结
期, SP1和SP5的两种凋落叶失重率均分别表现为最
高和最低。融化期, SP2和SP5的两种凋落叶失重率
均分别表现为最高和最低。经历1个冻融季节后, 生
长季节初期SP5的两种凋落叶失重率均表现为最高,
但华西箭竹SP2的凋落叶失重率表现为最低, 康定
柳SP3的凋落叶失重率表现为最低。在生长季节后
期, 华西箭竹SP3和SP5的凋落叶失重率分别表现
为最高和最低；康定柳SP2和SP4的凋落叶失重率分
别表现为最高和最低。不同分解阶段中, 华西箭竹
各斑块的凋落叶皆在生长季节初期的分解较快; 康
土壤冻结
初期
Onset of soil
freezing
period
土壤冻
结期
Soil
freezing
period
土壤融化期
Soil thawing
period
生长季节初期
Early growth
period
生长季节
后期
Later growth
period
冻融季节
Freeze-
thaw
season
生长季节
Growth
season
全年
Whole
year
平均温度 AT 0.38 –2.00 –0.14 12.33 6.10 –0.75 8.77 3.60
正积温 PAT 35.35 － 1.08 1501.94 489.21 36.43 1 991.15 2 027.58
负积温 NAT –19.14 –139.23 –7.79 － － –166.16 － –166.16
厚型雪被斑块
Thickest snow
cover patch
冻融循环次数 FSFC 48.00 － 2.00 15.00 － 50.00 15.00 65.00
平均温度 AT –0.49 –2.40 1.00 10.80 6.74 –0.86 8.48 3.39
正积温 PAT 19.19 6.70 49.97 1311.93 543.60 75.86 1 855.52 1 931.38
负积温 NAT –45.31 –173.65 –2.82 － － –221.79 － –221.79
较厚型雪被斑块
Thicker snow
cover patch
冻融循环次数 FSFC 49.00 54.00 23.00 13.00 － 126.00 13.00 139.00
平均温度 AT –0.66 –2.86 0.37 7.86 6.08 –1.28 6.84 2.43
正积温 PAT 10.87 － 29.64 960.82 487.88 40.50 1 448.70 1 489.20
负积温 NAT –45.47 –199.81 –12.03 － － –257.31 － –257.31
中型雪被斑块
Middle thick
snow cover patch
冻融循环次数 FSFC 41.00 5.00 18.00 13.00 － 64.00 13.00 77.00
平均温度 AT –0.61 –3.53 0.32 6.90 5.43 –1.56 6.06 1.92
正积温 PAT 22.73 0.61 38.22 844.17 434.61 61.56 1 278.78 1 340.35
负积温 NAT –55.36 –246.35 –22.73 － － –324.44 － –324.44
薄型雪被斑块
Thinner snow
cover patch
冻融循环次数 FSFC 38.00 22.00 34.00 1.00 － 94.00 1.00 95.00
平均温度 AT –1.02 –3.47 0.50 7.67 5.19 –1.61 6.68 1.50
正积温 PAT 10.60 － 41.56 938.53 421.46 52.16 1 359.99 1 412.15
负积温 NAT –64.84 –241.50 –17.49 － –6.76 –323.82 –6.76 –330.58
无雪被斑块
No snow
cover patch
冻融循环次数 FSFC 39.00 15.00 38.00 － 27.00 92.00 27.00 119.00
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图2 川西高山森林不同雪被斑块下土壤表层和大气的昼平均温度(7:00–19:00)与夜平均温度(19:00–7:00)动态(2010年10月26日
至2011年11月8日)。SP1, 厚型雪被斑块; SP2, 较厚型雪被斑块; SP3, 中型雪被斑块; SP4, 薄型雪被斑块; SP5, 无雪被斑块。
Fig. 2 Dynamics of average temperature at daytime (7:00–19:00) and nighttime (19:00–7:00) between surface soil and atmosphere
under different snow patches in alpine forest of western Sichuan from 26 October 2010 to 8 November 2011. SP1, thickest snow
cover patch; SP2, thicker snow cover patch; SP3, middle thick snow cover patch; SP4, thinner snow cover patch; SP5, no snow cover
patch.
何伟等: 雪被斑块对高山森林两种灌木凋落叶质量损失的影响 311

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图3 川西高山森林不同雪被斑块下华西箭竹和康定柳凋落叶的失重率(2010年10月26日至2011年11月8日) (平均值±标准偏
差, n = 3)。不同小写字母表示相同分解期不同斑块间差异显著(p < 0.05)。SP1, 厚型雪被斑块; SP2, 较厚型雪被斑块; SP3, 中
型雪被斑块; SP4, 薄型雪被斑块; SP5, 无雪被斑块。
Fig. 3 Mass loss rates of Fargesia nitida and Salix paraplesia leaf litter under different snow patches in alpine forest of western
Sichuan from 26 October 2010 to 8 November 2011 (mean ± SD, n = 3). Different lowercase letters indicate significant difference (p
< 0.05) among different snow patches within the same decomposition stage. SP1, thickest snow cover patch; SP2, thicker snow cover
patch; SP3, middle thick snow cover patch; SP4, thinner snow cover patch; SP5, no snow cover patch.


定柳SP1和SP2的凋落叶在冻结期的分解较快, 其
SP3的凋落叶在生长季节后期分解较快, 而其SP4
和SP5的凋落叶在生长季节初期分解较快。全年华
西箭竹SP1的凋落叶总失重率最高, 康定柳SP2的
凋落叶总失重率最高, 两个物种SP5的凋落叶总失
重率均最低。
2.3 不同厚度雪被斑块对华西箭竹和康定柳凋落
叶失重速率的影响
由表1可见, 两种凋落叶在不同厚度雪被斑块
影响下, 失重速率斑块间差异与失重率基本一致。
不同分解阶段中, 华西箭竹凋落叶在生长季节初期
的失重速率最大, 在融化期的失重速率最小; 康定
柳SP1和SP2的凋落叶在冻结期的失重速率最大,
其SP3的凋落叶在生长季节后期的失重速率最大,
而其SP4和SP5的凋落叶在生长季节初期的失重速
率最大, 其各斑块的凋落叶均在融化期的失重速率
最小。
2.4 不同厚度雪被斑块下华西箭竹和康定柳凋落
叶全年各阶段质量损失的贡献率
由图4可见, 华西箭竹和康定柳凋落叶在全年
的自然分解过程中, 冻融季节(共175天)的平均质量
损失分别占全年的(48.78 ± 2.35)%和(46.60 ± 5.02)%,
其中, 华西箭竹凋落叶各斑块在冻融季节的平均质
量损失表现为SP1 (51.39%) > SP2 (50.82%) > SP4
(46.34%) > SP5 (48.83%) > SP3 (46.50%), 康定柳凋
落叶各斑块表现为SP1 (54.26%) > SP2 (47.05%) >
SP3 (46.63%) > SP4 (44.63%) > SP5 (40.43%)。与生
长季节(共203天)相比, SP1下两种凋落叶和SP2下华
西箭竹凋落叶在冻融季节的质量损失贡献率超过
50%。不同分解阶段中, 华西箭竹各斑块凋落叶均
在生长季节初期的贡献率最大, 在融化期的贡献率
最小；康定柳SP1和SP2的凋落叶在冻结期的贡献率
最大, 其SP3的凋落叶在生长季节后期的贡献率最
大, 而其SP4和SP5的凋落叶在生长季节初期的贡
献率最大, 其各斑块凋落叶均在融化期的贡献率最
小。
2.5 各时期凋落叶失重率与温度的相关关系
相关性结果表明(表3), 全年凋落叶的失重率与
平均温度、正积温和负积温呈极显著正相关关系(p
< 0.01); 冻融季节凋落叶的失重率与平均温度和负
积温呈极显著正相关关系(p < 0.01)。相对于其他冬
季关键时期, 冻结期凋落叶的失重率与平均温度和
负积温呈极显著正相关关系(p < 0.01), 而融化期凋
落叶的失重率与负积温呈显著正相关关系 (p <
0.05)。此外, 生长季节初期凋落叶的失重率与冻融
循环次数呈显著负相关关系(p < 0.05), 生长季节后
期凋落叶的失重率与平均温度和正积温呈极显著
正相关关系(p < 0.01)。
312 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 306–316

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图4 川西高山森林不同斑块下华西箭竹和康定柳凋落叶各分解阶段对全年质量损失的贡献率。SP1, 厚型雪被斑块; SP2, 较
厚型雪被斑块; SP3, 中型雪被斑块; SP4, 薄型雪被斑块; SP5, 无雪被斑块。括号内数字表示距前次采样间隔天数。
Fig. 4 Contribution rates (%) of Fargesia nitida and Salix paraplesia leaf litter at each decomposition stage to one-year mass lose
under different snow patches in alpine forest of western Sichuan. SP1, thickest snow cover patch; SP2, thicker snow cover patch;
SP3, middle thick snow cover patch; SP4, thinner snow cover patch; SP5, no snow cover patch. Numbers in brackets indicate the
days between corresponding and former sampling date.



表3 川西高山森林不同雪被斑块下华西箭竹凋落叶和康定柳凋落叶每30天的失重速率(2010年10月26日至2011年11月8日)
(平均值±标准误差, n = 3)
Table 3 Mass loss rate per 30 days of Fargesia nitida and Salix paraplesia leaf litter under different snow patches in alpine forest
of western Sichuan from 26 October 2010 to 8 November 2011 (mean ± SE, n = 3)
物种
Species
雪被斑块
Snow patches
23 Dec. 2010
(58)
3 Mar. 2011
(70)
19 Apr. 2011
(47)
19 Aug. 2011
(122)
8 Nov. 2011
(81)
华西箭竹 SP1 3.80 ± 0.16b 3.77 ± 0.37b 1.67 ± 0.18c 4.83 ± 0.25a 3.91 ± 0.18b
Fargesia nitida SP2 4.24 ± 0.11ab 2.74 ± 0.47c 1.88 ± 0.52d 4.60 ± 0.46a 3.97 ± 0.41b
SP3 3.63 ± 0.17d 2.00 ± 0.18c 1.86 ± 0.34c 4.62 ± 0.30a 4.06 ± 0.37b
SP4 4.69 ± 0.28a 1.78 ± 0.16c 1.59 ± 0.36c 4.83 ± 0.13a 3.62 ± 0.26b
SP5 4.20 ± 0.12b 1.74 ± 0.23d 1.47 ± 0.20d 5.38 ± 0.44a 3.15 ± 0.33c
康定柳 SP1 2.86 ± 0.28d 6.77 ± 0.37a 1.74 ± 0.40e 5.11 ± 0.51b 4.47 ± 0.22c
Salix paraplesia SP2 2.28 ± 0.26c 5.93 ± 0.24a 1.75 ± 0.41d 5.50 ± 0.33b 5.71 ± 0.15ab
SP3 2.71 ± 0.14b 4.78 ± 0.61a 0.90 ± 0.08c 4.72 ± 0.12a 4.89 ± 0.25a
SP4 2.15 ± 0.22c 4.40 ± 0.20b 1.37 ± 0.40d 5.45 ± 0.26a 4.37 ± 0.38b
SP5 2.28 ± 0.16d 3.67 ± 0.36c 0.84 ± 0.13e 5.53 ± 0.25a 4.47 ± 0.42b
括号内数字表示距前次采样间隔天数。不同小写字母表示相同斑块不同分解阶段间差异显著(p < 0.05)。SP1, 厚型雪被斑块; SP2, 较厚型雪
被斑块; SP3, 中型雪被斑块; SP4, 薄型雪被斑块; SP5, 无雪被斑块。
Numbers in brackets indicate the days between corresponding and former sampling date. Different lowercase letters indicate significant difference (p
< 0.05) among different decomposition stage for the same snow patch. SP1, thickest snow cover patch; SP2, thicker snow cover patch; SP3, middle
thick snow cover patch; SP4, thinner snow cover patch; SP5, no snow cover patch.


3 讨论
以冬季变暖和极端事件为主要特征的全球气
候变化正在改变高山森林冬季雪被格局(Edwards et
al., 2007; 徐振锋等, 2009), 影响森林凋落物分解过
程。有限的相关研究(邓仁菊等, 2009; Baptist et al.,
2010; 夏磊等, 2011)主要关注均一的环境条件下冬
季凋落物的分解过程, 没有注意到异质性的雪被斑
块对冬季森林凋落物分解的影响, 更没有关注到雪
被斑块在不同时期对凋落物分解的作用。本项研究
表明, 冻融季节雪被覆盖斑块下凋落叶的失重率表
现出SP1大于SP4的趋势, 而生长季节却相反, SP5
何伟等: 雪被斑块对高山森林两种灌木凋落叶质量损失的影响 313

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00030
表4 失重率与土壤平均温度、正积温、负积温和土壤冻融循环次数的相关分析
Table 4 Correlation analyses among mass lose rate (%), soil average temperature, positive accumulated temperature, negative ac-
cumulated temperature, and frequency of soil freeze-thaw cycle
不同分解阶段失重率
Mass lose rates at different
decomposition stages
土壤平均温度
Soil average
temperature
正积温
Positive accumulated
temperature
负积温
Negative accumulated
temperature
冻融循环次数
Frequency of soil
freeze-thaw cycle
土壤冻结初期 Onset of soil freezing period 0.031 0.060 0.010 –0.009
土壤冻结期 Soil freezing period 0.533** 0.157 0.534** –0.008
土壤融化期 Soil thawing period 0.061 –0.100 0.378* –0.319
生长季节初期 Early growth period –0.117 –0.117 － –0.431*
生长季节后期 Later growth period 0.486** 0.487** 0.313 –0.313
冻融季节 Freeze-thaw season 0.751** –0.051 0.733** –0.148
生长季节 Growth season 0.151 0.133 0.027 0.029
全年 Whole year 0.589** 0.582** 0.547** –0.023
*, p < 0.05; **, p < 0.01, n = 30.


的失重率明显较高。同时相关分析表明冻融季节凋
落叶的失重率与平均温度和负积温呈极显著正相
关关系, 生长季节凋落叶的失重率与所调查的温度
因子并无显著相关关系, 但全年凋落物失重率与平
均温度和正/负积温均显著相关。这不仅表明冬季雪
被斑块导致的温度动态及其冻融格局可以显著影
响灌木凋落物的冬季分解过程, 而且可以通过改变
凋落物质量调控整个凋落物分解过程。
气候条件、凋落物质量和分解者群落是调控凋
落物分解速率的3个关键因素(Couteaux et al., 1995;
徐振锋等, 2009)。本项研究结果发现, 在冻结初期,
随着土温逐渐降低, 华西箭竹和康定柳两物种在各
斑块表现出不同的失重率, 这表明, 不同厚度雪被
的覆盖使斑块下土壤生物群落发生不同程度的转
变并开始影响凋落叶的分解。而在该阶段, 华西箭
竹SP4的凋落叶失重率最高, 康定柳SP4的凋落叶
失重率最低, 这充分表明在凋落叶分解的初始阶
段 , 凋落叶的质量(quality)决定着凋落叶的分解 ,
这与Prescott (2010)和Aerts等(2012)的研究结论相
似。此外, t检验结果显示冻结前期两个物种凋落叶
分解具有显著差异也充分证明了这一点(表1)。在冻
结期, 一定厚度的雪被具有保温作用, 给凋落物的
分解提供了相对稳定的绝热保温环境。一方面, 沿
林窗到林下的雪被覆盖斑块具有较大的雪被厚度
和强度梯度, 其下的土壤动物群落出现较大差异
(夏磊等, 2011); 另一方面, 斑块间土壤水分和土壤
温度不同, 导致土壤中对凋落物分解起关键作用的
微生物种群在数量和群落结构上出现较大差异
(Clein & Schimel, 1995; Uchida et al., 2005)。在该雪
被厚度梯度下, 雪被厚度越厚, 土壤分解者群落越
丰富(Colbeck, 1983), 耐寒生物种群活动或活性更
强(Clein & Schimel, 1995; 胡霞等, 2012; Saccone et
al., 2012)。故而两种凋落叶的失重率都表现出随着
雪被覆盖厚度的减小而降低的趋势。因此, 凋落叶
失重率与平均温度和负积温呈极显著正相关关系
(表4)。由于负积温为零下低温的累积指标, 一定程
度上代表了冻结程度, 因而融化期凋落叶失重率与
负积温呈显著正相关关系, 表明冻结导致的物理破
坏作用显著影响了该阶段凋落叶的分解。然而, SP1
相对形成较早且消融较晚, 冻融循环引起的机械破
损、淋溶作用和土壤干湿交替等因素(Groffman et
al., 2001)使SP2下两种凋落叶的失重率最高。而SP5
虽然具有更强烈的冻融循环(Lemma et al., 2007),
但在没有雪被覆盖的条件下, 经历了相对较少的淋
溶和土壤干湿交替, 故失重率最低。华西箭竹凋落
叶的失重率在斑块间没有显著差异。可能这种冻融
循环引起的淋溶作用对康定柳的影响更大。而随后
的生长季节初期, 虽然无雪被作用, 但失重率与较
早期发生的冻融循环次数呈显著负相关关系, 表明
凋落物分解是一个有机的连续过程, 雪被覆盖期凋
落物的质量变化必然影响下一阶段的分解。而两种
凋落叶的失重率在SP5显著大于雪被期有雪被覆盖
斑块, 可能是前期雪被的作用, 使得相应雪被覆盖
斑块的微生物群落趋于稳定, 在失去雪被保护的生
境下, 面临太阳光直射、昼夜温差变大等恶劣环境
因素时, 已有的适应雪被覆盖和冻融循环的地表生
物群落被打破(Bokhorst et al., 2010), 而一直受外界
环境影响的无雪被斑块其土壤生物群落更能快速
314 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (4): 306–316

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地响应温度的回暖(Freppaz et al., 2008), 故在该阶
段, 一直无雪被覆盖的斑块(SP5)失重率最高。在生
长季节后期, 凋落叶失重率与平均温度和正积温呈
极显著正相关关系, 表明温度的升高显著影响分解
者群落的组成。但随着季节性冻融时期的到来, 雪
被的出现, 无雪被斑块的分解者群落再次受到环境
冻融的干扰, 雪被覆盖斑块分解者群落再次受到保
护, 所以SP4和SP5的失重率又趋于较低(Freppaz et
al., 2008; Bokhorst et al., 2010)。
实验结果还表明, 华西箭竹各斑块凋落叶和康
定柳SP3、SP4和SP5的凋落叶在生长季节都表现出
了最大的失重率和失重速率, 这和大多数研究结果
(Gavazov, 2010; Prescott, 2010; Wu et al., 2010)相一
致。因为在生长季节, 土壤温度升高, 土壤生物群
落丰富, 对凋落物的分解做出了重要贡献(Saccone
et al., 2012)。但结果发现, 康定柳SP1和SP2的凋落
叶在冻结期表现出最大的失重率和失重速率, 具备
一定厚度的雪被覆盖条件, 其冻融循环和淋溶作用
可显著影响凋落叶质量损失。虽然生长季节土壤生
物群落丰富, 凋落叶的分解速率较大, 但对于高山/
亚高山漫长的冬季雪被覆盖期来说, 一方面厚型雪
被下冻融循环和淋溶作用对凋落物影响的分解量
不可忽视, 另一方面, 雪被的保护作用使雪被下对
凋落叶分解起关键作用的生物群落更稳定, 活性更
强(Taylor & Parkinson, 1988)。如图4所示, 冻融季节
(共175天)两种凋落叶的平均质量损失分别占全年
的(48.78 ± 2.35)%和(46.60 ± 5.02)%, SP1下其质量
损失贡献率更大。这不仅说明冬季雪被对凋落物分
解具有重要影响, 而且也与“冬季是凋落物分解的
重要阶段”等已有研究结果(邓仁菊等, 2009; Tan et
al., 2010; 谭波等, 2011)基本一致。
值得注意的是, 无论在冬季还是生长季节, 凋
落物分解过程主要受控于凋落物的自身特性, 与物
种生活特性密切相关(Baptist et al., 2010)。通过独立
样本t检验法检验两种凋落叶失重率的差异发现,
除融化期SP1、SP2和SP4与生长季节初期SP1、SP3
和SP5两种凋落叶的失重率不显著(p > 0.05)外, 其
余各斑块各时期两种凋落叶的失重率均存在显著
差异(p < 0.05), 表明它们的分解均受到凋落叶质量
的显著影响。由于雪被覆盖期间, 冻结作用可以直
接破坏凋落物的物理结构, 降解纤维、导管和木质
素等难分解组分(Groffman et al., 2001), 提高下一
阶段微生物的底物有效性; 雪被消融过程中融化作
用可直接通过淋洗过程导致养分元素流失(Lemma
et al., 2007), 降低凋落物质量来限制下一阶段凋落
物分解, 故两厚型雪被斑块SP1和SP2在融化期受
淋溶作用更为明显, 而SP4经历了更加激烈的冻融
循环(Freppaz et al., 2008; Bokhorst et al., 2010)。同
时, 前期不同程度的冻融循环和淋溶作用的影响,
使得不同斑块下的凋落物结构特征出现差异, 这为
下一阶段分解者活动提供了不同的环境, 进而影响
了凋落叶的分解, 但两种凋落叶的质量以及微生物
量在不同雪被覆盖状态下全年的具体变化还有待
进一步研究。
综上所述, 高山森林冬季雪被斑块差异导致的
温度动态及冻融格局显著影响了两种灌木凋落叶
的分解过程。相对无雪被覆盖斑块, 冻融季节一定
厚度的雪被覆盖可以促进凋落叶的分解, 而在生长
季节, 始终无雪被覆盖的斑块失重率更高。然而,
由于凋落物质量差异, 不同雪被斑块对两个物种凋
落物失重率的影响表现出不一致的规律, 尽管华西
箭竹凋落物第一年分解表现出随冬季雪被厚度增
加而增加的趋势, 但康定柳凋落物第一年失重率以
SP4最高, 而SP3最低。相对于其他温度指标, 一定
程度上代表冻结特征的负积温因子与冬季完全冻
结期和融化期凋落物分解显著相关, 并进而显著影
响整个冬季和全年凋落物分解特征。可以预测, 未
来冬季变暖情境下冬季雪被厚度的减小、冻结程度
的增加将显著影响高山森林灌层植物凋落物的分
解, 但影响趋势随着物种的差异具有明显差异, 亟
待持续深入的研究。本研究为深入认识气候变化情
境下川西高山/亚高山森林以及相似高寒地区凋落
叶的分解过程提供了重要的科学依据。
基金项目 国家自然科学基金(31170423、31000-
213和31270498)、国家 “十二五 ”科技支撑计划
(2011BAC09B05)、四川省青年基金(2012JQ0008和
2012JQ0059)和中国博士后科学基金特别资助项目
(2012T50782)。
致谢 感谢四川农业大学生态林业研究所的谭波
博士在野外采样和室内分析工作中给予的帮助。
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责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳