全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (7): 697–704 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00697
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-01-04 接受日期Accepted: 2012-05-30
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chaichao1999@126.com)
氮和磷浓度对中肋骨条藻和锥状斯氏藻种间竞争
的影响
葛 蔚1 汪 芳2 柴 超2*
1青岛农业大学生命科学学院, 青岛 266109; 2青岛农业大学资源与环境学院, 青岛 266109
摘 要 采用室内单养和混养方法, 设置不同的氮、磷营养条件, 研究了氮、磷对中肋骨条藻(Skeletonema costatum)和锥状
斯氏藻(Scrippsiella trochoidea)种间竞争的影响。结果表明: 混养时各氮和磷浓度下均呈现培养初期中肋骨条藻为优势种、培
养后期锥状斯氏藻为优势种的变化趋势, 但随着氮、磷浓度的升高, 中肋骨条藻作为优势种的时间延长; 与单养时相比, 混养
中两种微藻的最大密度受到不同程度的抑制, 表现出氮、磷浓度越高, 受抑制的程度越大的特征, 且与锥状斯氏藻相比, 中肋
骨条藻的最大密度受到抑制的程度更大。混养时两种微藻均是在氮、磷浓度最高时, 抑制起始点出现时间最长, 随着氮、磷
浓度的降低, 抑制起始点出现时间缩短; 各氮、磷浓度条件下, 锥状斯氏藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数明显高于中肋骨条
藻对锥状斯氏藻的竞争抑制参数, 当氮浓度为512 μmol·L–1、磷浓度为2 μmol·L–1时, 竞争结果是锥状斯氏藻获胜; 其余氮、磷
浓度条件下为两种微藻不稳定共存。
关键词 种间竞争, 氮, 磷, 锥状斯氏藻, 中肋骨条藻
Effect of nitrogen and phosphorus concentration on interspecific competition between Skele-
tonema costatum and Scrippsiella trochoidea
GE Wei1, WANG Fang2, and CHAI Chao2*
1College of Life Sciences, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; and 2College of Resource and Environment, Qingdao Agricultural Uni-
versity, Qingdao 266109, China
Abstract
Aims Skeletonema costatum and Scrippsiella trochoidea are two algal species that can cause red tides together.
Interspecific competition is thought to be a factor in development of algal blooms. Our objective is to study the
effect of nitrogen and phosphorus on interspecific competition between Skeletonema costatum and Scrippsiella
trochoidea.
Methods The experiments were carried out in mono-culture and co-culture. The nitrogen (nitrate) and phospho-
rus (phosphate) concentrations were 32, 32; 128, 32; 512, 32; 512, 8; 512, 2 μmol·L–1, respectively.
Important findings With increased concentration of nitrogen and phosphorus, the time of Skeletonema costatum
as the dominant species was prolonged. Compared with mono-culture, the maximum densities of two species were
inhibited in co-culture, and the degree of inhibition increased with higher concentration of nitrogen and phospho-
rus. The maximum density of Skeletonema costatum was more inhibited than that of Scrippsiella trochoidea.
When the concentration of nitrogen and phosphorus was highest, the inhibitory starting point (tp) of the two spe-
cies was highest, and with the decline of nutrients, the tp also decreased. Under various nutritional conditions,
competitive inhibition parameters of Scrippsiella trochoidea to Skeletonema costatum (β) were higher than α.
Scrippsiella trochoidea out-competed Skeletonema costatum when nitrogen was 512 μmol·L–1 and phosphorus
was 2 μmol·L–1. In other nutritional conditions, competition resulted in unstable coexistence of the species.
Key words interspecific competition, nitrogen, phosphorus, Scrippsiella trochoidea, Skeletonema costatum

近年来 , 我国近海赤潮频繁发生 , 危害严重
(Zhou et al., 2008) , 特别是在近几年, 由两种赤潮
生物引起的双相型赤潮更为常见。东海是我国赤潮
的高发海域, 仅2006年一年, 就多次发生双相型赤
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潮, 如2006年5月上旬浙江舟山外至六横岛东南海
域发生的具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum)、中肋
骨条藻(Skeletonema costatum)混合赤潮, 5月中下
旬、6月中旬长江口外海域、渔山列岛和浙江南部
附近海域发生的具齿原甲藻和米氏凯伦藻(Karenia
mikimotoi)混合赤潮, 6月下旬渔山列岛至韭山列岛
海域发生的旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus)和
米氏凯伦藻混合赤潮等(国家海洋局, 2007)。这些双
相型赤潮发生的频率高、面积广、持续时间长, 对
海洋生态环境造成了巨大的危害。
关于双相型赤潮发生的原因和机制, 研究者主
要从不同培养条件下赤潮生物种群动力学及种间
竞争方面进行了研究, 刘潇等(2008)研究了营养盐
浓度和微藻初始密度对两种海洋甲藻塔玛亚历山大
藻 (Alexandrium tamarense)和东海原甲藻 (Proro-
centrum donghaiense)种间竞争的影响 , 王宗灵等
(2006)在半连续培养下研究了东海原甲藻和中肋骨
条藻种间的竞争关系, 表明营养环境对竞争结果有
重要的影响; 蔡恒江等(2005)和董云伟等(2004)研
究了细胞起始密度对3种赤潮微藻种间竞争的影响,
认为他感作用对竞争结果也存在重要作用。此外,
CO2和温度等培养条件也对种间竞争产生了一定的
影响(Wang & Tang, 2008; Xu et al., 2010)。总体上,
目前关于种群动力学和种间竞争在双相型赤潮形
成中的作用研究仍然较为薄弱。
中肋骨条藻和锥状斯氏藻 (Scrippsiella tro-
choidea)是我国近海两种常见的赤潮原因种, 2010
年, 这两种藻在我国近海各引发赤潮6次(国家海洋
局, 2011)。除单独形成赤潮外, 这两种藻又可以同
时爆发, 如2009年5月在我国福鼎市嵛山岛附近海
域发生赤潮, 其优势种包括锥状斯氏藻和中肋骨条
藻(福建省海洋与渔业厅, 2009)。但是, 关于这两种
赤潮藻种形成双相型赤潮的原因尚不明确。为此,
本文设置不同氮(N)、磷(P)浓度条件, 采用单养和混
养方法, 研究两种赤潮藻的种群生长和种间竞争关
系, 以期为双相型赤潮的发生和预防研究提供科学
依据。
1 材料和方法
1.1 实验材料
实验所用中肋骨条藻 (Skeletonema costatum,
简写SC)和锥状斯氏藻(Scrippsiella trochoidea, 简
写为ST)由中国科学院海洋研究所海洋生态与环境
科学重点实验室藻种室提供。
1.2 氮、磷浓度设置
氮和磷营养盐分别为硝酸盐和磷酸盐。现场调
查表明, 我国近海水域的硝酸盐浓度范围为20–100
μmol·L–1, 磷酸盐浓度范围为0.5–2 μmol·L–1 (Chai
et al., 2009), 考虑到未来近海营养盐浓度可能增加,
本研究设置5种N、P浓度条件: (1) 32 μmol·L–1 N, 32
μmol·L–1 P; (2) 128 μmol·L–1 N, 32 μmol·L–1 P; (3)
512 μmol·L–1 N, 32 μmol·L–1 P; (4) 512 μmol·L–1 N,
8 μmol·L–1 P; (5) 512 μmol·L–1 N, 2 μmol·L–1 P。硅酸
盐、维生素和微量元素按照f/2培养基添加 (Guillard
& Ryther, 1962)。
1.3 实验方法
实验开始前, 将处于指数生长期的中肋骨条藻
和锥状斯氏藻分别接种于缺N、P的天然海水中, 饥
饿48 h。然后, 将两种微藻分别接种于500 mL三角
瓶中, 初始密度约为1 × 104 cells·mL–1, 按照1.2节
N、P浓度设置添加营养盐, 进行单养实验。同时, 取
一定量的中肋骨条藻和锥状斯氏藻藻液, 接种于
500 mL三角瓶中, 使两种藻的初始密度均为1 × 104
cells·mL–1, 即初始接种密度为1:1, 进行混养实验。
培养条件: 培养温度 (20 ± 1) ℃、光照强度为4 000
lx、光暗比为12 h:12 h。实验设重复3次。
藻细胞用鲁哥试剂进行固定, 从接种起第0天
开始每隔48 h取样, 于显微镜下进行藻细胞计数。
1.4 竞争抑制参数的计算
1.4.1 生长曲线的拟合
应用Logistic方程(公式(1))拟合微藻群落的种
群增长过程。
)
e1
( rtat
KN −+= (1)
其中, t为培养时间, Nt为t时刻的微藻种群密度, 每
个营养条件下的最大细胞密度作为环境容纳量K的
估计值。利用最小二乘法, 对达到环境容纳量之间
所有时间点的计算结果进行回归分析, 回归曲线的
斜率和截距作为r和a的估计值。r为种群增长率, a
为常数项。
1.4.2 抑制起始点的确定
抑制起始点即为Logistic方程二阶导数等于0时
的时间tp值, 此时Nt= K/2, tp = (a-ln2)/r (陈德辉等,
1999), 式中, N为种群密度, r为种群增长率。
葛蔚等: 氮和磷浓度对中肋骨条藻和锥状斯氏藻种间竞争的影响 699

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1.4.3 竞争抑制系数
根据Lotka-Volterra竞争模型(Voltera, 1926),
)

(
d
d
st
scstst
stst
st
K
NαNK
Nr
t
N −−= (2)
)(
d
d
sc
stscsc
scsc
sc
K
β NNKNr
t
N −−= (3)
式中, Nst、Nsc分别为混养中锥状斯氏藻和中肋骨条
藻在时间t时的数量(×104 cells·mL–1); rst、rsc分别为
锥状斯氏藻和中肋骨条藻单养时的增长率; Kst、Ksc
分别为锥状斯氏藻和中肋骨条藻单养时的最大环
境容量(×104 cells·mL–1); α和β分别为中肋骨条藻对
锥状斯氏藻和锥状斯氏藻对中肋骨条藻的竞争抑
制参数。
应用上述公式计算混养中两种微藻生长曲线
在抑制起始点后的所有竞争抑制参数的平均值, 作
为该微藻竞争抑制参数的估计值(陈德辉等, 1999)。
2 结果和分析
2.1 单养时两种微藻的生长
两种微藻在单养条件下的密度见图1。结果显
示, 中肋骨条藻和锥状斯氏藻在不同N、P浓度条件
下的生长存在差异。当N、P浓度最高时(N为512
μmol·L–1、P为32 μmol·L–1时), 中肋骨条藻和锥状斯
氏藻的指数增长期均较长、密度最高。当P浓度不
变时, 随着N浓度的降低, 中肋骨条藻最高密度逐
渐降低, 指数增长期的长短基本不变; 当N浓度一
定时, 随着P浓度的降低, 中肋骨条藻的最高密度
急剧下降, 同时指数增长期明显变短。锥状斯氏藻
略有不同, 随着N、P浓度的降低, 最高密度也出现
降低的趋势, 但生长周期的长短变化很小, 基本都
在第18天停止生长。
单养中两种微藻的生长曲线都基本符合S型曲
线, 通过Logistic模型对单养的生长曲线进行拟合,
获得参数K、r和a等值(表1), 中肋骨条藻的K值和r
值均高于锥状斯氏藻。
2.2 混养时两种微藻的生长
混养条件下中肋骨条藻和锥状斯氏藻的密度
见图2。当P为32 μmol·L–1时, 培养初期中肋骨条藻
处于优势种, 培养后期锥状斯氏藻为优势种, 但随
着N浓度的增加, 中肋骨条藻作为优势种的时间延
长。当N浓度为32、128和512 μmol·L–1时, 中肋骨条
藻作为优势种的时间分别为第10、12和14天, 随后
锥状斯氏藻密度超过中肋骨条藻, 成为优势种。
与N相似, 当P浓度不同时, 同样表现为培养初
期中肋骨条藻处于优势种, 培养后期锥状斯氏藻为
优势种。随着P浓度的降低, 中肋骨条藻为优势种的
时间也有所缩短, 当P浓度为2、8 μmol·L–1时, 中肋
骨条藻分别在第4、6天达到最大密度, 随后密度开
始降低, 在第12天死亡; 锥状斯氏藻培养初期密度
低于中肋骨条藻, 但一直处于上升趋势, 并分别于



图1 不同N、P浓度(单位: μmol·L–1)下中肋骨条藻(A)和锥状斯氏藻(B)单养时的生长曲线(平均值±标准偏差)。
Fig. 1 Growth curve of Skeletonema costatum (A) and Scrippsiella trochoidea (B) grown in mono-culture under different nitrogen
and phosphorus concentrations (unit: μmol·L–1) (mean ± SD).
700 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (7): 697–704

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表1 不同N、P浓度下中肋骨条藻和锥状斯氏藻单养的Logistic模型拟合参数
Table 1 Parameters of Logistic equation of Skeletonema costatum and Scrippsiella trochoidea grown in mono-culture under differ-
ent nitrogen and phosphorus concentrations
a, 常数项; K, 环境容纳量; r, 种群增长率; R2, 曲线拟合度; tp, 抑制起始点。
a, constant; K, carrying capacity; r, rate of population increase; R2, fitting degree of curve; tp, starting time of competitive inhibition.


第8天和第10天成为优势种。
在不同的N、P浓度条件下, 培养初期中肋骨条
藻处于优势种, 培养后期锥状斯氏藻为优势种, 但
N、P浓度对中肋骨条藻处于优势种的时间有一定的
影响, 随着N、P浓度的升高, 中肋骨条藻为优势种
的时间延长。
不同培养条件下中肋骨条藻和锥状斯氏藻的
最大密度见图3。由图3可知, 混养条件下的最大密
度明显低于单养条件。当N、P浓度为32 μmol·L–1
时, 混养中的中肋骨条藻和锥状斯氏藻的最大密度
分别为5.28 × 104和2.73 × 104 cells·mL–1, 分别为单
养时的20%和65%; 当N浓度为128 μmol·L–1时, 混
养中中肋骨条藻和锥状斯氏藻的最大密度是单养
时的15%和40%; 当N浓度为512 μmol·L–1时, 混养
中两种微藻的最大密度达到最大值, 中肋骨条藻的
最大密度为8.53 × 104 cells·mL–1, 是单养时的20%;
锥状斯氏藻为4.33 × 104 cells·mL–1, 是单养时的
34%。
P对最大密度的影响与N相似, 当N浓度为512
μmol·L–1时, 随着P浓度的升高, 两种微藻的最大密
度也呈现增大的趋势。当P为2 μmol·L–1时, 中肋骨
条藻和锥状斯氏藻在混养中的最大密度分别为3.9
× 104和2.32 × 104 cells·mL–1, 分别为单养时的62%
和68%; 当P为8 μmol·L–1时, 中肋骨条藻和锥状斯
氏藻的最大密度分别达到4.98 × 104和3.45 × 104
cells·mL–1, 是单养时的28%和56%。
由此可见, 随着N、P浓度的增加, 混养时两种
微藻最大密度呈增加趋势, 但与单养时相比, 密度
受到不同程度的抑制, 总体上表现为, N、P浓度越
高, 抑制的程度越大。与锥状斯氏藻相比, 中肋骨
条藻的最大密度受到抑制的程度更大。
2.3 不同N、P浓度下两种微藻的竞争抑制参数和
竞争结果
对混养条件下的生长曲线采用Logistic模型进
行拟合, 结果见表2。由表2可知, 不同N、P条件下,
两种微藻的抑制起始点tp略有不同。两种微藻均是
在N、P浓度最高时(N: 512 μmol·L–1, P: 32 μmol·L–1),
tp最高; 随着N、P浓度的降低, tp下降, 当N为512
μmol·L–1、P为2 μmol·L–1时, 两种微藻的tp均最低。
将单养过程拟合得到的K、r值(表1)和混养中tp、
两种藻的密度(表2)带入公式(1)、(2), 获得竞争抑制
参数α和β, 结果见表3。由表3可知, 在所有营养条
件下, 锥状斯氏藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数β
明显高于中肋骨条藻对锥状斯氏藻的竞争抑制参
数α。当N浓度为32、128 μmol·L–1时, α和β变化较小;
当N浓度上升到512 μmol·L–1时, β略有降低, α和β分
别为1.96和9.43。当P浓度为8 μmol·L–1时, α和β均最
高; 当P浓度最低为2 μmol·L–1时, α和β均最小, 分
别为0.16和6.13。
根据Lotka-Volterra竞争模型, 将Ksc与Kst/α、Kst
与Ksc/β比较, 可得种间竞争结果, 见表3。在5种营
养条件下, 当N为512 μmol·L–1、P为2 μmol·L–1的条
N、P浓度 Nitrogen and phosphorus concentration (μmol·L–1) 微藻名称
Microalgae species
参数
Parameter N: 32, P: 32 N: 128, P: 32 N: 512, P: 32 N: 512, P: 8 N: 512, P: 2
K (×104 cells·mL–1) 26.1 40.0 42.2 17.6 6.3
a 5.18 4.24 6.46 4.89 3.11
r (d–1) 1.407 0.857 1.806 1.583 1.391
R2 0.946 0.885 0.858 0.997 1.000
中肋骨条藻
Skeletonema costatum


tp (d) 3.2 4.1 3.2 2.6 1.7
K (×104 cells·mL–1) 4.2 8.0 12.8 6.2 3.4
a 2.59 1.64 2.81 2.58 0.90
r (d–1) 0.563 0.317 0.536 0.930 0.346
R2 0.965 0.807 0.919 0.926 0.889
锥状斯氏藻
Scrippsiella trochoidea
tp (d) 1.9 3.0 3.9 2.0 0.6
葛蔚等: 氮和磷浓度对中肋骨条藻和锥状斯氏藻种间竞争的影响 701

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图2 不同N、P浓度下中肋骨条藻和锥状斯氏藻混养时的生
长曲线(平均值±标准偏差) (N、P浓度单位为μmol·L–1)
Fig. 2 Growth curve of Skeletonema costatum and Scripp-
siella trochoidea in co-culture under different nitrogen and
phosphorus concentrations (N, P concentration unit: μmol·L–1)
(mean ± SD).


件下, 表现为Ksc < Kst/α、Kst > Ksc/β, 竞争结果是锥
状斯氏藻获胜; 其余条件下, 均是Ksc > Kst/α、Kst >
Ksc/β, 表现为两者不稳定共存的竞争结果。



图3 不同N、P浓度下单养和混养时中肋骨条藻和锥状斯氏
藻微藻的最大密度(平均值±标准偏差) (N、P浓度单位为
μmol·L–1)。SC, 中肋骨条藻; ST, 锥状斯氏藻。
Fig. 3 Maximum density of Skeletonema costatum and
Scrippsiella trochoidea in mono-culture and co-culture under
different nitrogen and phosphorus concentrations (N, P concen-
tration unit: μmol·L–1) (mean ± SD). SC, Skeletonema co-
statum; ST, Scrippsiella trochoidea.

3 讨论
王朝晖等(2010a)研究发现, 在单养时, 中肋骨
条藻比锥状斯氏藻对N限制敏感, 随着N限制的增
强, 中肋骨条藻最大密度降低得更多。本研究未发
现这一规律, 这可能是由于, 本研究初始N浓度的
设置明显高于该文献报道的N浓度。本研究发现,
在混养体系中N相对匮乏时, 中肋骨条藻的生长更
受抑制, 最大密度比锥状斯氏藻降低的程度大(图
3); 与N相似, 在P匮乏时两种微藻的最大密度均有
降低, 但中肋骨条藻密度比锥状斯氏藻降低得更明
显。在混养中, 中肋骨条藻在达到最大密度后生长
曲线迅速下降, 在培养到第12天时降低为0, 生长
周期略有缩短(图2); 而锥状斯氏藻的生长周期基
本不变。与消亡时间相比, 混养对两种微藻最大密
度的影响较大, 混养时中肋骨条藻比锥状斯氏藻更
容易受到N、P浓度降低的影响。
研究发现, 营养竞争、混合营养和化感作用在
微藻间的竞争中发挥着重要作用(Burkholder et al.,
2008; Li et al., 2012)。在营养竞争方面, 王宗灵等
(2006)发现, 中肋骨条藻在营养盐丰富的环境里是
竞争优胜者, 而东海原甲藻在营养盐匮乏的环境中

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表2 不同N、P浓度下两种微藻混养的Logistic模型拟合参数
Table 2 Parameters of Logistic equation of two microalgae in co-culture under different nitrogen and phosphorus concentrations
a, 常数项; K, 环境容纳量; r, 种群增长率; R2, 曲线拟合度; tp, 抑制起始点。
a, constant; K, carrying capacity; r, rate of population increase; R2, fitting degree of curve; tp, starting time of competitive inhibition.



表3 不同N、P浓度下中肋骨条藻和锥状斯氏藻的竞争抑制参数和竞争结果
Table 3 Competitive inhibition parameters and results of Skeletonema costatum and Scrippsiella trochoidea under different nitro-
gen and phosphorus concentrations
Kst、Ksc分别为锥状斯氏藻和中肋骨条藻单养时的最大环境容量(×104 cells·mL–1); α、β分别为中肋骨条藻对锥状斯氏藻和锥状斯氏藻对中肋骨
条藻的竞争抑制参数。
Kst,, Ksc was maximum carrying capacity (×104 cells·mL–1) of Scrippsiella trochoidea and Skeletonema costatum, respectively; α, β was competitive
inhibition parameter of Skeletonema costatum to Scrippsiella trochoidea and Scrippsiella trochoidea to Skeletonema costatum, respectively.


具有更强的竞争优势, 与本研究的结果相近。本研
究中, 在实验开始的最初阶段, N、P相对丰富时, 中
肋骨条藻均是优势种, 随着培养时间的延长和营养
盐的消耗, 锥状斯氏藻成为优势种(图2); 特别是当
初始P浓度降低到2 μmol·L–1时, 锥状斯氏藻在竞争
中获胜(表3), 这与大多数研究结果或报道(吴玉霖
等, 2004; 李艳等, 2005; 王雨等, 2009)结果接近,
甲藻在营养盐浓度较低时具有成为群落中优势种
的潜在优势。现场调查发现, 硅藻通常在赤潮发生
初期占优势, 但是随着硅藻的大规模爆发, 营养盐
快速减少, 此时甲藻等由于对较低的营养盐具有较
高的忍耐能力, 转而成为优势藻种, 导致硅藻赤潮
爆发后通常形成甲藻赤潮(王雨等, 2009)。
微藻的体积在种间竞争中也发挥着重要作用,
体积小的微藻对营养盐更具竞争优势(Armstrong,
2003)。中肋骨条藻和锥状斯氏藻的细胞大小差异较
大 , 中肋骨条藻直径约6–7 μm, 锥状斯氏藻长
16–36 μm, 宽20–23 μm。在混养实验中, 虽然中肋
骨条藻和锥状斯氏藻的初始细胞密度相同, 但中肋
骨条藻个体小, 比表面积大, 繁殖速度快, 在对N、
P等营养盐的竞争中更占优势; 而锥状斯氏藻细胞
体积相对较大, 分裂速度慢, 在营养竞争方面不如
中肋骨条藻。因此, 虽然中肋骨条藻占据的空间相
对较小, 但在接种初期处于优势地位。但是, 中肋
骨条藻生长周期短, 在培养后期已经到衰亡期, 而
锥状斯氏藻则刚进入对数生长后期, 因此在培养后
期锥状斯氏藻细胞密度超过中肋骨条藻, 成为优
势种。
在生态策略方面, 吕颂辉和李英(2006)发现,
中肋骨条藻是有利于增大内禀增长率选择的策略
N、P浓度 Nitrogen and phosphorus concentration (μmol·L–1) 微藻名称
Microalgae species
参数
Parameter N: 32, P: 32 N: 128, P: 32 N: 512, P: 32 N: 512, P: 8 N: 512, P: 2
K (×104 cells·mL–1) 5.3 5.9 8.5 5.0 3.9
a 3.79 2.33 3.26 2.30 1.86
r (d–1) 1.280 0.514 0.786 0.654 0.510
R2 0.923 0.898 0.958 0.890 1.000
中肋骨条藻
Skeletonema costatum

tp (d) 2.4 3.2 3.3 2.5 2.3
K (×104 cells·mL–1) 2.7 3.2 4.3 3.5 2.3
a 1.49 1.76 2.08 2.06 1.39
r (d–1) 0.566 0.475 0.430 0.864 0.851
R2 0.949 0.925 0.959 0.925 0.915
锥状斯氏藻
Scrippsiella trochoidea
tp (d) 1.4 2.2 3.2 1.6 0.8
N、P浓度 Nitrogen and phosphorus concentration (μmol·L–1) 竞争抑制参数
Competitive inhibition parameter N: 32, P: 32 N: 128, P: 32 N: 512, P: 32 N: 512, P: 8 N: 512, P: 2
α 1.91 1.87 1.96 2.17 0.16
β 13.09 13.41 9.43 13.53 6.13
Ksc > Kst/α Ksc > Kst/α Ksc > Kst/α Ksc > Kst/α Ksc < Kst/α
Kst > Ksc/β Kst > Ksc/β Kst > Ksc/β Kst > Ksc/β Kst > Ksc/β
葛蔚等: 氮和磷浓度对中肋骨条藻和锥状斯氏藻种间竞争的影响 703

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00697
者(r策略者), 前期生长快, 但在培养后期死亡率也
高; 而某些甲藻, 如东海原甲藻和链状亚历山大藻
均属于有利于增加竞争能力选择的策略者(K策略
者), 前期生长缓慢, 但当养分不足时仍可以继续生
长。本研究中的锥状斯氏藻也属于甲藻, 在与中肋
骨条藻的竞争中表现出了和东海原甲藻、链状亚历
山大藻相似的竞争特征, 因此推测锥状斯氏藻也应
归于K策略者, 从而在培养后期成为优势种。
冀晓青等(2011)利用Lotka-Volterra模型对两种
微藻的种间竞争进行研究后发现 , 强壮前沟藻
(Amphidinium carterae)的种间竞争能力大于中肋骨
条藻。本研究也发现, 所有N、P条件下锥状斯氏藻
的竞争能力均强于中肋骨条藻, 当P充足时, 锥状
斯氏藻对中肋骨条藻的竞争抑制参数β可以达到中
肋骨条藻对锥状斯氏藻的竞争抑制参数 α的
4.81–7.21倍; 而在P浓度为2 μmol·L–1时, 两者竞争
抑制系数的差异最大, β约为α的38倍(表3), 因此,
与强壮前沟藻相似, 同是甲藻的锥状斯氏藻的竞争
能力也大于中肋骨条藻。研究发现, 强壮前沟藻能
释放化感物质影响中肋骨条藻的生长, 而锥状斯氏
藻目前没有研究证实其可以释放化感物质, 但是有
研究表明, 锥状斯氏藻在N、P浓度较低时可通过形
成孢囊而度过不良环境(张玉娟等, 2006)。研究发现,
在P限制条件下 , 锥状斯氏藻孢囊的形成率超过
20%, 且孢囊的萌发率可达90%以上, 而N限制不能
诱导锥状斯氏藻形成孢囊, 但N限制加上低温培养
条件则可诱导孢囊的形成(陈杏, 2006), 这有可能是
锥状斯氏藻在培养后期N、P相对匮乏时竞争能力强
于中肋骨条藻的原因之一。许多研究结果表明, 甲
藻的竞争能力要强于硅藻(康燕玉等, 2006; 王朝晖
等, 2010b), 这与本研究的结果相似, 这可能是造成
硅藻赤潮后常常演替为甲藻赤潮的原因之一。
从竞争结果上分析, 当N浓度为512 μmol·L–1、P
浓度为2 μmol·L–1时, 锥状斯氏藻在种间竞争中获
胜, 此时N:P = 256。目前我国近海N:P比远高于
redfield比, P限制较为严重, 某些海域N:P比高达
100以上(Chai et al., 2009), 在赤潮发生时P限制更
为严重, 从而为锥状斯氏藻的竞争创造了有利条
件。对我国近海的调查还发现, 在自然海水中曾经
发生过锥状斯氏藻和中肋骨条藻混合赤潮(福建省
海洋与渔业厅, 2009), 本文通过设置不同N、P浓度
条件, 采用单养和混养的方法研究这两种赤潮藻的
种群生长和种间竞争, 证实在一些营养条件下锥状
斯氏藻和中肋骨条藻表现为不稳定共存, 这可能是
锥状斯氏藻和中肋骨条藻双相型赤潮发生的原因
之一。
致谢 国家自然科学基金项目(40906061)和青岛农
业大学高层次人才启动基金资助项目(630642)资
助。
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