全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (2): 117–125 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00117
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-06-02 接受日期Accepted: 2011-12-10
* E-mail: zyd@caf.ac.cn
基于年轮分析的不同恢复途径下森林乔木层生物
量和蓄积量的动态变化
张远东* 刘彦春 刘世荣 张笑鹤
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091
摘 要 基于树木年轮学与标准地调查法, 研究了川西亚高山林区3种恢复森林类型生物量、蓄积量及生产力动态变化特征,
旨在尝试年轮学在森林生长过程反演中的运用, 并探索不同恢复模式下森林生物量和蓄积量的动态变化。结果表明, 不同恢
复类型发育至20年以后, 均进入生长加速期, 平均胸径间差异逐渐显著, 人工云杉(Picea asperata)林胸径增长最快, 明显高
于天然恢复的次生桦木(Betula spp.)林和次生针阔混交林。在恢复过程中, 次生针阔混交林一直保持最高的林分平均地上生物
量与林分蓄积量, 其地上平均生物量一直显著高于人工云杉林(p < 0.05), 在20年以后显著高于次生桦木林(p < 0.05)。与人工
云杉林相比, 次生桦木林在25年前具有相对较高的生物量, 而在25年之后则低于人工云杉林。在0–20年桦木林林分蓄积量略
高于云杉林, 而20年以后, 云杉林蓄积量则超过桦木林。不同恢复类型的生产力大小对比显示, 30年之前, 次生针阔混交林>
次生桦木林>人工云杉林, 30年之后, 针阔混交林生产力仍然最高, 而人工云杉林则超过次生桦木林。川西林区次生针阔混交
林恢复模式在生物量和蓄积量积累方面均具有显著优势。
关键词 生物量, 森林恢复, 净第一性生产力, 林分蓄积量, 年轮
Dynamics of stand biomass and volume of the tree layer in forests with different restoration
approaches based on tree-ring analysis
ZHANG Yuan-Dong*, LIU Yan-Chun, LIU Shi-Rong, and ZHANG Xiao-He
Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Forest Ecology and Environment, State Forestry
Administration, Beijing 100091, China
Abstract
Aims Our objectives were to (a) explore potential applications of tree-ring analysis for evaluating biomass dy-
namics of different forest restoration approaches in Western Sichuan, (b) compare aboveground biomass and stem
volume with differently restored forests, and (c) identify the appropriate management approaches for different
management aims.
Methods We intensively surveyed three replicated plots for each restoration approach and cored and measured
all living trees with diameter at breast height (DBH) ≥ 5 cm using dendroecological methods. Dynamics of
aboveground biomass and stem volume were calculated by means of allometric relationships and one-way tree
volume models based on continuous variation of DBH.
Important findings Forests in all three restoration approaches entered into an accelerated growth phase after 20
years, when significant differences in average DBH were observed among different forest types. Planted spruce
(Picea asperata) forest (PSF) showed faster growth in mean DBH than secondary birch (Betula spp.) forest (SBF)
and secondary coniferous and broad-leaved mixed forest (SMF). In the process of recovery, SMF had the highest
aboveground biomass and stand volume; its biomass was significant higher than that of PSF (p < 0.05) throughout
and higher than SBF after 20 years. SBF had a higher aboveground biomass compared with that for PSF during
1–25 years and a lower value after 25 years. Before 20 years, the stand volume of SBF was higher than that of
PSF, but PSF had higher volume after 20 years. Before 30 years, the aboveground net primary productivity for
three forest types ranked SMF>SBF>PSF. After 30 years, the order changed to SMF>PSF>SBF. Results indicated
that SMF had an advantage in both biomass and stand volume accumulation among the three restoration ap-
proaches.
Key words biomass, forest restoration, net primary productivity (NPP), stand volume, tree ring
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森林作为陆地生态系统的主体, 在维护全球气
候系统、调节全球碳平衡、减缓温室气体浓度上升
和保护物种多样性等生态效益方面具有不可替代
的作用(Woodwell et al., 1978)。森林生长发育的长
期动态监测与评价是森林经营管理的主要目标和
研究方向, 同时也是生态学与全球气候变化研究的
重要组成部分(Biondi, 1999)。森林植被生物量约占
全球陆地植被生物量的85% (方精云, 2000), 是衡
量森林固碳能力和评价区域森林碳平衡的重要参
数(Dixon et al., 1994)。林分蓄积量则是森林经济价
值的最直接评价指标。尽管森林经营不再以木材生
产为主要目标, 但针对我国巨大的木材需求量, 林
分蓄积量仍然是森林恢复中重点考虑的因素。森林
演替是极其漫长的过程, 需要上百年甚至更长的时
间(Worbes et al., 1992; van Gemerden et al., 2003)。
充分理解和认识森林在恢复、发育过程中的林分生
物量及其动态特征, 对于全球碳循环评估意义重大
(Achard et al., 2002)。然而, 要获取森林发育过程中
的生物量和蓄积量动态信息较为困难。目前用于监
测森林生物量和蓄积量动态变化的主要方法包括:
固定样地法、遥感估算法、涡动协方差通量观测法
和空间代替时间法等(Metsaranta & Lieffers, 2009)。
其中, 应用最为普遍、数据积累最为丰富的方法是
固定样地法, 即通过周期性重复测定固定样地内树
木生长指标(胸径、树高及环境因子等)来估算生物
量和蓄积量变化(Metsaranta & Lieffers, 2009); 但常
规5–10年的观测周期难以满足年尺度内森林过程
评价的需要。遥感影像数据也可用于宏观监测和评
价森林生态系统生物量季节性动态(Myneni et al.,
1997), 但受分辨率限制, 遥感数据很难反映森林内
部的一些细微变化。涡动协方差观测研究已证实生
态系统碳通量在年尺度上存在明显的变异(Kljun et
al., 2006; Barr et al., 2007)。但过高的投入成本限制
了通量塔的安置密度。此外, 空间代替时间的长期
演替序列研究得到广泛的应用(Picket, 1989), 但是
忽略林分环境与立地条件的空间异质性增加了研
究结果的不确定性。森林生物量和蓄积量动态变化
研究有助于揭示气候变化与植被之间的关系, 进而
调整森林经营实践以适应气候变化和预期目标。鉴
于传统方法的不足, 本文尝试利用树木年轮学方法
获取不同恢复途径下森林生物量、蓄积量与净第一
性生产力的动态特征。该方法被证实在获得更详细
的年分辨率数据方面具有独特优势 (Brienen &
Zuidema, 2006)。对不同恢复途径下森林发育过程中
生物量、蓄积量与生产力的动态研究, 不仅可以为
植被恢复的树种选择和结构配置提供依据, 而且对
评价不同恢复模式的森林生态效益和经济效益, 以
及林业经营政策的制定具有重要价值。因此本文以
川西亚高山3种主要恢复森林类型(人工云杉(Picea
asperata)林、次生桦木(Betula spp.)林和次生针阔混
交林)为研究对象, 以树木年轮学为基础, 研究了不
同恢复途径下森林地上生物量、蓄积量与生产力的
动态变化特征, 探索川西林区不同恢复模式对森林
生态效益和经济效益的影响。
1 研究区概况
研究区位于四川省理县米亚罗林区, 地理坐标
为31°24′–31°55′ N, 102°35′–103°4′ E。该地区位于青
藏高原东缘褶皱带最外缘部分, 具有典型的高山峡
谷地貌, 海拔在2 200–5 500 m之间, 气候受高原地
形的决定性影响, 属冬寒夏凉的高山气候。以海拔
2 760 m的米亚罗镇为例, 年平均气温为6.1 ℃, 1月
平均气温为–8 ℃, 7月平均气温为12.6 ℃, ≥10 ℃
的年积温为1 200–1 400 ℃。全年降水量700–1 400
mm, 主要集中于生长季 ; 年蒸发量1 000–1 900
mm。成土母岩主要为千枚岩、板岩等残坡积风化
物, 土壤主要为山地棕壤和山地棕色暗针叶林土
(林波等, 2003)。
米亚罗林区的原生植被主要为老龄暗针叶林,
主要树种包括岷江冷杉(Abies faxoniana)、紫果云杉
(Picea purpurea), 以及伴生树种红桦(Betula albo-
sinensis)和糙皮桦(Betula utilis)等。1950–1978年间
进行过大规模皆伐, 可采资源枯竭, 之后采伐量逐
年减少, 至1998年停采封育。采伐迹地初期多形成
悬钩子(Rubus spp.)或箭竹(Sinarundinaria nitida)灌
丛(史立新等, 1988)。1955年以后, 交通便利及地势
平坦的迹地上陆续开展了以云杉为主的人工更新,
现已形成大面积的人工云杉林, 较为偏远的采伐迹
地则发生天然更新。缺乏针叶树种源的皆伐迹地形
成以桦木(Betula spp.)、槭树(Acer spp.)为主要先锋
树种的次生桦木林; 部分采伐迹地因为保留了云杉
及冷杉的幼树幼苖, 形成了次生针阔混交林。因此,
在原生植被破坏后, 便形成了多种森林类型镶嵌的
森林景观格局(张远东等, 2005a)。
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2 研究方法
2.1 样地选择与采样
在川西亚高山林区, 选择不同恢复途径下的3
种典型森林类型, 即人工云杉林、次生桦木林和次
生针阔混交林。每个森林类型选择3个无干扰痕迹,
且林龄、海拔、坡度和坡向较为相近的代表性样地,
样地大小均为20 m × 20 m, 样地基本情况见表1。在
标准地调查的基础上, 利用生长锥(直径4.5 mm, 长
500 mm)对各样地内全部乔木(胸径(DBH) > 5 cm)
进行钻芯取样。每个样地取芯前, 在样地外邻近位
置选3–4株生长健康的林木, 在DBH 1.3 m处分别沿
与山坡等高山线方向平行和垂直两个方向钻透整
株, 用钢卷尺测量所取树芯在4个方向上的实际胸
高半径, 并与该树胸径卷尺所测胸径的一半进行比
较, 取二者最为近似的方向作为该样地钻取树芯的
方向。经多个样地实测对比发现, 取样方向一般以
平行山坡等高线为最佳。确定钻样方向后, 按该方
向对样地全部乔木树种钻芯, 钻芯至树干髓心处即
可, 并装于自制的塑料软管中, 贴好标签, 记录树
种、胸径和样芯质量等信息。
在每个样地内选取优势种的10个树芯, 现场测
量新鲜树芯长度, 以便确定树芯脱水干燥后对树芯
的影响。在每个样地外砍伐3–4株样地优势种幼树,
分别在基径和胸径截取圆盘, 以确定优势树种长到
胸径高度的年限。针叶树在生长锥取样后形成的钻
孔能很快被树木自身分泌的树脂填充, 且生活的木
质部能将钻孔周围的损伤隔离, 因此钻取芯样对针
叶树的损害不大(Grissino-Mayer, 2003)。桦树(Betula
spp.)等阔叶树种没有分泌树脂的功能, 因此, 钻芯
后均用与钻孔相同粗细的树枝对孔进行堵塞, 以防
止滋生病虫害。将全部取好的样芯带回实验室从塑
料管中倒出, 防止时间过长引起树芯发霉。自然风
干后, 对测过鲜长的树芯重新测量, 以确定各树种
的缩水率。经测定计算, 桦树芯干缩水率为3.5%,
岷江冷杉为1.6%, 槭树为2.9%, 云杉为1.9%, 花楸
(Sorbus spp.)为3.0%。因此, 树芯风干引起的干缩不
大, 在生物量计算中未对此部分误差进行校正。
2.2 室内测量
2.2.1 树木年轮宽度测定及交叉定年
将野外钻取的树芯带回实验室, 自然风干后,
用白色乳胶固定在自制的带有凹槽的细木条上。树
芯粘牢后, 依次用砂粒分别为240号、320号、500
号的砂纸打磨抛光, 直至年轮清晰可见。针叶树种
年轮界限清晰易于分辨, 阔叶树种如桦树的年轮界
限不够清晰, 在轮宽测量前使用沾过清水的毛刷在
树芯表面进行涂刷, 可明显增加早晚材对比度, 以
利于年轮测量。利用树木年轮测量仪(Lintab Tree-
Ring Measurement System, Rinntech, Heidelberg,
Germany)进行轮宽测量 , 精确到0.01 mm, 利用
TSAP-WinTM

(Version 0.53) 程序进行手动交叉定
年, 以甄别系统定年错误和测量误差。
2.2.2 生长芯轮宽序列校正
尽管已根据实测胸径与不同取样方向的树芯


表1 川西亚高山地区调查样地的基本情况
Table 1 Basic information of sample plots of subalpine region in Western Sichuan
森林类型
Forest type
海拔
Elevation
(m)
坡向
Slope aspect
(°)
坡度
Slope gradient
(°)
林分密度
Stand density
(tree · hm–2)
平均胸径
Mean DBH
(cm)
林龄
Stand age
(a)
样芯数
No. of cores
PSFI 3 212 NE 40 10 829.3 21.4 ± 6.2 43 47
PSFII 3 261 NE 45 15 914.5 20.1 ± 5.7 44 49
PSFIII 3 252 SE 70 10 964.7 19.7 ± 5.6 39 53
SBFI 3 214 NW 40 26 3 021.5 9.3 ± 3.4 49 104
SBFII 3 238 NW 25 20 3 086.1 11.2 ± 3.3 45 77
SBFIII 3 326 NE 20 18 2 788.1 10.1 ± 4.5 50 94
SMFI 3 020 NE 40 30 3 262.0 11.1 ± 3.4 36 93
SMFII 2 990 NE 20 20 3 188.1 9.5 ± 3.4 35 124
SMFIII 3 345 NE 15 20 3 032.7 11.7 ± 4.6 38 101
I、II和III表示样地的3个重复。PSF, 人工云杉林; SBF, 次生桦木林; SMF, 次生针阔混交林。
I, II, and III represent three replications of sample plot. DBH, diameter at breast height. PSF, planted spruce (Picea asperata) forest; SBF, secondary
birch (Betula spp.) forest; SMF, secondary coniferous and broad-leaved mixed forest.
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长度确定了最佳取样方向, 但通过钻芯所得胸径值
仍与实测胸径值存在偏差, 因此, 需要对树芯宽度
进行校正。对于钻穿髓心、质量完好的样芯, 根据
胸径卷尺所测胸径值, 对每年年轮宽度进行校正。
校正公式如下:
θ=(Dbh–Dic)/2n
其中, θ为校正值(cm), Dbh为胸径卷尺所测胸径(cm),
Dic为完整生长芯年轮序列累加后×2所得胸径(cm),
n为树芯测定树龄(a)。将每一年轮序列加上θ值(可
正, 可负)得到校正后的年轮序列。此处理将现存树
皮厚度估算为木质部的一部分。
对于缺损样芯须先进行补全树芯, 再进行校
正。首先, 利用树干胸径处几何半径值减去所取树
芯长度, 得到缺失树芯长度; 其次, 将该树芯最内
侧10年轮宽平均生长率作为缺失部分树芯序列的
平均值, 然后以缺失树芯长度值除以平均生长率得
到缺失年数(Rozas, 2004)。缺失部分补全后, 仍利用
上面的校正公式进一步对各序列进行校正。将经过
校正的序列不同时段的序列值累加可得到不同树
龄对应的胸径。
林龄确定方法: 选林内DBH最大的10%树木
(Zhang et al., 2007)查数年轮后, 求平均值, 再加上
各林分优势种地径长至胸径位置时的年限。各优势
种长到胸高位置的年龄分别为: 桦树为4年, 云杉
为7年, 岷江冷杉为9年(本试验测得)。
2.3 数据处理
2.3.1 平均生长率计算
∑∑
= =
=
m
j
n
i A
DBH
mn
MR
1 1
)
2
(1
式中, MR是平均生长率, m是样地个数, n是样地内
树木株数, DBH是胸径, A是林木年龄。
2.3.2 生物量与蓄积量估算
根据文献资料收集的川西地区异速生长模型
(附表I)区别乔木树种计算单株地上各器官生物量,
相加得到单株地上生物量, 各单株地上生物量累加
为样地乔木层地上总生物量, 然后分别换算成单位
林地面积地上生物量。通过各树种一元材积公式(附
表II)计算单株材积, 相加得出样地材积, 然后换算
成单位林地面积材积。详见刘彦春等 (2010a,
2010b)。

2.3.3 地上净第一性生产力估算
由于年轮分析法可获得每株树逐年胸径值, 所
以其林分地上净第一性生产力采用下面公式计算:
1−−= aa WWNPP
式中, NPP代表地上净第一性生产力, W为某林龄时
的生物量, a为林龄。
数据分析在SPSS 13.0软件下完成, 首先对数据
进行Kolmogorov-Smirnov总体分布检验, 数据符合正
态分布, 并使用one-way ANOVA进行单因素方差分
析与多重比较。绘图在Sigma Plot 10.0软件中完成。
3 结果和分析
3.1 各恢复森林类型不同径级生长率
对3种恢复森林类型不同径级年平均生长率分
析(图1)可知, 各类型年平均生长率均随径级增加而
递增, 次生桦木林和针阔混交林大径级林木的年平
均生长率高于小径级林木, 次生桦木林内只有两个
最大径级间(15与20 cm, 20与25 cm)生长率差异不


图1 三种恢复森林类型不同径级的年平均生长率(平均值±
标准误差)。PSF, 人工云杉林; SBF, 次生桦木林; SMF, 次生
针阔混交林。同一森林类型内标相同小写字母者表示径级间
差异不显著(p > 0.05)。
Fig. 1 Annual mean growth rate of different DBH classes for
three recovery forest types (mean ± SE). DBH, diameter at breast
height. PSF, planted spruce (Picea asperata) forest; SBF, secon-
dary birch (Betula spp.) forest; SMF, secondary coniferous and
broad-leaved mixed forest. Values labelled by the same lower-
case in each forest type are not significant different between di-
ameter classes (p > 0.05).


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显著(p > 0.05), 其他径级间均达到显著水平(p <
0.05)。次生针阔混交林不同径级间均达到显著差异
(p < 0.05)。人工云杉林在30 cm径级之前, 生长率呈
递增趋势, 35 cm之后生长有所下降。最后3个径级
间无显著差异(p > 0.05), 最小的3个径级生长率显
著低于最大3个径级(p < 0.05)。小径级林木生长率
较小, 可反映两个信息: 其一, 小径级林木平均年
龄低于大径级林木年龄, 按照逻辑斯蒂生长曲线原
则, 龄级较大的林木依次递近于快速生长期, 而小
径级林木与速生期的距离最远, 因此生长率最低;
其二, 小径级林木中存在部分被压木, 尽管径级低,
但林龄较大, 由于环境资源的限制, 同样造成生长
率较低。人工云杉林中35–40 cm径级的林木生长率
有所降低。随着林分不断发育, 大径级的林木会逐
渐超越其速生期, 而表现出平均生长率的不断下
降。3种恢复类型之间相比, 5–20 cm间3个径级, 人
工云杉林的平均生长率最高, 而在20–25 cm径级
中, 次生针阔混交林的平均生长率最高。
3.2 各恢复森林类型平均胸径动态变化
由图2可知, 3种恢复过程中的森林类型在0–15
年时, 林分平均胸径相近。发育至20年以后, 均进
入生长加速期, 平均胸径间差异逐渐显著, 人工云
杉林胸径增长最快, 明显高于天然恢复的次生桦木
林和次生针阔混交林, 同时针阔混交林胸径增长也
快于桦木林。在0–15年林分DBH曲线并非单调递增,
各森林类型均表现出一定的起伏波动, 这反映了林
分乔木层个体数的不断变化, 各波谷处表示有大量
新生林木个体进入胸径高度层, 因而引起林分平均
胸径的下降(见图2中小图)。
3.3 不同森林类型平均地上生物量与林分蓄积量
不同森林类型在恢复过程中, 次生针阔混交林
林分平均地上生物量一直高于次生桦木林与人工
云杉林(图3)。在恢复序列中, 针阔混交林地上平均

图2 三种恢复森林类型林分平均胸径随林龄的变化。PSF,
人工云杉林; SBF, 次生桦木林; SMF, 次生针阔混交林。小
图为0–15年平均胸径的放大图。
Fig. 2 Changes of stand mean diameter at breast height
(DBH) with stand age for three recovery forest types. PSF,
planted spruce (Picea asperata) forest; SBF, secondary birch
(Betula spp.) forest; SMF, secondary coniferous and broad-
leaved mixed forest. DBH change among 1–15 years is enlarged
in the new small chart.

图3 三种恢复森林类型林分平均地上生物量与蓄积量的动态对比。 PSF, 人工云杉林; SBF, 次生桦木林; SMF, 次生针阔混交林。
Fig. 3 Dynamic comparisons of stand average aboveground biomass and volume among three recovery forest types. PSF, planted
spruce (Picea asperata) forest; SBF, secondary birch (Betula spp.) forest; SMF, secondary coniferous and broad-leaved mixed forest.
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生物量始终显著高于人工云杉林(p < 0.05); 在恢复
20年以后 , 其生物量显著高于次生桦木林 (p <
0.05)。与人工云杉林相比, 在25年以前, 次生桦木
林具有较高的林分生物量, 而在25年以后, 其地上
平均生物量低于人工云杉林, 且二者差异随林龄增
加而逐渐显著(p < 0.05)。
次生针阔混交林林分平均蓄积量一直显著高
于人工云杉林和次生桦木林(p < 0.05)。在恢复序列
的前20年, 桦木林林分蓄积量略高于云杉林, 而20
年以后, 人工云杉林蓄积量超过桦木林, 但在0–30
年期间, 二者差异未达到显著水平(p > 0.05), 在31
年以后, 人工云杉林蓄积量则要显著高于次生桦木
林(p < 0.05)。
3.4 林分地上净第一性生产力动态变化
通过对不同林型恢复过程中地上平均净第一
性生产力对比分析可知(图4), 随林龄增加, 各林型
地上平均生产力均呈递增趋势, 并且呈“S”形变动。
3种林型在0–20年间, 生产力均波动较小, 曲线呈
稳定渐增型。20年以后3种林型则表现出一定的起




图4 三种恢复途径林分地上净第一性生产力的动态变化。
PSF, 人工云杉林; SBF, 次生桦木林; SMF, 次生针阔混交
林。数据是3种恢复林型净第一性生产力的5年滑动平均值。
为表达清晰, 原数据未在图中显示。
Fig. 4 Dynamic changes of aboveground net primary produc-
tivity for stands with three restoration approaches. PSF, planted
spruce (Picea asperata) forest; SBF, secondary birch (Betula
spp.) forest; SMF, secondary coniferous and broad-leaved
mixed forest. The data is five-year moving average of net pri-
mary productivity for three recovery forest types. Original data
is not displayed in the chart for clarity.

伏波动, 但整体仍呈增加趋势。与人工云杉林相比,
两种天然恢复林型在20年之后生产力波动较大。这
与林分密度有关, 自然更新林分密度大, 并且不断
有新个体迁入, 因此生产力波动较大。在30年之前,
各林型的生产力大小对比显示, 次生针阔混交林>
次生桦木林>人工云杉林; 30年之后, 针阔混交林生
产力仍然最高, 人工云杉林则超过次生桦木林。
4 讨论和结论
本研究表明, 不同恢复类型发育至20年以后,
人工云杉林平均胸径增长最快, 明显高于天然恢复
的次生桦木林和次生针阔混交林。不同森林类型在
恢复过程中, 次生针阔混交林一直保持最高的林分
平均地上生物量与林分蓄积量; 在25年前, 次生桦
木林的林分地上平均生物量略高于云杉林, 25年之
后低于后者。次生桦木林林分蓄积量在20年前略高
于人工云杉林, 之后则低于后者。次生针阔混交林
生产力始终高于人工云杉林和次生桦木林, 生产力
变化规律进一步表明, 次生针阔混交林在生物量和
蓄积产量方面均具有明显优势。
林分密度是影响森林生物量和蓄积量的重要
因素。不同恢复途径的森林类型由于起源及物种组
成不同, 必然导致林分密度存在差异。利用年轮法
反演历史林分生物量及蓄积量, 尚无法估算林分密
度在森林发育过程中的变化。但是, 空间代替时间
的方法可以获取不同发育阶段的林分密度。根据该
区以往研究所积累的大量样地数据 (张远东等 ,
2005b), 建立了3种恢复途径林分乔木层密度与恢
复时期的回归模型(图5)。人工云杉林密度随林龄增
加而下降, 这与人工林抚育和林分自疏作用有关。
对于人工云杉林, 以当前密度反演历史可能会导致
对林分恢复早期生物量和蓄积量的低估。次生桦木
林和针阔混交林在研究时期内密度与林龄呈显著
正相关。这是由于迹地大量更新幼树不断进入乔木
层造成的。针阔混交林密度增加尤其显著, 是由于
保留针叶母树产生的种子可在先锋树种(桦树)冠层
下持续更新, 形成对环境资源利用更为充分的复层
模式。对次生桦木林与次生针阔混交林生长过程中
反演不存在低估现象。可见, 年轮法在准确量化不
同森林类型历史生物量和蓄积量方面尚存在不确
定性, 但对其优劣关系的评价不会产生实质影响。
本研究表明, 若以长期木材生产为目标, 人工
张远东等: 基于年轮分析的不同恢复途径下森林乔木层生物量和蓄积量的动态变化 123

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图5 三种恢复森林类型林分密度与林龄的关系。PSF, 人工云杉林; SBF, 次生桦木林; SMF, 次生针阔混交林。
Fig. 5 Relationships between stand density and stand age of three recovery forest types. PSF, planted spruce (Picea asperata) for-
est; SBF, secondary birch (Betula spp.) forest; SMF, secondary coniferous and broad-leaved mixed forest. *, p < 0.05; **, p < 0.01.


云杉林比次生桦木林具有更大的优势, 但其总蓄积
量却低于次生针阔混交林; 而在优质大径材生产方
面, 人工云杉林高于次生桦木林与次生针阔混交林
(刘彦春等, 2011a)。1998年后, 随着天然林保护工程
和退耕还林还草工程的实施, 川西地区大面积以木
材生产为目标的人工云杉林被列入生态公益林, 其
碳汇功能日益受到重视。若从生物量积累方面评价,
次生针阔混交林优于人工云杉林和次生桦木林。人
工云杉林又优于次生桦木林, 这与刘彦春等(2011a)
的研究结论相悖, 主要归因于后者研究将样地按10
年一个龄级进行划分对比, 而同一龄级下的两种森
林类型, 其样地实际林龄并不一致。针阔混交林是
该地区3种恢复途径中生物量与蓄积量最高的类型;
同时次生针阔混交林的土壤碳储量显著高于次生
桦木林和人工云杉林(鲜骏仁等, 2009), 并且具有较
高的物种多样性(赵常明等, 2002), 是该地区森林恢
复应当优先考虑的类型。无论是人工云杉林还是次
生桦木林, 如加以林分改造, 使之转化为针阔混交
林, 都能提高其生态服务功能。
致谢 林业公益性行业科研专项 (201104006和
200804001)资助。
参考文献
Achard F, Eva HD, Stibig HJ, Mayaux P, Gallego J, Richards
T, Malingreau JP (2002). Determination of deforestation
rates of the world’s humid tropical forests. Science, 297,
999–1002.
Barr AG, Black TA, Hogg EH, Griffis TJ, Morgenstern K,
Kljun N, Theede A, Nesic Z (2007). Climatic controls on
the carbon and water balances of a boreal aspen forest,
1994–2003. Global Change Biology, 13, 561–576.
Biondi F (1999). Comparing tree-ring chronologies and
repeated timber inventories as forest monitoring tools.
Ecological Applications, 9, 216–227.
Brienen RJW, Zuidema PA (2006). The use of tree rings in
tropical forest management: projecting timber yields of
four Bolivian tree species. Forest Ecology and
Management, 226, 256–267.
Dixon RK, Solomon AM, Brown S, Houghton RA, Trexier
MC, Wisniewski J (1994). Carbon pools and flux of global
forest ecosystems. Science, 263, 185–190.
Fang JY (方精云) (2000). Forest biomass carbon pool of
middle and high latitudes in the north hemisphere is
probably much smaller than present estimates. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 24, 635–638. (in
Chinese with English abstract)
Grissino-Mayer HD (2003). A manual and tutorial for the
proper use of an increment borer. Tree-Ring Research, 59,
63–79.
Kljun N, Black TA, Griffis TJ, Barr AG, Gaumont-Guay D,
Morgenstern K, McCaughey JH, Nesic Z (2006).
Response of net ecosystem productivity of three boreal
forest stands to drought. Ecosystems, 9, 1128–1144.
Lin B (林波), Liu Q (刘庆), Wu Y (吴彦), Pang XY (庞学勇),
He H (何海) (2003). Effect of forest litters on soil physical
and chemical properties in subalpine coniferous forests of
western Sichuan. China Journal of Applied & Environ-
mental Biology (应用与环境生物学报), 9, 346–351. (in
Chinese with English abstract)
Liu YC (刘彦春), Zhang YD (张远东), Liu SR (刘世荣)
(2010a). Aboveground biomass, ANPP and stem volume
of birch stands in natural restoration process of subalpine
secondary forest in western Sichuan. Acta Ecologica
124 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (2): 117–125

www.plant-ecology.com
Sinica (生态学报), 30, 594–601. (in Chinese with English
abstract)
Liu YC (刘彦春), Zhang YD (张远东), Liu SR (刘世荣),
Zhang XH (张笑鹤 ) (2010b). Changes of tree layer
aboveground biomass, ANPP to altitudinal gradient in the
subalpine secondary mixed forest of western Sichuan,
China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 30, 5810–5820.
(in Chinese with English abstract)
Metsaranta JM, Lieffers VJ (2009). Using dendrochronology to
obtain annual data for modelling stand development: a
supplement to permanent sample plots. Forestry, 82, 163–
173.
Myneni RB, Keeling CD, Tucker CJ, Asrar G, Nemani RR
(1997). Increased plant growth in the northern high lati-
tudes from 1981 to 1991. Nature, 386, 698–702.
Picket STA (1989). Space for time substitution as an alternative
to long-term studies. In: Likens GE ed. Long-Term Studies
in Ecology: Approaches and Alternatives. Springer, New
York. 110–135.
Rozas V (2004). A dendroecological reconstruction of age
structure and past management in an old-growth pollarded
parkland in northern Spain. Forest Ecology and
Management, 195, 205–219.
Shi LX (史立新), Wang JX (王金锡), Su YM (宿以明), Hou
GW (侯广维) (1988). The early succession process of
vegetation at cut-over area of dark coniferous forest in
Miyaluo, West Sichuan. Acta Phytoecologica et
Geobotanica Sinica (植物生态学与地植物学学报), 12,
306–313. (in Chinese with English abstract)
van Gemerden BS, Olff H, Parren MPE, Bongers F (2003). The
pristine rain forest? Remnants of historical human impacts
on current tree species composition and diversity. Journal
of Biogeography, 30, 1381–1390.
Woodwell GM, Whittaker RH, Reiners WA, Likens GE,
Delwiche CC, Botkin DB (1978). The biota and the world
carbon budget. Science, 199, 141–146.
Worbes M, Klinge H, Revilla JD, Martius C (1992). On the
dynamics, floristic subdivision and geographical
distribution of várzea forests in Central Amazonia.
Journal of Vegetation Science, 3, 553–564.
Xian JR (鲜骏仁), Zhang YB (张远彬), Wang KY (王开运),
Hu TX (胡庭兴), Yang H (杨华) (2009). Carbon stock
and its allocation in five forest ecosystems in the subalpine
coniferous forest zone of western Sichuan Province,
Southwest China. Chinese Journal of Plant Ecology (植物
生态学报 ), 33, 283–290. (in Chinese with English
abstract)
Zhang J, Ge Y, Chang J, Jiang B, Jiang H, Peng CH, Zhu JR,
Yuan WG, Qi LZ, Yu SQ (2007). Carbon storage by ecolo-
gical service forests in Zhejiang Province, subtropical
China. Forest Ecology and Management, 245, 64–75.
Zhang YD (张远东), Liu SR (刘世荣), Zhao CM (赵常明)
(2005a). Spatial pattern of subalpine forest restoration in
West Sichuan. Chinese Journal of Applied Ecology (应用
生态学报), 16, 1706–1710. (in Chinese with English
abstract)
Zhang YD (张远东), Zhao CM (赵常明), Liu SR (刘世荣)
(2005b). The influence factors of sub-alpine forest
restoration in Miyaluo, West Sichuan. Scientia Silvae
Sinicae (林业科学 ), 41, 189–193. (in Chinese with
English abstract)
Zhao CM (赵常明), Chen QH (陈庆恒), Qiao YK (乔永康),
Pan KW (潘开文) (2002). Dynamics of species diversity
in the restoration process of artificial spruce conifer forest
in the eastern edge of Qinghai-Tibetan Plateau. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 26, 20–29. (in
Chinese with English abstract)

附表I 川西亚高山次生林乔木地上生物量异速生长模型
Appendix I Allometric models for tree aboveground biomass in subalpine secondary forest in Western Sichuan
树种
Tree species
地上部分器官
Aboveground organ
异速生长模型
Allometric model
决定系数
Determination coefficient
文献来源
Origin of references
干 Stem W = 0.0139(D2H)1.0075 R2 = 0.998 6
枝 Branch W = 0.0014(D2H)1.0503 R2 = 0.911 8
胸径 DBH < 40 cm时, W = 0.0003(D2H)1.2032 R2 = 0.934 1
冷杉 Abies spp.
叶
Leaf 胸径 DBH > 40 cm时, W = 11.5060ln(D2H) – 74.7330 R2 = 0.753 9
Luo et al., 2002
干 Stem W = 0.0405D2.5680 R2 = 0.989 0
枝 Branch W = 0.0037D2.7386 R2 = 0.945 0
胸径 DBH < 40 cm时, W = 0.0014D2.9302 R2 = 0.941 9
云杉 Picea spp.
叶
Leaf 胸径 DBH > 40 cm时, W = 29.5410lnD – 63.1500 R2 = 0.757 4
Luo et al., 2002
干 Stem W = 0.1411(D2H)0.7234 R2 = 0.980 1
枝 Branch W = 0.0072(D2H)1.0225 R2 = 0.774 4
桦木 Betula spp.
叶 Leaf W = 0.0151(D2H)0.8085 R2 = 0.828 1
Feng et al., 1999

张远东等: 基于年轮分析的不同恢复途径下森林乔木层生物量和蓄积量的动态变化 125

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00117
附表I (续) Appendix I (continued)
树种
Tree species
地上部分器官
Aboveground organ
异速生长模型
Allometric model
决定系数
Determination coefficient
文献来源
Origin of references
干 Stem W = 0.3274(D2H)0.7218 R2 = 0.932 5
枝 Branch W = 0.0135(D2H)0.7198 R2 = 0.911 4
槭树 Acer spp.
叶 Leaf W = 0.0235(D2H)0.6929 R2 = 0.891 7
Chen, 1983
干 Stem W = 0.0537(D2H)0.9270 R2 = 0.987 0
枝 Branch W = 0.0125(D2H)0.9504 R2 = 0.863 0
杨木 Poplar spp.
叶 Leaf W = 0.0221(D2H)0.7583 R2 = 0.786 0
Zhu et al., 1988
干 Stem W = 0.0097(D2H) + 5.8252 R2 = 0.991 4
枝 Branch W = 0.0510(D2H) + 3.5080 R2 = 0.982 5
其他阔叶树
Other broadleaf species
叶 Leaf W = 0.0004(D2H) + 0.7563 R2 = 0.933 3
Luo et al., 2002
引用方程均为前人建立的该地区对应属的方程。D、H和W分别表示树种对应的胸径、树高和不同器官的生物量。
Allometric equations refer to the same genus ones of this region established by other researches. D, H, and W represent diameter at breast height
(DBH), tree height and biomass for different organs of corresponding tree species, respectively.
Chen CG (陈传国) (1983). Biomass regression equation of broad-leaved Korean pine forest. Yanbian Forestry Science and Technology (延边林业科
技), (1), 2–19. (in Chinese with English abstract)
Feng ZW (冯宗炜), Wang XK (王效科), Wu G (吴刚) (1999). Biomass and Production of Forest Ecosystem in China (中国森林生态系统的生物量
和生产力). Science Press, Beijing. (in Chinese)
Luo TX (罗天祥), Shi PL (石培礼), Luo J (罗辑), Ouyang H (欧阳华) (2002). Distribution patterns of aboveground biomass in Tibetan alpine
vegetation transects. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 26, 668–676. (in Chinese with English abstract)
Zhu XW (朱兴武), Xiao Y (肖瑜), Tian LH (田联会) (1988). Empirical formula and analysis on yield determination of leaf, branch, root in natural
mountain poplar secondary forest. Science and Technology of Qinghai Agriculture and Forestry (青海农林科技), (1), 30–34. (in Chinese with
English abstract)



附表II 川西主要树种一元立木材积表1)
Appendix II Table of one-way tree volume models of the main tree species in Western Sichuan1)
树种 Tree species 材积公式 Volume equation (m3)
桦木 Betula spp.



冷杉 Abies spp.



云杉 Picea spp.



杨树 Poplar spp.



槭树 Acer spp.



D和V代表不同树种的胸径和材积。1) 四川省森林资源清查办公室(1980). 四川省一元立木材积表。四川省林业勘察规划院。
D and V represent diameter at breast height and corresponding volume of different tree species. 1) Forest Inventory Office of Sichuan Province
(1980). One-way Tree Volume Table of Sichuan Province. Sichuan Forestry Exploration and Design Institute. (in Chinese)


责任编委: 张齐兵 责任编辑: 王 葳

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