全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (11): 1101–1109 doi: 10.17521/cjpe.2015.0107
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-07-09 接受日期Accepted: 2015-10-24
* 共同通讯作者Co-author for correspondence (E-mail: xinguol@163.com; wansb@saas.ac.cn)
酸性土施用钙肥对花生产量和品质及相关代谢酶
活性的影响
张佳蕾1,2 郭 峰1,2 孟静静1,2 于晓霞3 杨 莎1,2 张思斌3 耿 耘1,2
李新国1,2* 万书波1,2*
1山东省农业科学院生物技术研究中心, 济南 250100; 2山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室, 济南 250100; 3山东省文登市农业技术推广站,
山东威海 26400
摘 要 以花生(Arachis hypogaea)品种‘花育22号’为研究材料, 2013年在威海文登市、2014年在日照三庄镇的丘陵砂壤土上
进行试验, 研究增施钙肥对酸性土花生的产量、品质的影响, 以及相关碳、氮代谢酶活性差异, 探讨酸性土花生钙肥最佳用
量。试验设3个钙肥处理, 分别为每667 m2施CaO 0 kg (T0)、14 kg (T1)、28 kg (T2)。结果表明: 酸性土增施钙肥显著增加了花
生的荚果产量, 两个试验点T1处理平均增产26.92%, T2处理平均增产21.65%。增产原因是增施钙肥显著增加了花生单株结果
数, 提高了双仁果率, 从而增加了单株荚果产量, 同时增加了籽仁的饱满度而显著提高了出仁率。钙肥处理均显著提高了花
生籽仁蛋白质和脂肪含量, 提高了赖氨酸、总氨基酸含量和油酸/亚油酸(O/L)比值。酸性土增施钙肥显著提高了花生叶片的
谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)、谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)活性, 其中T1处理的GS活性显著高于
T2处理。钙肥处理显著提高了花生生育前期的叶片磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶
(SPS)活性, 而生育后期的活性低于不施钙肥处理。不同钙肥施用量相比, 每667 m2施14 kg CaO的经济效益最好, 其产量最高,
品质最优。
关键词 花生, 酸性土, 钙肥, 产量, 品质, 代谢酶
引用格式: 张佳蕾, 郭峰, 孟静静, 于晓霞, 杨莎, 张思斌, 耿耘, 李新国, 万书波 (2015). 酸性土施用钙肥对花生产量和品质及相关代谢酶活性的影
响. 植物生态学报, 39, 1101–1109. doi: 10.17521/cjpe.2015.0107
Effects of calcium fertilizer on yield, quality and related enzyme activities of peanut in acidic soil
ZHANG Jia-Lei1,2, GUO Feng1,2, MENG Jing-Jing1,2, YU Xiao-Xia3, YANG Sha1,2, ZHANG Si-Bin3, GENG Yun1,2,
LI Xin-Guo1,2*, and WAN Shu-Bo1,2*
1Biotechnology Research Center, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, China; 2Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Ecological
Physiology of Shandong Province, Jinan 250100, China; and 3Agricultural Technology Promotion Station of Wendeng City, Weihai, Shandong 26400, China
Abstract
Aims Peanut (Arachis hypogaea) is one of the calcium (Ca)-like crops. In acidic soil, low soil exchangeable
Ca2+ content, which usually is caused by eluviation, can affect peanut pod development, even causes pod unfilled.
The objective of this study was to investigate the effects of calcium fertilizer on yield, quality and related enzyme
activities of peanut in acidic soil.
Methods ‘Huayu22’ was used as materials, and field experiments were conducted in Wendeng, Weihai (2013)
and Sanzhuang, Rizhao (2014), respectively. Three treatments were carried out, i.e. No Ca-application (T0), 14
kg·667 m–2 fused CaO (T1) and 28 kg·667 m–2 fused CaO (T2). Top 3rd leaves of main stems were harvested
to determine the activities of carbon and nitrogen metabolism enzyme every 15 days from anthesis to mature pe-
riod. Additionally, the pod traits and yield were investigated at harvest time. Uniform dry pods were used to de-
termine the quality of kernel.
Important findings Application of calcium fertilizer significantly increased the pod yield of peanut in acid soil.
Yield of T1 treatment increased by 26.92% and T2 increased by 21.65% on average at two sites. It might be related
to higher pod numbers per plant, higher double kernel rate, and higher plumpness of kernel under T1 and T2 treat-
ment than under T0 treatment. Simultaneously, application of calcium fertilizer also significantly increased the
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protein and fat content of peanut in acidic soil. The protein content increased 2.02% and the fat content increased
3.01% on average in T1 treatment, respectively. The protein content increased 1.56% and the fat content increased
2.58% in T2 treatment, respectively. Additionally, Calcium fertilizer not only improved the lysine and total amino
acid content but also improved oleic/linoleic acid (O/L) ratio of peanut in acidic soil. These might be due to higher
activities of glutamine synthetase (GS), glutamate synthetase (GOGAT) and glutamate pyruvate transaminase
(GPT) in the leaves of peanut in acidic soil under T1 and T2 treatments than under T0 treatment. What’s more, the
activity of GS of peanut treated with T1 was higher than that treated with T2. Application of Calcium fertilizer also
improved the activities of phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase), sucrose synthase (SS) and sucrose phos-
phate synthase (SPS) of peanut at early growing period, but the activities at late growth stage were lower than T0
treatment. Our results demonstrate that the economic performance of 14 kg·667 m–2 fused CaO was the best one
among these three treatments applied.
Key words peanut, acidic soil, calcium fertilizer, yield, quality, enzyme activity
Citation: Zhang JL, Guo F, Meng JJ, Yu XX, Yang S, Zhang SB, Geng Y, Li XG, Wan SB (2015). Effects of calcium fertilizer on
yield, quality and related enzyme activities of peanut in acidic soil. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 1101–1109. doi:
10.17521/cjpe.2015.0107
花生(Arachis hypogaea)是我国重要的经济作
物, 总产量居油料作物之首, 是我国重要的食用油
源、食品工业理想原料和出口创汇作物。花生是需
钙量大的作物 , 每形成100 kg荚果 , 吸钙量达
2.0–2.5 kg, 缺钙会导致花生空壳、烂果(张二全等,
1994; 吴旭银等, 2007)。我国东南沿海花生主要种
植于旱砂地, 该区域土壤盐基饱和度较低, 酸度较
大, 土壤中钙大量流失, 严重影响花生籽粒的发育
和产量的形成, 甚至造成绝产。
Ca是植物生长发育过程中必需的营养元素, 参
与植物从种子萌发、生长分化、形态建成到开花结
果等全过程。Ca2+信使参与调控植物抗逆反应, 如
调节酶的活性、蛋白质磷酸化和基因表达等
(Monroy & Dhindsa, 1995; Gong et al., 1997; Yang &
Poovaiah, 2003; Hetherington & Brownlee, 2004)。环
境胁迫下植物能通过提高胞内游离Ca2+浓度使其与
钙调素(CaM)结合, 从而启动一系列生理生化过程,
形成细胞的逆境伤害适应机制, 从而使Ca2+和CaM
在植物对逆境胁迫的感受、传递、响应和适应过程
中起中心作用。国内外对花生Ca营养的研究较多,
主要涉及Ca对花生的生长发育、产量及产量构成因
素、籽仁品质的影响, 以及形态解剖特征、生理生
化特性和分子生物学机理, 初步明确了Ca对花生荚
果发育、抗逆性、产量构成等方面的重要作用
(Adams et al., 1992; 周卫和林葆 , 1996, 2001;
Chamlong et al., 1999; 刘秀梅等, 2005; Rahman,
2006; 王才斌等, 2008; 李岳等, 2012)。Ca对淀粉的
水解与转运、蛋白质的合成等过程具有不可或缺的
调控作用, 缺Ca可使蛋白质和RNA合成能力降低。
植物产量与品质的形成主要是在一系列碳、氮代谢
酶催化下进行的, 有关花生代谢酶活性与产量和品
质关系的研究较多(张智猛等, 2008; 郭峰等, 2009;
崔光军等, 2010; 张佳蕾等, 2013), 较高的代谢酶活
性有利于产量提高和品质改善。
前人对钙肥在花生生理特性、产量及品质方面
的影响已有较多的研究, 但钙肥对花生叶片碳、氮
代谢酶活性的影响研究较少, 更没有针对酸性土壤
增施钙肥影响产量和品质的酶学机理进行研究。因
此通过研究钙肥对叶片碳、氮代谢酶活性的影响,
从酶学角度来解释增施钙肥对酸性土壤花生产量和
品质的影响机理, 对花生钙营养机理研究具有重要
的理论意义, 可为沿海地区酸性土花生合理施肥提
供技术指导。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验于2013年在威海文登市西楼社区金岭山庄
的丘陵地(文登试验点)进行, 于2014年在日照东港
区三庄镇三庄二村的丘陵山地(三庄实验点)进行。
文登市试验点耕层土壤含有机质10.10 g·kg–1、水解
性氮77.6 mg·kg–1、速效磷58.1 mg·kg–1、速效钾142.0
mg·kg–1、交换性钙0.20 g·kg–1、交换性镁0.09 g·kg–1,
pH值4.56。三庄试验点的耕层土壤含有机质12.24
g·kg–1、水解性氮56.4 mg·kg–1、速效磷74.2 mg·kg–1、
速效钾98.5 mg·kg–1、交换性钙0.64 g·kg–1、交换性
镁0.57 g·kg–1, pH值4.73。
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1.2 试验设计
选用花生品种‘花育22号’为试验材料, 文登试
验点于2013年5月1日播种, 9月20日收获, 三庄试验
点于2014年4月29日播种, 9月18日收获。起垄覆膜栽
培, 垄距80 cm, 垄面宽50 cm, 垄上播种两行, 行距
30 cm, 穴距16.6 cm, 每穴两粒, 种植密度是15万
穴·hm–2。
试验设置3个钙肥处理, 分别为每667 m2施钙
镁磷肥(P2O5: CaO: SiO2: MgO = 14:28:40:5) 0、50、
100 kg, 折算成CaO为0 (T0)、14 (T1)、28 kg (T2)。
每个处理小区面积为66.7 m2, 3次重复。为了消除钙
镁磷肥里磷、硅、镁的差异, 在T0和T1处理小区的
肥料中分别加入1.40和0.70 kg的P2O5 (化学纯), 4.00
和2.00 kg的SiO2 (用硅酸钠折算), 0.50和0.25 kg的
MgO (用硫酸镁折算), 混合均匀后施入, 使3个处
理中的磷、硅、镁保持一致。每667 m2施用三元复
合肥(N:P2O5:K2O = 20:15:10) 100 kg, 其他栽培管
理措施按一般花生高产田要求进行。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 荚果产量及产量构成因素
收获时每个处理选有代表性的地段取样10株,
考察单株结果数、饱果数和双仁果数, 烘干测定单
株产量。各处理逐小区实测, 去掉小区的边行和两
头, 测量实收面积, 刨收、摘果、去杂, 自然风干, 统
计荚果产量。在风干荚果中随机选取有经济价值的
荚果计算双仁果率和出仁率。
1.3.2 籽仁品质
在各处理自然风干荚果中选取均匀一致的荚果
脱壳, 用多功能谷物近红外分析仪(DA7250 Perten,
Hägersten, Sweden)测定各处理籽仁的蛋白质和脂
肪含量, 氨基酸组分和脂肪酸组分, 以及油酸/亚油
酸(O/L)值等。
1.3.3 碳、氮代谢酶活性
自开花期开始到成熟期, 每隔15天在各处理内
选取长势相同、受光方向一致的主茎倒3叶, 迅速放
入液氮罐中带回室内, 于–40 ℃低温冰箱中保存, 用
于碳、氮代谢相关酶活性测定, 每个小区3次重复。
谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)、
谷氨酸合成酶(GOGAT)活性参照Lin和Kao (1996)
的方法测定; 谷草转氨酶(GOT)、谷丙转氨酶(GPT)
活性参照吴良欢等(1998)的方法测定; 蔗糖合成酶
(SS)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性参照薛应龙和上海
植物生理学会(1985)的方法测定; 磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶(PEPCase)活性参照González等(1998)的方
法测定。
GS活力单位定义: 每克组织在反应体系中每
30 min使540 nm下OD值变化0.01定义为一个酶活
力单位。GDH、GOGAT活力单位定义: 每克组织在
反应体系中每分钟消耗1 nmol·L–1的NADH定义为
一个酶活力单位。GOT、GPT活力单位定义: 每克
组织在反应体系中每分钟使340 nm下OD值变化
0.001定义为一个酶活力单位。SS、SPS活力单位定
义: 每克组织在反应体系中每分钟催化产生1 µg蔗
糖定义为一个酶活力单位。PEPCase活力单位定义:
每克组织在反应体系中每分钟消耗1 nmol·L–1的
NADH定义为一个酶活力单位。
1.4 数据处理
采用DPS 7.05软件对数据进行分析, 用最小显
著极差法(LSD)对平均数进行显著性检验 ; 采用
Origin 8软件作图。两个试验点的产量和品质数据同
时进行分析, 代谢酶活性变化规律基本一致, 仅采
用文登试验点的数据进行分析。
2 结果和分析
2.1 酸性土增施钙肥对花生荚果产量的影响
由表1可知, 酸性土增施钙肥能显著增加花生
的荚果产量。两个试验点增施钙肥处理的单株结果
数、双仁果率、单株果重、出仁率和荚果产量均显
著高于不施钙肥处理, T1和T2处理间除了荚果产量
差异较大外, 单株结果数、双仁果率、单株果重和
出仁率差异不显著。文登试验点T1和T2处理分别比
T0增产25.27%和18.81%, 三庄试验点T1和T2处理分
别增产28.57%和24.49%。钙肥对酸性土花生出仁率
的影响较大, 文登试验点T1和T2处理分别比T0提高
17.22%和16.35%, 三庄试验点T1和T2处理分别比T0
提高12.97%和11.60%, 两试验点T1处理的出仁率均
高于T2处理。说明酸性土增施钙肥提高产量的原因
主要是增加了单株结果数, 提高了双仁果率, 同时
显著提高了籽仁饱满度。
2.2 酸性土增施钙肥对花生籽仁品质的影响
酸性土增施钙肥显著增加了花生籽仁蛋白质和
脂肪含量, 提高了赖氨酸和总氨基酸含量, 增加了
油酸相对含量提高了O/L值(表2)。文登试验点T1和
T2处理的籽仁蛋白质含量分别比T0提高2.11%和
1104 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (11): 1101–1109

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表1 酸性土增施钙肥对花生产量及产量构成因素的影响
Table 1 Effects of calcium fertilizer on yield and its components of peanut in acidic soil
地点
Location
处理
Treatment
单株结果数
Pods number per
plant
双仁果率
Double kernel
rate (%)
单株产量
Pod mass per
plant (g)
出仁率
Kernel rate
(%)
荚果产量
Pod yield
(kg·hm–2)
增产
Increase production
(%)
T0 8.30b 53.03b 13.25b 50.23b 3 578.36c –
T1 12.75a 64.08a 18.75a 67.45a 4 482.53a 25.27
文登
Wendeng (2013)
T2 12.30a 62.41a 17.60a 66.58a 4 251.43b 18.81
T0 10.50b 56.58b 14.61b 56.78c 4 085.38c –
T1 14.25a 60.47a 20.94a 69.75a 5 252.63a 28.57
三庄
Sanzhuang (2014)
T2 13.50a 61.24a 20.10a 68.38b 5 085.88b 24.49
T0、T1、T2, 每667 m2施CaO 0、14、28 kg。同列不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
T0, T1, T2 represent the addition of CaO with 0、14、28 kg·667 m–2, respectively. Different small letters in the same column indicate significant difference (p <
0.05).


表2 酸性土增施钙肥对花生籽仁品质的影响
Table 2 Effects of calcium fertilizer on kernel quality of peanut in acidic soil
地点
Location
处理
Treatment
蛋白质含量
Protein content
(%)
脂肪含量
Fat content
(%)
赖氨酸含量
Lysine content
(%)
总氨基酸含量
Total amino
acid (%)
油酸含量
Oleic acid (O)
content (%)
亚油酸含量
Linoleic acid (L)
content (%)
油酸/亚油酸
O/L
T0 21.19b 50.01b 0.84b 19.46b 45.32b 35.22a 1.29b
T1 23.30a 52.47a 0.86b 20.93a 48.09a 32.62b 1.47a
文登
Wendeng
(2013)
T2 23.04a 52.69a 0.91a 21.23a 45.52b 34.28a 1.33b
T0 21.90c 50.29c 0.80b 19.23b 44.97b 35.85a 1.25b
T1 23.82a 53.84a 0.87a 20.86a 45.82a 34.11b 1.34a
三庄
Sanzhuang
(2014)
T2 23.16b 52.77b 0.89a 21.15a 45.88a 33.97b 1.35a
油酸、亚油酸为相对含量。T0、T1、T2, 每667 m2施CaO 0、14、28 kg。同列不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Oleic acid and linoleic acid were relative amount. T0, T1, T2 represent the addition of CaO with 0、14、28 kg·667 m–2, respectively. Different small letters in the
same column indicate significant difference (p < 0.05).

1.85%, 脂肪含量分别提高2.46%和2.68%。三庄试验
点T1和T2处理的籽仁蛋白质含量分别比T0提高
1.92%和1.26%, 脂肪含量分别提高3.55%和2.48%。
文登试验点T1和T2处理的蛋白质和脂肪含量差异不
显著, 而三庄试验点T1处理的蛋白质和脂肪含量显
著高于T2处理。文登试验点T1处理的油酸相对含量
显著高于T0和T2处理, 亚油酸相对含量显著低于后
两者, 从而使其O/L值显著增高, T0和T2处理差异不
显著。三庄试验点T1和T2处理的油酸相对含量均显
著高于T0, 其亚油酸相对含量显著低于后者, T1和
T2处理之间差异不显著。
2.3 酸性土增施钙肥对花生叶片氮代谢酶活性的
影响
2.3.1 GS和GOGAT活性
GS和GOGAT是处于氮代谢中心的多功能酶,
参与多种氮代谢的调节。增施钙肥处理与不施钙肥
处理的花生叶片GS和GOGAT活性变化趋势基本一
致, 开花之后其活性先增高后降低(图1)。酸性土增
施钙肥显著提高了花生叶片的GS和GOGAT活性,
对GS活性提高幅度在生育前期较大, 到成熟期略
低于不施钙肥处理。将各处理数据拟合成二次方程,
曲线拟合效果较好。方程特征系数表明, 增施钙肥
处理GS活性达到峰值的时间约在花后45天, 而不
施钙肥处理达到峰值的时间大约在花后56天; 增施
钙肥处理GOGAT活性达到峰值的时间约在花后43
天, 而不施钙肥达到峰值的时间约在花后46天。增
施钙肥使GS活性达到峰值的时间提早10天左右,
使GOGAT活性峰值时间提早3天左右, 并能较长时
间保持较高的活性, 有利于氮素积累。两个增施钙
肥处理相比, T1的GS活性明显高于T2处理, 而两者
的GOGAT活性差异较小。
2.3.2 GOT和GPT活性
GOT和GPT是植物体内最重要的转氨酶。各处
理GOT活性变化趋势表现为先降低后升高, 而GPT
活性表现为先升高后降低(图2)。增施钙肥处理的
GOT和GPT活性显著高于不施钙肥处理。增施钙肥
与不施钙肥处理的GOT活性在花后30天之前和花
后45天之后差异较大, 而增施钙肥的GPT活性在花
后60天之前较高, 花后75天时低于不施钙肥处理。
GPT活性方程特征系数表明: T0处理的GPT活性达
张佳蕾等: 酸性土施用钙肥对花生产量和品质及相关代谢酶活性的影响 1105

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图1 酸性土增施钙肥对花生叶片谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性的影响(平均值±标准误差)。T0、T1、T2, 每667 m2施
CaO 0、14、28 kg。
Fig. 1 Effects of calcium fertilizer on glutamine synthetase (GS) and glutamate synthetase (GOGAT) activities in leaves of peanut
in acidic soil (mean ± SE). T0, T1, T2 represent the addition of CaO with 0, 14, 28 kg·667 m–2, respectively. *, p < 0.05; ns, p > 0.05.

图2 酸性土增施钙肥对花生叶片谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性的影响(平均值±标准误差)。T0、T1、T2, 每667 m2施CaO 0、
14、28 kg。
Fig. 2 Effects of calcium fertilizer on glutamic-oxalacetic transaminase (GOT) and glutamate pyruvate transaminase (GPT) activi-
ties in leaves of peanut in acidic soil (mean ± SE). T0, T1, T2 represent the addition of CaO with 0, 14, 28 kg·667 m–2, respectively. *,
p < 0.05; ns, p > 0.05.


到峰值的时间约在花后58天, T1与T2处理达到峰值
的时间约在花后50天和41天, 增施钙肥明显早于不
施钙肥处理。T1与T2处理的GOT活性差异较小, 而
GPT活性差异较大, T2处理花后45天之前显著高于
T1处理, 花后60天之后低于后者。
2.3.3 GDH活性
GDH对GS/GOGAT循环起辅助作用。图3表明
酸性土花生叶片GDH活性与GS/GOGAT变化趋势
相反, 开花后先降低后增高。不施钙肥处理的各时
期GDH活性均显著高于施钙处理, T0处理在花后45
天时GDH活性分别比 T1和T2处理高 34.66%和
54.40%。T1与T2处理的GDH活性差异较小。生育后
期各处理的GDH活性增大的原因是花生开始衰老,
GS/GOGAT同化作用变小, 植株主要依靠GDH途径
进行氮素同化。
2.4 酸性土增施钙肥对花生叶片碳代谢酶活性的
影响
2.4.1 PEPCase活性
PEPCase是植物体内碳同化的关键酶。酸性土
花生不施钙肥与增施钙肥处理的PEPCase活性变化
趋势不同, 前者变化比较平稳, 从开花后活性逐渐
增强, 生育后期也保持较高活性, 后者变化趋势呈
抛物线型, 在花后30天达到最大后开始降低(图3)。
增施钙肥处理的PEPCase活性在花后45天之前明显
高于不施钙肥处理, 之后活性降低较快, 到花后60
天之后显著低于不施钙肥处理。增施钙肥的两个处
理相比, T1在花后30天之前PEPCase活性显著高于
T2, 花后45天之后差异较小。方程特征系数表明:
1106 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (11): 1101–1109

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图3 酸性土增施钙肥对花生叶片谷氨酸脱氢酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性的影响(平均值±标准误差)。T0、T1、T2, 每
667 m2施CaO 0、14、28 kg。
Fig. 3 Effects of calcium fertilizer on glutamate dehydrogenase (GDH) and phosphoenol pyruvate carboxylase (PEPCase) activities
in leaves of peanut in acidic soil (mean ± SE). T0, T1, T2 represent the addition of CaO with 0, 14, 28 kg·667 m–2, respectively. *, p <
0.05; ns, p > 0.05.

图4 酸性土增施钙肥对花生叶片蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的影响(平均值±标准误差)。T0、T1、T2, 每667 m2施CaO
0、14、28 kg。
Fig. 4 Effects of calcium fertilizer on sucrose synthase (SS) and sucrose phosphate synthase (SPS) activities in leaves of peanut in
acidic soil (mean ± SE). T0, T1, T2 represent the addition of CaO with 0, 14, 28 kg·667 m–2, respectively. *, p < 0.05; ns, p > 0.05.


T1处理的PEPCase活性达到峰值的时间约在花后33
天, 略早于T2处理。
2.4.2 SS和SPS活性
SPS催化的蔗糖合成途径是叶片蔗糖合成的主
要途径, 有些学者认为光合器官中SS也具有较强的
催化蔗糖合成的能力。由图4可知, 酸性土花生叶片
的SS和SPS活性变化趋势基本相同, 随生育期推进
表现为先增高后降低。增施钙肥处理的SS和SPS在
生育前期的活性显著高于不施钙肥处理, T1处理的
SS和SPS活性要高于T2处理。T1和T2处理的SS活性
在花后45天之前显著高于T0, 之后活性下降速率较
快, 花后60天之后低于T0。与SS表现基本一致, T1
和T2处理的SPS活性在生育前期较高, 花后30天至
花后45天(荚果膨大充实期)差异显著, 花后75天时
其活性显著低于T0。SS和SPS活性变化曲线拟合效
果良好, 方程特征系数表明, 酸性土增施钙肥花生
叶片的SS和SPS活性达到峰值的时间明显早于不施
钙肥处理(SS平均提早10天, SPS平均提早12天)。
3 讨论
近20年来, 过于重视增施增产效果明显的氮、
磷、钾肥, 作为花生所需的大量元素的钙肥被忽视,
施用极少或不施, 一方面降低了土壤可交换钙的含
量, 另一方面过量施肥使土壤酸化, 固态的钙得不
到活化和释放, 严重影响了钙素的吸收利用。沿海
酸性土壤由于钙流失严重, 花生因缺钙造成空秕率
张佳蕾等: 酸性土施用钙肥对花生产量和品质及相关代谢酶活性的影响 1107

doi: 10.17521/cjpe.2015.0107
为9%–15%。施钙肥可明显增加花生荚果和籽仁产
量, 主要是增加了单株结果数和出仁率、提高了果
重(周录英等, 2008; 高芳等, 2011)。本课题组前期研
究表明酸性土花生增施钙肥后开花量高于对照, 施
钙荚果产量明显提高。本研究结果表明钙肥不同用
量均显著增加了酸性土花生的荚果产量, 两个试验
点平均增产24.29%。增施钙肥显著提高了单株结果
数和单株果重, 同时对提高双仁果率和出仁率效果
显著。三庄试验点增施钙肥增产效果要好于文登试
验点增施钙肥处理, 可能是试验点地力水平不同造成
的, 也可能是选择的钙浓度梯度不是最合适的, 有待
于进一步研究。有研究表明: 施钙肥花生的地上部营
养生长比不施钙肥的差, 合理施用钙肥可以抑制花生
主茎和侧枝旺长(吴文新等, 2001; 周录英等, 2008)。本
研究T1处理的出仁率要高于T2处理, 而荚果产量显著
高于后者, 说明本试验条件下每667 m2施14 kg CaO
效果要好于每667 m2施28 kg, 原因可能是高浓度钙
抑制了花生的营养生长, 从而影响了产量。
施钙不仅提高了花生籽仁中脂肪和蛋白质含量,
降低了籽仁中可溶性糖含量, 而且可提高脂肪的O/L
值, 增加蛋白质组分中含量不足的赖氨酸和蛋氨酸
含量, 从而延长花生制品货架寿命, 改善花生蛋白
质品质(周录英等, 2008; 高芳等, 2011)。吴文新等
(2001)的研究表明, 施钙肥比对照花生种仁粗蛋白含
量提高13.78%, 粗脂肪含量提高3.08%, 而粗淀粉降
低14.17%。酸性土花生增施钙肥对品质的影响与上
述研究结果一致, 增施钙肥均显著提高了两个试验
点花生籽仁蛋白质和脂肪含量, 对赖氨酸和总氨基
酸的提高幅度也较大, 说明钙肥对酸性土花生籽仁
品质改善效果良好。T1处理显著提高了文登试验点
花生的油酸相对含量, 降低了亚油酸相对含量, 从
而使O/L值显著提高, T2处理的O/L值与T0差异较小;
而T1和T2处理均显著提高了三庄试验点花生的油酸
含量, 降低了亚油酸含量, 两者差异不显著。
高等植物体内绝大部分NH4+是通过谷氨酰胺
合成酶/谷氨酸合成酶(GS/GOGAT)循环同化。而谷
氨酸脱氢酶(GDH)主要在植物的衰老过程及逆境如
高温和水分胁迫等状况下进行NH4+同化功能。施用
钙肥提高了花生不同生育时期叶片中硝酸还原酶
(NR)、GS和GOGAT等活性, 促进植株对氮素的吸
收, 增加籽仁中蛋白质含量(王媛媛等, 2014)。鲁翠
涛等(2002)研究小麦(Triticum aestivum)培养液中加
入Ca2+, 在1 mmol·L–1浓度时, 氮素代谢关键酶NR、
GS等活性随着Ca2+浓度的增加而增大。本研究中增
施钙肥显著提高了酸性土花生叶片的GS、GOGAT
和GPT活性, 酶活性达到峰值的时间要早于不施钙
处理, 且峰值持续时间较长, 有利于氮素积累。王志
强等(2008)通过研究不同浓度的外源Ca2+对小麦幼
苗氮素代谢的影响, 说明小麦幼苗不同氮同化途径
对Ca2+的响应不同, GS途径比GDH途径对小麦氮素
同化量的增加作用更大。酸性土花生不施钙肥处理
的GDH活性要显著高于增施钙肥处理, 说明酸性土
花生缺钙时主要是靠GDH途径来进行氮素的代谢
和积累。值得一提的是, T2处理的酸性土花生叶片
GPT活性要显著高于T1处理, 这也是前者籽仁的赖
氨酸和总氨基酸含量高于后者的原因。
前人研究表明 , 低浓度Ca2+明显抑制高粱
(Sorghum bicolor)、马齿苋(Portulaca oleracea)及大
叶伽兰菜(Kalanchoe laciniata)叶片PEPCase活性(焦
进安和施教耐, 1987), 5 mmol·L–1 Ca2+抑制花生叶
片磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸磷
酸酯酶和丙酮酸激酶活性(郭振飞等, 1997)。本研究
结果有所不同, 增施钙肥提高了酸性土花生花后45
天之前的叶片PEPCase活性, T1处理的活性要高于
T2处理。SS和SPS催化的蔗糖合成途径是植物叶片
蔗糖合成的主要途径。增施钙肥显著提高了酸性土
花生叶片SS和SPS活性, 花后45天之前SS提高幅度
较大, 花后30天至花后60天SPS提高幅度较大, T1处
理的两种酶活性要高于T2处理。花后60天之后施钙
处理的PEPCase、SS和SPS活性显著低于不施钙处
理, 原因可能是缺钙花生光合产物转化运输速率低
(周恩生等, 2008), 进入成熟期后供钙, 结实正常的
花生地上部逐渐枯黄, 而缺钙的花生仍还继续开花,
出现“老来青”现象造成的。
综上所述, 酸性土增施钙肥能显著增加花生的
单株结果数, 提高双仁果率, 增加荚果产量并显著
提高出仁率。增施钙肥增产的同时能显著改善酸性
土花生的籽仁品质, 提高蛋白质和脂肪含量, 增加
赖氨酸和油酸含量, 提高O/L值。酸性土增施钙肥能
显著提高花生叶片GS、GOGAT、GPT等氮代谢关
键酶活性和PEPCase、SS、SPS等碳代谢关键酶活性,
延长了酶活性峰值持续期, 促进光合产物向蛋白质
和脂肪转化, 同时提高了籽仁的饱满度, 这是增施
钙肥提高蛋白质和脂肪含量的主要原因。本试验条
1108 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (11): 1101–1109

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件下不同钙肥施用量相比, 每667 m2施14 kg的CaO
成本较低, 其增产幅度最大, 对品质改善效果最好。
基金项目 国家自然科学基金 (31571581和
31571605)、国家科技支撑计划(2014BAD11B04)、
现代农业产业技术体系(CARS-14)、山东省农业重
大应用技术创新课题、山东省农业科学院科技创新
重点项目(2014CXZ06-6)和山东省农业科学院青年
基金(2015YQN12)。
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责任编委: 冯兆忠 责任编辑: 李 敏