全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 64–71 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.010
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-10-13 接受日期Accepted: 2009-02-17
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: jhyan@scib.ac.cn)
南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中N、P的化
学计量特征
刘兴诏1,2 周国逸1 张德强1 刘世忠1 褚国伟1 闫俊华1*
1中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 选择南亚热带森林演替过程3个阶段(初期、中期和后期)的典型森林生态系统为研究对象, 在测定植物与土壤中全
N、全P含量的基础上, 阐明了森林演替过程中植物与土壤的N、P化学计量特征。结果显示: 1)土壤中全N含量随演替进行而
增加, 马尾松(Pinus massoniana)林(初期)、混交林(中期)和季风林(后期) 0–10 cm土层中全N含量分别为0.440、0.843和1.023
g·kg–1; 混交林0–10 cm土层中全P的含量最为丰富, 为0.337 g·kg–1, 马尾松林和季风林土壤全P含量分别为0.190和0.283
g·kg–1。2)植物叶片中全N、全P的含量随演替呈减少的趋势, 但根系中全N、全P的含量都以马尾松林为最多, 混交林和季风
林含量彼此相当。3)各土层中N:P随演替的进行呈现明显增加趋势, 马尾松林、混交林和季风林0–10 cm土层中N:P分别为2.3、
2.5和3.6; 植物各器官中N:P随演替的进行也呈增加趋势, 且叶片和根系中的N:P相近, 马尾松林、混交林和季风林叶片中N:P
分别为22.7、25.3和29.6。基于上述结果, 探讨了南亚热带森林生态系统植物与土壤中N:P特征、森林演替过程中植物与土壤
中N:P变化规律以及P对南亚热带森林生态系统的限制作用。结果表明, P已经成为南亚热带森林生态系统生物生长和重要生
态过程的限制因子。
关键词 森林演替, 南亚热带, N:P, 生态系统, 化学计量
N and P stoichiometry of plant and soil in lower subtropical forest successional series in
southern China
LIU Xing-Zhao1,2 , ZHOU Guo-Yi1, ZHANG De-Qiang1, LIU Shi-Zhong1, CHU Guo-Wei1, and YAN Jun-Hua1*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims Nitrogen (N) and phosphorus (P) are two key elements of life and are major limiting nutrients in many
ecosystems across the world. The balance of N and P has become the focal point of global change ecology and
biogeochemistry, especially as aggravated by atmospheric nitrogen deposition. Although N:P stoichiometry has
proved useful in studies of nutrient limitation, biogeochemical cycles, forest succession and degraded land, little is
known about it in lower subtropical forest succession. Therefore, our objective is to better understand nutrient
controlling factors of plant-soil interaction and reveal interactions of N and P to provide insight and theoretical
fundamentals for forest management.
Methods We measured total N and P of organs of dominant species and different soil layers in three forests in
Dinghushan Biosphere Reserve, Southern China: pine forest (PF, early successional stage), pine and broad-leaved
mixed forest (MF, middle stage) and monsoon evergreen broad-leaved forest (MEBF, advanced stage).
Important findings Soil N content in the 0–10 cm soil layer increased with succession; values in PF, MF and
MEBF were 0.440, 0.843 and 1.023 g·kg–1, respectively. The largest value of P content in the same layer was in
MF (0.337 g·kg–1); the values in PF and MEBF were 0.190 and 0.283 g·kg–1, respectively. Plant foliage N and P
content decreased with succession; the largest values for roots were in MF, and the values in PF equaled those in
MEBF. Soil N:P ratio in the 0–10 cm layer significantly increased with succession; 2.3, 2.5 and 3.6, respectively.
The N:P ratio of various plant organs also increased with succession, and the value in foliage was close to that in
roots; the foliage N:P ratios were 22.7, 25.3 and 29.6, respectively. We discussed the characteristics of N:P ratios
in soil and plants of the lower subtropical forest ecosystem, the law of N:P ratios in soil and plants in successional
series, and the limiting effect of P on the lower subtropical forest ecosystem.
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Key words forest succession, lower subtropics, N:P ratio, ecosystem, stoichiometry

养分是影响生态系统结构和功能的重要因素,
其供应量是否充足是影响有机体生长、种群结构和
生态系统稳定性的重要因素 (曾德慧和陈广生 ,
2005)。氮素和磷素是生物体的重要组成成分, 是生
命活动过程所必需的大量营养元素, 也是土壤生产
力的重要限制性因素。在大多数的陆地生态系统中,
氮和磷是限制生物生长的重要限制因子(Güsewell,
2004)。已有研究认为植物叶片的氮磷比(N:P)可以
作为判断环境因子, 特别是土壤对植物生长的养分
供应状况的指标(Aerts & Chapin, 2000; Güsewell,
2004; Wassen et al., 1995)。
近年来, 大气中含氮物质浓度不断增加, 其来
源和分布迅速扩展到全球范围(Galloway & Coeling,
2002; Galloway et al., 2003), 氮沉降导致的土壤氮
素增加将对全球陆地生产力产生深远的影响(Reich
et al., 2006; Magnani et al., 2007; Mo et al., 2008)。相
对于氮素, 陆地生态系统土壤中磷的来源相当稳
定, 因此, 土壤中的氮磷比失调越来越严重的趋势
不可避免。也有研究认为, 热带、亚热带丰富的氮
可以促进植物对磷的吸收(Houlton et al., 2008), 但
是即便如此, 土壤中的磷素有效性还是不足以平衡
氮素有效性(Asner et al., 2001; He et al., 2002), 因
此磷素成为许多陆地生态系统生物生长和重要生
态过程的限制因子 (He et al., 2002; Kellogg &
Bridghain, 2003), 尤其是分布在低纬度地区的热
带、亚热带生态系统(Ae et al., 1990; Kellogg &
Bridghain, 2003)。Wardle等(2004)研究发现, 在缺乏
灾难性干扰的情况下, 森林生态系统演替到后期,
常常会出现生产力下降, 并且新鲜凋落物和腐殖质
中N:P增加, 说明随着演替进行, 森林生态系统越
来越受到P的限制。我国南亚热带森林分布在低纬
度地区, 是有效磷缺乏的区域, 而该地区工业化、
城市化迅速发展, 存在高氮沉降的现象, 植被和土
壤中氮、磷状况及其比值特征需要深入研究。
本文基于多年的数据资料, 研究鼎湖山森林生
态系统不同演替阶段上土壤和植被的N、P的化学计
量特征, 特别深入分析了土壤与植物化学计量特征
之间的关系, 试图探讨演替进展过程对土-植系统
中营养元素在化学计量上的反映。
1 研究地概况
鼎湖山位于广东省肇庆地区境内 (23°10′ N,
112°34′ E)。该地区多为丘陵和低山, 海拔为100–
700 m, 最高峰鸡笼山海拔1 000.3 m。气候属南亚热
带季风湿润型气候, 冬夏气候交替明显。年平均气
温20.9 , ℃ 最热月7月, 最冷月1月, 极端最高气温
38.0 , ℃ 极端最低气温–0.2 , ℃ 年降雨量1 860 mm,
4–9月为主要降雨季节, 11月至翌年1月为少雨季节,
年平均蒸发量1 115 mm, 年平均相对湿度82%。灾
害性天气为寒潮和台风。土壤由不同颜色、硬度与
质地的砂岩、砂页岩、页岩和石英砂岩发育而成, 主
要土壤类型为赤红壤和红壤。
本研究的样地分布在赤红壤上同一演替系列
的3种植物群落, 即演替初期的马尾松(Pinus mas-
soniana)林、演替中期的针叶阔叶混交林和演替后
期的季风常绿阔叶林(简称季风林)(彭少麟和王伯
荪, 1993)。马尾松林样地海拔150–250 m, 马尾松是
现有的唯一乔木层, 林下灌木丰富, 主要为桃金娘
(Rhodomyrtus tomentosa)和三叉苦(Evodia lepta)等,
荷木(Schima superba)等阔叶树种幼苗丰富。混交林
样地海拔150–250 m, 针叶树是马尾松, 阔叶树种
主要有荷木、锥栗(Castanopsis chinensis)和黧蒴锥
(C. fissa)等 , 针阔比例约3:7。季风林样地海拔
200–300 m, 群落外貌终年常绿, 垂直结构复杂。优
势树种主要有锥栗、荷木、厚壳桂 (Cryptocarya
chinensis)、黄果厚壳桂 (C. concinna)和华润楠
(Machilus chinensis)等。
2 研究方法
2.1 采样处理方法
2.1.1 土壤
在以上3个林型的样地内, 按照0–10、10–20、
20–40和40–60 cm的层次, 用直径2 cm的土钻采集
10个土壤样品, 每个样品为每个位置点直径1 m范
围内的4钻土混合而成, 装入土袋, 带回实验室。土
样制备: 将土样放至通风干燥处, 剔除石粒和草根
等杂物, 自然风干, 再用滚轴磨成2 mm的粉末, 装
瓶待用。

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2.1.2 植被
分别采集针叶林的马尾松, 混交林的马尾松、
荷木和锥栗, 季风林的锥栗、荷木、厚壳桂、黄果
厚壳桂和华润楠等优势种的根、树皮、树芯、叶和
枝, 带回实验室烘干、磨碎、过60目筛, 装瓶供测
试。
2.2 分析方法
分析项目为土壤全氮、全磷, 植物各器官的全
氮、全磷。植物全氮和土壤全氮用凯氏法测定, 植
物全磷用硝酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法(GB
7887-87, 分光光度计, 上海)测定, 土壤全磷用硫酸-
高氯酸消煮-钼锑抗比色法(GB 7852-87)测定。植物
样品分析: 同一物种之间的样品得出算术平均数,
不同演替阶段林型的养分含量用所选优势种的养
分含量根据物种的重要值计算加权平均值来表示,
得出不同林型植物体各器官的氮磷含量值。
采用SPSS 11.5统计软件进行ANOVA分析。不
同演替阶段森林土壤的氮磷含量、植物的氮磷含
量、土壤氮磷比和植物氮磷比通过单因素方差分析
(One-Way ANOVA)的LSD法进行显著性检验。不同
演替阶段的共有种的氮磷含量、氮磷比采用t检验。
所有结果p < 0.05, 即差异显著。
3 结果
3.1 土壤中的N、P含量
鼎湖山不同演替阶段的森林土壤中N的含量随
演替进行而增加(图1), 0–10 cm土层增加得更为显
著, 该土层中演替初期(马尾松林) N含量为0.440
g·kg–1、演替中后期(混交林和季风林) N含量分别达
到0.843和1.023 g·kg–1, 为演替初期的2–2.5倍。对同
一演替阶段、不同土层的N含量作差异显著性检验,
各林型中表层(0–10 cm)土壤N含量与底层土壤的分
布差异非常明显(p < 0.05), 表层富集现象尤为突
出; 而对同一土层、不同演替阶段的N含量作差异
显著性检验, 演替初期与演替中后期的各层土壤均
存在显著差异(p < 0.05), 但演替中后期之间各层土
壤Ｎ含量差异不显著(p > 0.05), 说明演替中后期,
土壤中N的输入与输出趋于平衡, 增加趋势变缓(图
1)。
土壤中P含量以演替中期混交林最为丰富, 其
0–10 cm土层中P的含量为0.337 g·kg–1, 而演替前期
和后期土壤中P的含量相对较低, 马尾松林和季风
林土壤中P含量分别为0.190和0.283 g·kg–1。可见,
不同演替阶段土壤中P的含量表现出较大的差异
(p < 0.05)。但P的含量随土层的变化与N在土层中的



图1 鼎湖山3种不同演替阶段森林土壤的氮磷含量。误差线代表标准误(SE); 同一土层具有不同字母的表示差异显著
(p < 0.05)。图中氮、磷值为2005年数据。MEBF, 季风常绿阔叶林; MF, 混交林; PF, 马尾松林。
Fig. 1 Soil total nitrogen and phosphorus concentrations among three forest types at different succession stages in Dinghushan. Dif-
ferent letters indicate significant differences at the confidence level of p < 0.05 in the same soil layer among the three forests. Data
source: 2005. MEBF, monsoon evergreen broad-leaved forest; MF, mixed forest; PF, pine forest.
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图2 鼎湖山3种不同演替阶段植被的N、P含量。季风林数
据时间范围是1992–2005年; 混交林为2001–2006年; 马尾松
林为1992–2006年。同一部分具有不同字母的表示差异显著
(p < 0.05)。MEBF、MF、PF, 同图1。
Fig. 2 Plant total nitrogen and phosphorus concentrations
among three types of forests at different succession stages in
Dinghushan. Data source: MEBF, from 1992 to 2005; MF, from
2001 to 2006; PF, from 1992 to 2006. Different letters indicate
significant differences at the confidence level of p<0.05 in the
same plant parts among the three forests; MEBF, MF, PF, see
Fig. 1.


分布大不相同, 没有表现出显著差异, 在不同土壤
层次上变化幅度不大, 垂直分布相当均匀。因此,
可以看出该研究区域森林土壤中N的含量在土壤

剖面上呈现出“倒金字塔”的分布, 而P含量在土壤
剖面上表现的是“圆柱体”分布模式(图1)。
3.2 植被中的N、P含量
在所有的植物器官中, 叶片的N、P含量最高(图
2), 3个演替阶段森林植被叶片N的含量超过了2%,
P的含量在0.08%–0.10%范围内; 随着演替的进行,
叶片中的N、P含量都呈减少的趋势。对不同演替阶
段叶片N、P含量进行方差分析发现, 马尾松林与演
替中后期的混交林和季风林均存在显著差异(p <
0.05), 但混交林与季风林差异不显著(p > 0.05)。根、
枝和皮的N、P含量相差不大, 其中根系中N、P的含
量都以马尾松林为最多(0.93%和0.05%), 混交林和
季风林根系中N、P的含量彼此相当。所有演替阶段
树干的N、P含量最低。
同一树种N、P的含量在不同演替阶段也存在着
差异(表1)。对不同演替阶段的相同物种的叶片和根
系的N、P含量进行t检验, 结果表明, 马尾松林的马
尾松叶片和混交林的马尾松叶片的P含量、混交林
荷木叶片和季风林荷木叶片的N含量差异极显著
(p < 0.01)。另外, 不同演替阶段的相同树种马尾松、
荷木和锥栗的根系的P含量均存在显著性差异(p <
0.05), 而根系N的含量只在锥栗中存在显著性差异
(p < 0.05)。
3.3 土壤和植物中的N、P化学计量特征
在各演替阶段, 由于N在土壤剖面上呈“倒金字
塔”分布, 而P呈“圆柱体”分布(图1), 因此, N:P随土
层深度的增加而降低(图3), 土壤表层值最大, 马尾
松林、混交林和季风林0–10 cm土层中N:P分别为
2.3、2.5和3.6。在演替过程中, 各土层中N:P随演替
的进行呈现总体增加的趋势, 0–10 cm土层增加的
较为明显, 而其他土层增加的幅度不大, 差异不显
著。
尽管植物体中不同器官N:P差异较大(图4), 但
表1 不同演替阶段相同物种的N、P含量差异分析
Table 1 Differences between the common species at different succession stages
叶 Leaf 根 Root 共有种
Common species1) N P N:P N P N:P
马尾松 Pinus massoniana 0.179 0.001** 0** 0.793 0** 0**
荷木 Schima superba 0** 0.064 0** 0.092 0.043* 0.101
锥栗 Castanopsis chinensis 0.621 0.230 0.27 0.020* 0** 0.001**
表中数值为p值。1), 马尾松为马尾松林和混交林的共有种。荷木、锥栗为混交林和季风林的共有种。*, p < 0.05; **, p < 0.01。
The data in the table is p value. 1) the common species between the pine forest and the mixed forest is Pinus massoniana; Schima superba and Cas-
tanopsis chinensis are common species between the mixed forest and the monsoon evergreen broad-leaved forest. *, p < 0.05; **, p < 0.01.

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图3 鼎湖山3种林型土壤的N:P。MEBF、MF、PF, 同图1。
Fig. 3 N:P ratio in the soil of three types of forests in
Dinghushan. MEBF, MF, PF, see Fig. 1.


图4 鼎湖山3种林型植物的N:P。同一部分具有不同字母的
表示差异显著(p < 0.05)。MEBF、MF、PF, 同图1。
Fig. 4 N:P ratio in the plant of three types of forests in
Dinghushan. Different letters indicate significant differences at
the confidence level of p < 0.05 in the same plant parts among
the three forests. MEBF, MF, PF, see Fig. 1.


在演替过程中, 植物体各器官中N:P的变化与土壤
中的N:P有类似的规律, 随演替的进行也呈增加趋
势(图4)。叶片和根系作为植物体最为活跃的器官,
它们的N:P在各林型内也最为相近, 马尾松林、混交
林和季风林叶片中N:P分别为22.7、25.3和29.6, 而
相应根系中的N:P分别为18.4、25.1和28.9。作为N、
P元素主要汲取端的根系和作为N、P元素主要利用
端的叶片有着类似的N:P, 因此, 叶片和根系中的
N:P常用作植物体N:P的指示值。
4 讨论
4.1 南亚热带森林生态系统植物与土壤中N:P特征
土壤作为植物体营养元素的主要来源, 其养分
的变化和分布情况会对植物体的生长发育产生很
大的影响。鼎湖山森林土壤中N的含量在土壤剖面
上呈现出“倒金字塔”的分布, P含量在土壤剖面上
表现的是“圆柱体”分布模式(图1)。这主要是由于N、
P的来源不同造成的。土壤N素主要来源是凋落物的
归还和大气氮沉降(鼎湖山降水氮沉降量为38.4 kg
N·hm–2·a–1 (周国逸和闫俊华, 2001)), 导致氮素首先
在土壤表层密集, 然后再随水或者其他介质向下层
迁移扩散, 形成土壤氮素的浓度从表层到底层越来
越低的一个渐进的分布格局。土壤P素的来源相对
固定, 主要是通过岩石的风化。由于岩石风化是一
个漫长的过程, 风化的程度在0–60 cm的土壤层中
差异不大, 这就使得P素在土壤中的垂直分布呈现
上下差异不大的“圆柱体”形状。
植物与土壤是生态系统生物因子与环境因子
的代表, 它们的N:P存在着显著的差异, 这可能是
土壤与植物各自执行不同的功能决定的。鼎湖山针
叶林、混交林和季风林的植物叶片的N:P分别为对
应林型0–10 cm土壤N:P的9.7、10.1和8.2倍。但是随
着演替的进行, 植物和土壤的N:P增加, 说明了演
替的过程中, 植物与土壤的变化是同步的。
植物与土壤作为营养元素生物地球化学循环
的不同环节, 二者之间存在着必然的联系。根系是
植物从土壤中直接吸收营养元素的最主要的器官
(陆时万等, 1991), 是土-植系统联系的纽带。根系对
土壤变化的反应最敏感, 因为植物体其他器官会受
到根系作用的缓冲。植物体需要的N:P与土壤差别
很大, 这就需要根系有选择地吸收土壤中的氮、磷
元素。相对来说, 植物体的N:P更大, 所以根系就要
吸收相对更多的氮量来提高N:P, 以满足植物体的
需要。叶片是植物体营养元素利用的最主要的场
所。植物体营养元素的流失主要是通过叶片的凋落
(官丽莉等, 2004), 所以叶片也是植物体营养元素的
输出端。根系和叶片作为植物体这个系统营养元素
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的输入和输出端, 为了保持这个系统的动态平衡,
二者的营养元素的比例应该一致。本研究的结果恰
恰证明了这一点。研究发现鼎湖山演替阶段森林的
植物叶片和根系的N:P比较接近。某个系统的营养
输入和输出的比例一致, 说明该系统稳定。因此,
本文认为根系和叶片N:P的比较可以作为植物生长
状况的一个评价指标。
鼎湖山森林演替序列上各土层中N:P呈现明显
增加趋势。通过数据(图1, 图3)可以看出, N的增加
是演替序列土壤N:P增加的主要原因。土壤中N的含
量从针叶林、混交林到季风林持续增加, 主要原因
有以下几点。1)凋落物的归还。自然森林生态系统
的土壤中, N的最主要来源是凋落物的归还。凋落物
的量和分解速率是决定土壤N的重要因素。一般来
说, 阔叶林凋落物输入到土壤中的N多于针叶林, 混
交林多于纯林(彭少麟和刘强, 2002)。在鼎湖山的3
种林型中, 季风林的凋落物分解最快, 混交林次之,
针叶林最慢(莫江明等, 2004)。另外针叶林、混交林
和季风林的年凋落物量分别为3.31 × 103、8.50 × 103
和8.28 × 103 kg·hm–2 (张德强等, 2000)。2)氮沉降。
除了植被凋落物的归还以外, 大气氮沉降是森林土
壤氮的另一个重要来源, 尤其是在高氮沉降的珠江
三角洲地区, 据研究显示, 鼎湖山降水氮沉降量为
38.4 kg N·hm–2·a–1 (周国逸和闫俊华, 2001), 远远超
出森林植被在生长季对氮的需求量 (5–8 kg
N·hm–2·a–1) (即生态系统达到氮饱和状态)。大气氮
沉降在森林受到林冠的截留作用, 使得不同林型的
土壤最后实际接收的氮量有所差别。方运霆等
(2005)发现鼎湖山3种林型的穿透雨中铵态氮的含
量分别为1.85、2.36和1.92 mg·L–1, 硝态氮的含量分
别为3.34、2.34和5.65 mg·L–1, 阔叶林穿透雨中无机
氮含量分别比混交林和针叶林高出61.1%和45.9%。
在土壤N含量增加成为既定事实的前提下, 植
物的主要器官叶片和根系中的N并没有相应地表现
出增加的趋势, 这和Schleppi等(1999)在瑞士中部的
云杉(Picea abies)林的实验结果比较吻合, 他们通
过N增加实验发现, 树木和地面植被的含氮量并没
有明显增加, 只有一小部分的标记氮进入地上植
被, 绝大部分进入土壤。所以鼎湖山演替序列上植
被N:P的升高主要是P造成的, 即演替序列上植被各
器官中P的含量是下降的。由于P本身的生物地球化
学循环特征, 在土壤发育的过程中, 由于风化侵蚀,
土壤中原生矿物逐渐消失。土壤中的磷酸盐从非闭
蓄态的有机矿物形式转变成为闭蓄态和有机结合
的形式, 难以利用(Crews et al., 1995)。所以森林演
替的过程中, 可被植物吸收利用的有效磷越来越有
限, 就导致植物体各器官的含磷量逐渐降低。
4.2 P对南亚热带森林生态系统的限制作用
低纬度地区土壤中P缺乏已经基本成为公认的
事实(Ae et al., 1990; Asner et al., 2001; He et al.,
2002; Houlton et al., 2008; Kellogg & Bridghain,
2003), 在长期缺乏大的干扰的演替过程中, 到了后
期土壤P也有下降的趋势(Wardle et al., 2004), 本研
究也可以证明这一点。
首先, 相对于叶片来说, 根系更直接地受到土
壤的影响。从鼎湖山不同演替阶段的共有物种叶片
和根系P含量差异分析(表1)可以看出, 叶片P的显
著性差异只存在于演替的前期和中期, 而根系P含
量在演替的前、中、后期3个阶段都存在显著性差
异, 这和鼎湖山表层土壤P含量的特征相同。这个结
果也在一定程度上说明土壤中P含量的变化首先影
响到根系, 也就是说土壤中缺P的这种限制性作用
首先体现在了植物根系上。
其次, 植物叶片的N:P在许多研究中都被作为
判断植物生长限制因子的指标 (Aerts & Chapin,
2000; Güsewell, 2004; Wassen et al., 1995)。Koer-
selman和Meuleman (1996)通过总结一些沼泽、欧石
楠荒原、湿草地和沙丘等生态系统的施肥实验的结
果得出结论, 即N:P < 14, 表明是氮限制, N:P > 16
表明是磷限制, N:P处于二者之间为氮磷共同限制
或者二者都不限制, 这个结论被广泛地应用于生态
系统限制因子的判断(阎恩荣等, 2008)。也有研究认
为, 生态系统本身的复杂性决定了不能够采用单一
的指标来判断系统的限制因子, 不同研究区域、生
态系统类型以及植被种类的不同, N:P临界指标会
有很大的变化(Güsewell, 2004)。但是一般可以接受
的观点是: 较低的N:P一般反映植物受到氮限制,
较高的N:P反映植物受到磷限制。问题是当N:P升高
到什么程度才是磷限制, 仍然是难以确定的一个临
界值。鼎湖山演替系列上的3种森林植被叶片的N:P
远远超过16, 分别为22.67、25.28和29.58, 这远高于
其他研究结果, 所以可以相对地反映出鼎湖山森林
生态系统受磷的限制比较严重。
最后, 从绝对的量上比较分析, 我国土壤全磷
70 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 64–71

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量平均约为0.56 mg·g–1 (Han et al., 2005), 而位于南
亚热带的鼎湖山森林土壤含磷量为0.15–0.3 mg·g–1,
这也证明了土壤P库随纬度降低而降低的规律
(Hedin, 2004; Zhang et al., 2005)。而与同纬度带上
植物体P含量相比, 莫江明等(2000)的研究表明鼎
湖山植物叶片P含量的平均水平只相当于该气候带
总平均水平的43%。另外, 我国南亚热带氮沉降量
不断增加, 土壤中的氮磷比失调, 使得P成为生态
系统生物生长和重要生态过程的限制因子(He et
al., 2002)。
致谢 国家自然科学基金(30872012和40730102)资
助项目。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 姜联合