全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1204–1212 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.009
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-12-09 接受日期Accepted: 2010-02-04
* E-mail: zhangyali2010@gmail.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zwf_shzu@163.com; zhwf_agr@shzu.edu.cn)
田间条件下海岛棉和陆地棉花铃期叶片光保护的
机制
张亚黎* 罗 毅 姚贺盛 田景山 罗宏海 张旺锋**
石河子大学新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室, 新疆石河子 832003
摘 要 研究海岛棉(Gossypium barbadense)和陆地棉(G. hirsutum)两个棉花栽培种的光合作用特性, 探讨两个栽培种光合机
构的光抑制以及防御保护机制, 以期为新疆棉花高光效品种选育和高产高效栽培实践提供理论基础。在新疆生态气候条件下,
系统测定了海岛棉和陆地棉的叶片运动、叶片接受光量子通量密度(PFD)、叶片温度、叶绿素荧光参数、气体交换参数和光
呼吸速率的日变化。研究结果表明: 陆地棉叶片的“横向日性”较强而海岛棉较弱, 导致海岛棉叶片接受PFD较低, 但其叶片
温度较高。海岛棉叶片的光合速率和气孔导度均显著低于陆地棉。在8:00–10:00 (北京时间, 下同)海岛棉叶片的光呼吸速率
略低于陆地棉, 其余时间段海岛棉和陆地棉叶片的光呼吸速率相似。不同栽培种间, 叶片的最大光化学效率和实际光化学效
率的日变化均无明显差异。除14:00–16:00以外, 海岛棉叶片的表观电子传递速率和光化学猝灭系数均显著低于陆地棉。8:00
以后, 海岛棉叶片的非光化学猝灭显著高于陆地棉。因此, 在新疆生态气候条件下, 海岛棉和陆地棉叶片“横向日性”运动能
力和气孔导度的差异导致叶片所处的光温环境不同, 同时造成海岛棉叶片的碳同化能力较低。为阻止光合电子传递链的过度
还原, 减轻光合机构的光抑制, 陆地棉叶片主要通过光合机构的电子流途径耗散激发能, 而海岛棉叶片通过热耗散途径和相
对较高的光呼吸能力来耗散激发能。
关键词 叶片运动, 光抑制, 光合作用, 海岛棉, 陆地棉
Mechanism for photoprotection of leaves at the bolling stage under field conditions in Gos-
sypium barbadense and G. hirsutum
ZHANG Ya-Li*, LUO Yi, YAO He-Sheng, TIAN Jing-Shan, LUO Hong-Hai, and ZHANG Wang-Feng**
Key Laboratory of Oasis Eco-agriculture, Xinjiang Production and Construction Group, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003, China
Abstract
Aims Our principal aim was to test the hypothesis that pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton
(G. hirsutum) have different photoinhibition and photoprotection strategies due to differences in light capturing
and photosynthetic characteristics.
Methods We measured diurnal leaf movement, incident photon flux density (PFD) on leaves, leaf temperature,
maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm), PSII photochemical efficiency (ΦPSII), electron transport rate
(ETR), photochemical quenching coefficient (qP), non-photochemical quenching (NPQ), net photosynthetic rate
(Pn), stomatal conductance (Gs) and photorespiration (Pr) in pima and upland cotton.
Important findings Upland cotton had higher Pn and Gs than pima cotton. Nevertheless, the ratio of photorespi-
ration rate to gross photosynthetic rate was generally higher in pima cotton. Pima cotton and upland cotton had
similar degrees of photoinhibition. Furthermore, pima cotton had generally higher thermal energy dissipation ca-
pacity than upland cotton. All results indicated that differences in leaf diaheliotropic movement and Gs in pima
cotton and upland cotton resulted in differences of both incident PFD on leaves and leaf temperature. Upland cot-
ton and pima cotton preferentially used electron transport flux and thermal energy dissipation, respectively, for
light energy dissipation toward photoprotection to against photoinhibition. Nevertheless, more electron transport
flux was distributed into the photorespiration pathway to prevent over-reduction of the photosynthetic electron
transport chain and photoinhibition in pima cotton.
Key words leaf movement, photoinhibition, photosynthesis, pima cotton, upland cotton
张亚黎等: 田间条件下海岛棉和陆地棉花铃期叶片光保护的机制 1205

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植物的生长发育离不开光能。然而, 植物接受
的光能通常超过了光合机构进行光合作用所实际
利用的能力, 使其处于过激状态则可能产生光抑
制, 导致植物光合生产力降低(Farag & Long, 1991;
Long et al., 1994; Müller et al., 2001)。但在长期进化
过程中, 植物形成了一系列的光保护机制, 可通过
各种适应性策略来平衡光能的吸收和利用, 能够将
光合机构的过剩激发能耗散出去, 最大程度地降低
光氧化的潜在伤害(Björkman & Demmig-Adams,
1994; Müller et al., 2001; Baker, 2008)。植物可通过
叶片形态变化调节对光能的捕获, 减少到达光合机
构的光能, 其中, 通过叶片运动调节和太阳光线之
间的角度, 被认为是最高效的调节方式(Björkman
& Demmig-Adams, 1994)。当光合机构吸收光能以
后, 可通过热耗散(非辐射能量耗散)对过剩激发能
进行无害化耗散, 以热耗散为形式的激发能分流在
耗散过剩光能、保护光合机构上起重要作用, 是光
保护的重要途径(Demmig-Adams et al., 1996; Baker,
2008; Mozzo et al., 2008)。光合机构吸收的光能绝大
部分进行原初光化学反应发生电荷分离, 产生电子
流, 推动光合碳还原和碳氧化循环的进行(Cornic &
Fresneau, 2002)。其中, 碳同化(碳还原)过程是将活
跃的化学能转化为储存在糖类中稳定的化学能, 供
给生命活动的需要, 是光合作用过程中的一个主要
方面; 而光呼吸(碳氧化)作为一种光保护策略越来
越引起人们的重视。当碳同化过程消耗电子流的能
力降低, 产生大量过剩激发能时, 光呼吸作为一个
能量库可以阻止光合电子传递链的过度还原进而
防止光抑制的发生(Wingler et al., 2000; Foyer et al.,
2009)。同时, 光呼吸也能够防止叶绿素处于三线激
发态和产生过多活性氧对叶绿体的伤害(Osmond &
Grace, 1995; Foyer et al., 2009)。Kozaki和Takeba
(1996)通过过量或减少转基因烟草 (Nicotiana ta-
bacum)中叶绿体谷氨酸合成酶(光呼吸的关键酶)的
表达, 发现光呼吸越高的植株, 光合机构对强光的
忍耐力越强; 反之, 光抑制较严重。综上可以看出,
植物为了减少过剩激发能对光合机构的伤害, 从叶
片捕获光能到最终的代谢过程, 进化出各种不同的
光保护策略, 各种策略相辅相成, 协调配合, 最终
保护光合机构免受过剩激发能的伤害。然而不同的
植物, 由于叶片捕获和利用光能的形式不同, 光保
护的策略可能相差较大(Scheuermann et al., 1991)。
棉花(Gossypium spp.)属于锦葵科棉花属的C3
植物, 是最重要的纤维作物。新疆属典型大陆型干
旱气候, 光热资源丰富, 是我国最重要的商品棉产
区, 也是唯一的海岛棉(G. barbadense) (长绒棉)产
区。陆地棉(Gossypium hirsutum)和海岛棉两个棉花
栽培种的产量和品质差异较大, 陆地棉丰产性好而
海岛棉纤维品质优良。虽然海岛棉和陆地棉的亲缘
关系很近, 但由于起源地的生态地理环境不同, 其
形态解剖和生理特性存在明显差异 (Sassenrath-
Cole, 1995; Wise et al., 2000)。陆地棉叶片具有“横
向日性”运动能力, 而海岛棉无这种能力或者较弱
(Ehleringer & Hammond, 1987; Sassenrath-Cole,
1995)。与陆地棉相比, 海岛棉叶片的气孔导度较低,
一方面导致叶片的碳同化能力较低, 另一方面也导
致叶片温度较高, 对温度的敏感性增加(Lu et al.,
1994, 1997)。Wise等(2004)研究表明, 田间条件下,
高温会导致海岛棉的光合作用受到光合机构电子
传递能力的限制。由此可以看出, 海岛棉和陆地棉
叶片在光能的利用方式以及光合功能上存在差异,
那么田间条件下两者的光抑制特性和光保护机制
是否也存在差异？基于此, 本文在新疆生态气候条
件下, 研究海岛棉和陆地棉两个棉花栽培种的光合
作用特性, 探讨种间光合机构的光抑制以及防御保
护机制的差异, 揭示海岛棉和陆地棉光合物质生产
能力存在差异的原因, 以期为新疆棉花高光效品种
选育和高产高效栽培实践提供理论基础。
1 材料和方法
1.1 材料和试验设计
试验于2009年在石河子大学农学院试验站
(45°19′ N, 86°03′ E)进行。供试品种选用新疆北疆棉
区种植的2个海岛棉品种(系), ‘新海22号’ (‘Xinhai
22’)和‘XK197’ (品系); 2个陆地棉品种, ‘新陆早13
号’ (‘Xinluzao 13’)和‘新陆早33号’ (‘Xinluzao 33’)。
小区面积60 m2, 随机区组排列, 重复3次。4月20日
布滴灌带, 铺膜后, 在膜上人工点播, 两天后补水
出苗。田间种植方式及管道铺设方法同大田膜下滴
灌棉花, 每hm2留苗1.8 × 105株。播前深施有机肥
1 500 kg·hm–2, 氮素240 kg·hm–2, 三料磷肥75.3
kg·hm–2作基肥。全生育期灌溉12次, 灌溉总量约
6 000 m3·hm–2, 8月底停止灌溉, 全生育期随水滴施
氮素260 kg·hm–2。化学调控6次, 缩节胺用量为300
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g·hm–2。7月5日左右打顶, 其他管理措施同一般大
田管理。
1.2 测定项目和方法
在棉花花铃期系统测定海岛棉和陆地棉不同
品种主茎上倒数第一片叶角向西的完全展开叶的
叶绿素荧光参数、气体交换参数、叶片运动以及环
境因子的变化。
1.2.1 叶绿素荧光参数的测定
采用PAM-2100便携式调制荧光仪和2030-B光
适应叶夹(Walz, Effeltrich, 德国)测定叶绿素荧光参
数。不同品种分别选取10片叶做标记, 在北京时间
5:30–6:00, 测量叶片初始荧光产量(F0)和最大荧光
产量 (Fm), 仪器自动计算潜在最大光化学效率
(Fv/Fm), 并手动记录这些数值。在测量叶绿素荧光
参数日进程之前, 手动输入对应叶片的F0和Fm, 然
后以自然光为光化光, 打开饱和脉冲进行猝灭分
析, 测量任意时间实际荧光产量(Ft)和光适应下的
最大荧光产量(Fm′), 计算实际光化学效率(ΦPSII)、
PSII表观电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)
和非光化学猝灭(NPQ); 测量F0时, 测量光强度为
0.5 μmol·m–2·s–1; 饱和脉冲强度大于8 000 μmol·m–2·
s–1, 持续时间为0.8 s。测量时尽量不改变叶片的自
然着生角度, 不遮蔽自然光。不同处理叶片采用循
环测定方式。叶片接受光量子通量密度(PFD)和叶
片温度由PAM-2100自带光适应叶夹2030-B微型光
量子/温度传感器在测定叶片叶绿素荧光参数时自
动记录。荧光参数按下列公式计算:
(1) Fv/Fm = ( Fm – F0)/Fm
(2) ΦPSII = ( Fm′ – Ft)/Fm′ (Genty et al., 1989)
(3) qP = 1 – (Ft – F0)/(Fm′ – F0) (Krause & Weis,
1991), 其中F0′ = F0/(Fv/Fm + F0/Fm′) (Oxborough
& Baker, 1997)
(4) NPQ = (Fm – Fm′)/Fm′ (Bilger & Björkman,
1990)
(5) ETR = Φ PSII × PFD × 0.5 × 0.84, 其中, 0.5
是假设吸收的光被两个光系统均分得到的参数 ,
0.84为叶片的吸光系数(Schreiber et al., 1994)。
采用Hand-PEA连续激发式荧光仪(Hansatech,
King’s Lynn, 英国)测定叶片暗适应后的Fv/Fm。不同
品种分别选取5片叶做标记。测定日进程中, 用叶夹
夹住叶片暗适应30 min后即进行测定。
1.2.2 气体交换参数和光呼吸速率的测定
采用LI-6400便携式光合测定系统和 6400-
02LED红蓝光源叶室(LI-COR, Lincoln, 美国)测定
叶片的气体交换参数, 所测定叶片与进行叶绿素荧
光参数测定的是同一叶片。在测定叶绿素荧光参数
时记录叶片实际接受的PFD, 输入LI-6400便携式
光合测定系统, 用6400-02LED红蓝光源模拟太阳
光来测定Pn和Gs; 随后用N2、CO2和空气配置成的
低氧气体(98% N2, 2% O2, 390 μmol·mol–1 CO2), 测
定叶片在低氧气体条件下的(Pn), 与正常空气条件
下的Pn之差即为光呼吸速率(Pr), 测定时通过光合
测定系统的化学管调节低氧气体中CO2和H2O的浓
度与外界空气保持一致。测量时尽量不改变叶片的
自然着生角度, 不同处理叶片采用循环测定方式。
1.2.3 叶片运动的测定
参照张守仁和高荣孚(2001)的方法, 用量角器
和罗盘仪测定叶片的方位角、方向角和悬挂角。由
于本试验中叶片方位角和方向角的日变化较小, 因
此只列出悬挂角的数据。
1.2.4 主要环境因子的测定
利用LI-6400便携式光合测定系统的光量子探
头测定外界环境PFD的日变化, 放置探头与地面水
平或与太阳光线垂直分别测定水平方向和垂直方
向上的PFD; 空气温度和相对湿度利用HOBO温湿
度记录仪(Onset, Bourne, 美国)每隔1 h自动采集。
1.2.5 数据分析
数据分析采用Duncan新复极差法进行多重比
较(取显著度为0.05)。
2 实验结果
2.1 环境因子的日变化以及叶片运动、叶片接受光
强和叶片温度的日变化
试验测定当日, 从8:00开始, 随着时间的推移,
PFD在水平方向上和垂直方向上均逐渐升高, 14:00
左右达到峰值, 尔后下降, 垂直方向上的PFD始终
高于水平方向的PFD (图1A)。空气温度随PFD的增
强而升高, 在18:00左右达到最大值32.8 ℃; 相对
湿度随PFD的增强而降低, 从8:00的最高值85.3%
下降到19:00的最低值22.8%, 尔后迅速恢复 (图
1B)。
棉花叶片表现出“太阳追踪”的特性。在8:00, 海
岛棉和陆地棉的叶片悬挂角分别达到98°和145°左
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图1 垂直方向和水平方向上的光量子通量密度(A)、相对湿
度和空气温度(B)的日变化。
Fig. 1 Diurnal time course of photon flux density (PFD) on a
surface horizontal to the ground or perpendicular to the sun
(A), air temperature and relative humidity (B).


右, 随后逐渐降低, 至正午达到90°, 在20:00分别达
到88°和65°左右; 两栽培种的不同品种间叶片悬挂
角的日变化无明显差异(图2A)。因此, 陆地棉叶片
表现出较强的“横向日性”运动能力; 而海岛棉叶片
“横向日性”运动能力较弱。进一步分析陆地棉叶片
不同时间段的运动幅度可以看出 , 上午8:00至
12:00, 陆地棉叶片的悬挂角平均约124°, 叶片上举
运动达34°; 下午16:00至20:00, 叶片悬挂角平均约
74°, 叶片下垂运动达16°。叶片“横向日性”运动能力
的强弱影响了叶片接受PFD和叶片温度的变化。由
图2B中可以看出, 在上午和下午时间段, 陆地棉叶
片接受的光能显著高于海岛棉, 尤其上午的差异较
大(图2B); 而中午14:00至16:00, 由于太阳光线垂直
照射到叶片, 且陆地棉叶片“横向日性”能力减弱,
导致陆地棉和海岛棉叶片接受的光强基本相同。叶


图2 海岛棉和陆地棉叶片运动(A)、叶片接受光量子通量密
度(B)和叶片温度(C)的日变化(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Diurnal time course of leaf movement (A), leaf incident
photon flux density (PFD) (B) and leaf temperature (C) of
Gossypium barbadense and G. hirsutum (mean ± SE).


片温度的日变化表现为, 除8:00至12:00外, 海岛棉
叶片温度在日进程中显著高于陆地棉(图2C)。两栽
培种的不同品种间叶片接受PFD和叶片温度的日
变化无明显差异。
2.2 叶片净光合速率、气孔导度和光呼吸的日变化
净光合速率反映了叶片同化CO2的能力; 气孔
导度反映外界环境CO2进入到叶绿体羧化部位的限
制程度, 和净光合速率的关系最为密切(Farquhar &
Sharkey, 1982)。从图3A和图3B中可以看出, 净光合
速率和气孔导度均随日进程的推进逐渐升高, 至
14:00达到峰值, 尔后下降。海岛棉两品种叶片的净
光合速率和气孔导度在日进程中均显著低于陆地
棉。两栽培种的不同品种间叶片净光合速率和气孔
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图3 海岛棉和陆地棉叶片净光合速率(A)、气孔导度(B)、光呼吸速率(C)和光呼吸占总光合比率(D)的日变化(平均值±标准误
差)。
Fig. 3 Diurnal time course of net photosynthetic rate (Pn) (A), stomatal conductance (Gs) (B), photorespiration rate (Pr) (C) and ratio
of photorepiration rate to gross photosynthetic rate (Pr / (Pr + Pn)) (D) in leaves of Gossypium barbadense and G. hirsutum (mean ±
SE).


导度的日变化无显著差异。
光呼吸是C3植物体内重要的代谢过程, 是光合
作用非环式电子流分配的主要途径之一(Cornic &
Fresneau, 2002)。海岛棉两品种叶片的光呼吸速率
在日进程中低于或与陆地棉两品种叶片的光呼吸
速率相似(图3C)。光呼吸占总光合速率(光呼吸速率
和净光合速率之和)的比率在日进程中基本维持在
0.33左右, 在10:00最高值可以达到0.36。海岛棉叶
片光呼吸占总光合比率在日进程中高于或与陆地
棉相似 , 两栽培种的不同品种间差异不显著
(图3D)。
2.3 叶片Fv/Fm的日变化
Fv/Fm反映光合机构PSII的最大光化学效率, 是
衡量植物光合性能的重要指标(Genty et al., 1989)。
从图4中可以看出, 棉花叶片暗适应后的Fv/Fm随叶
片接受光强的变化而变化。在8:00, 叶片适应后的
Fv/Fm达到0.81左右, 至正午降低到0.72左右, 随后
逐渐恢复, 傍晚时恢复到0.8左右。海岛棉和陆地棉
4个品种Fv/Fm的日变化规律基本一致。
2.4 叶片ΦPSII、ETR、qP和NPQ的日变化
ΦP S I I反映光合机构PSII的实际光化学效率
(Schreiber et al., 1994)。棉花叶片的ΦPSII随叶片接受
PFD的增强而降低, 当叶片接受的PFD达到峰值时,
ΦPSII降至最低, 随后逐渐恢复, 至20:00基本恢复到
上午8:00的初始值(图5A)。海岛棉和陆地棉4个品种
ΦPSII的日变化无明显差异。ETR代表光合机构的表
观电子传递速率(Schreiber et al., 1994), 其变化决
定于PFD和ΦPSII的变化。从图5B中可以看出, 除
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图4 海岛棉和陆地棉叶片最大光化学效率的日变化(平均
值±标准误差)。
Fig. 4 Diurnal time course of maximal photochemical effi-
ciency of PSII (Fv/Fm) in leaves of Gossypium barbadense and
G. hirsutum (mean ± SE).


14:00–16:00外, 海岛棉叶片的ETR在日进程中显著
低于陆地棉, 两栽培种的不同品种间差异不显著。
qP代表光合机构的光化学猝灭系数, 反映开放
的PSII反应中心所占的比例(Krause & Weis, 1991;
Schreiber et al., 1994)。qP随叶片接受PFD的增强而
降低, 随叶片接受PFD的减弱而升高(图5C)。除正
午时间段外, 在日进程中陆地棉两品种叶片的qP均
显著高于海岛棉。NPQ代表光合机构的非光化学猝
灭, 反映PSII反应中心非辐射能量耗散(热耗散)的
大小(Bilger & Björkman, 1990)。NPQ随叶片接受
PFD的增强而升高, 随叶片接受PFD的减弱而降低
(图5D)。不同栽培种间, NPQ的日变化表现为, 除
8:00外, 海岛棉叶片的NPQ始终显著高于陆地棉;
两栽培种的不同品种间NPQ的日变化差异不明显。
3 讨论
3.1 叶片运动和气孔导度共同调节海岛棉和陆地
棉叶片的光温环境
在自然环境下, 植物所处的光温条件是其光合
生产力的一个主要环境决定因素(Ehleringer & For-
seth, 1980)。叶片的向日性运动影响叶片的光能截
获, 调节叶片的光温荷载, 从而影响植物的光合物
质生产能力(Ehleringer & Forseth, 1980; Thanisa-
wanyangkura et al., 1997)。试验结果表明, 陆地棉叶
片接受的光强高于海岛棉(图2), 这与前人的报道一
致(Ehleringer & Hammond, 1987; Sassenrath-Cole,
1995)。通常条件下, 叶片温度除受光强的影响外,
还受到气孔导度的影响(Farquhar & Sharkey, 1982)。
在日进程中, 虽然海岛棉叶片接受的光强较低, 但
由于海岛棉叶片的气孔导度显著低于陆地棉(图
3B), 从而导致叶片温度显著高于陆地棉(图2C)。综
上可以看出, 在日进程中, 叶片运动和气孔导度的
差异导致海岛棉和陆地棉的叶片处在不同的光温
环境下, 这可能是两棉花栽培种的光合生产力具有
明显差异的主要原因之一。
3.2 海岛棉和陆地棉叶片的光抑制程度相似
在自然界, 各种植物的光合机构均会发生不同
程度的光抑制 , 导致植物的光合生产能力降低
(Long et al., 1994)。然而光抑制并不意味着光合机
构光系统II发生了破坏, 而是光系统II进行暂时的
和非破坏性的下调, 具有光保护的作用(Öquist et
al., 1992; Anderson et al., 1997)。试验表明, 海岛棉
和陆地棉4个品种Fv/Fm的日变化趋势无明显差异
(图4), 表明在日进程中当外界的光强和温度逐渐
升高, 海岛棉和陆地棉叶片均发生了相同程度的
光抑制(Björkman & Demmig, 1987)。然而从图5C
中可以看出, 在日进程中海岛棉和陆地棉qP的最低
值均保持在0.6以上, 表明光抑制的发生并未伴随
光系统 II反应中心QA的过度还原 (Öquist et al.,
1992)。但不同栽培种间, 海岛棉两品种叶片的qP
均低于或与陆地棉叶片的qP相似。因此, 在日进程
中, 虽然海岛棉和陆地棉叶片的光抑制程度相似,
但光合机构耗散过剩光能的光保护机制可能存在
差异(见下节讨论)。
3.3 海岛棉和陆地棉叶片分别优先通过热耗散和
电子流耗散来保护光合机构
植物光合机构通过电子流进行能量耗散是进
行光保护的有效途径(Park et al., 1996; Foyer et al.,
2009)。试验结果表明, 虽然日进程中海岛棉叶片接
受的光强低于陆地棉, 但其叶片的ΦPSII与陆地棉无
明显差异(图2B, 图5A), 这表明海岛棉叶片的实际
光化学效率低于陆地棉。从图5B和图5C中可以进一
步看出, 海岛棉叶片光合机构通过光化学耗散过程
的电子传递能力较低。这与气体交换方法测定的海
岛棉叶片的总光合速率(Pn和Pr)低于陆地棉的结果
相一致(图3A、3C)。然而正午时间段, 海岛棉叶片
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图5 海岛棉和陆地棉叶片实际光化学效率(A)、表观电子传递速率(B)、光化学猝灭系数(C)和非光化学猝灭(D)的日变化(平
均值±标准误差)。
Fig. 5 Diurnal time course of PSII photochemical efficiency (ΦPSII) (A), electron transport rate (ETR) (B), photochemical quenching
coefficient (qP) (C) and non-photochemical quenching (NPQ) (D) in leaves of Gossypium barbadense and G. hirsutum (mean ± SE).


的ETR和qP与陆地棉无明显差异, 但总光合能力较
低, 这可能与海岛棉较高的叶片含氮量有关(另文
发表)。Kitao和Lei (2007)的研究表明, 在正午高温
高光下, 棉花较高的叶片氮含量有助于光合机构维
持较高的电子流, 从而降低光合机构反应中心QA
过激所带来的危险。
当叶绿素吸收的光能超过光合机构的利用能
力, 光合机构可以猝灭单线态的叶绿素, 将过剩光
能无害地转换为热, 从而启动热耗散途径耗散过剩
光能来保护光合机构(Demmig-Adams et al., 1996;
Müller et al., 2001; Baker, 2008; Mozzo et al., 2008)。
Kornyeyev等(2005)研究认为, 棉花叶片光合机构的
热耗散能力可有效地保护光合机构。从图5D和图2B
中可以看出, 虽然日进程中海岛棉叶片接受的光强
低于陆地棉, 但除了8:00以外, 海岛棉叶片的NPQ
始终显著高于陆地棉叶片, 这一方面表明与陆地棉
相比, 海岛棉叶片光合机构即使在较低的光强下也
产生了较多的过剩激发能, 这主要因为其光合机构
较低的光合电子流传递能力; 另一方面也表明海岛
棉叶片能够将过剩的激发能通过热的形式耗散出
去, 从而有效地保护光合机构。
3.4 海岛棉叶片相对较高的光呼吸能力, 虽然导
致一部分光合碳的流失, 但减轻了光合机构的光抑
制。
叶绿素吸收的光能主要通过光合机构形成电
子流驱动光合碳还原和碳氧化循环(卡尔文C3循环
和光呼吸的C2循环)来利用光能(Cornic & Fresneau,
2002)。从图3A中可以看出, 海岛棉叶片固定外界
张亚黎等: 田间条件下海岛棉和陆地棉花铃期叶片光保护的机制 1211

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.009
CO2的碳同化能力较低, 这除了与海岛棉叶片接受
的光强较低有关以外, 主要与海岛棉气孔导度较低
有关(图2B, 图3B)。气孔导度较低一方面增加了外
界CO2到达叶绿体羧化部位的阻力, 另一方面减弱
蒸腾作用, 导致叶片温度升高, 从而增加叶片的热
荷载(Farquhar & Sharkey, 1982)。Chen和Spreitzer
(1992)认为, 随着温度的增加叶片净光合速率和光
呼吸速率均逐步增加, 但以光呼吸增加幅度较大。
同时, Perry等(1983)发现在光强一定的条件下, 温
度是影响棉花叶片光呼吸占总光合比值的主要因
素。试验结果表明, 虽然海岛棉叶片的碳同化能力
较低, 但光呼吸速率与陆地棉相似, 导致光呼吸占
总光合的比率较高(图3D)。较高的光呼吸能够防止
叶绿素处于三线激发态和产生过多活性氧对叶绿
体的伤害, 可以作为一个能量库阻止光合电子传递
链的过度还原, 从而有助于减轻光抑制, 同时也造
成一部分光合碳的流失(郭连旺等, 1995; Osmond &
Grace, 1995; Wingler et al., 2000; Foyer et al., 2009)。
4 结论
在新疆生态气候条件下, 海岛棉和陆地棉叶片
“横向日性”运动能力和气孔导度的差异导致叶片所
处的光温环境不同, 同时造成海岛棉叶片的碳同化
能力较低。海岛棉和陆地棉叶片具有不同的光保护
机制来保护光合机构。陆地棉叶片主要通过光合机
构的电子流能量耗散途径, 而海岛棉叶片通过热耗
散途径和相对较高的光呼吸能力来耗散激发能, 从
而阻止光合电子传递链的过度还原, 减轻光合机构
的光抑制。
致谢 国家科技支撑计划项目(2006BAD21B02-1
和 2007BAD44B07)和国家自然科学基金项目
(30260051)资助。
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责任编委: 骆世明 责任编辑: 李 敏