全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (4): 388–397 doi: 10.17521/cjpe.2015.0038
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-09-04 接受日期Accepted: 2015-01-10
* E-mail: chengliu6542@gmail.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hjpfwj@gmail.com)
植被光合呼吸模型在千烟洲亚热带常绿针叶林的
优化及验证
刘 诚1* 黄建平1** 刁一伟1 温学发2 肖 薇1 张 弥1 李旭辉1 刘寿东1
1南京信息工程大学大气环境中心, 南京 210044; 2中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101
摘 要 碳循环模型参数的确定和优化对生态系统净CO2交换(NEE)的模型计算至关重要。该文利用2010–2012年ChinaFLUX
千烟洲站点的通量观测资料, 对植被光合呼吸模型(VPRM)的参数进行了优化。通过比较两种不同的拟合方案, 发现利用传统
光响应方程得到的参数不适用于VPRM, 而利用模型自身反演方案拟合得到的参数最大光量子效率(λ)达0.203, 大于C3植物
平均值, 但与其他相关研究结果吻合。采用VPRM模型反演方案优化得到的参数后, VPRM能较准确地模拟千烟洲站不同季节
的NEE。其对全年半小时NEE模拟的平均误差为–0.86 μmol·m–2·s–1, 相关系数为0.72。模型可准确地模拟生长旺季NEE平均日
变化, 但低估了非生长旺季白天吸收峰值约52%。通过个例分析发现, VPRM模型可以准确模拟晴天条件下NEE的时间变化,
但对阴雨天条件下NEE的模拟还存在较大的不确定性。该研究将有助于进一步改进CO2通量及浓度的区域数值模拟。
关键词 生态系统净交换, 参数优化, 千烟洲, 植被光合呼吸模型
引用格式: 刘诚, 黄建平, 刁一伟, 温学发, 肖薇, 张弥, 李旭辉, 刘寿东 (2015). 植被光合呼吸模型在千烟洲亚热带常绿针叶林的优化及验证. 植物
生态学报, 39, 388–397. doi: 10.17521/cjpe.2015.0038
Optimization and evaluation of vegetation photosynthesis and respiration model using the
measurements collected from the forest site of subtropical coniferous-evergreen
LIU Cheng1*, HUANG Jian-Ping1**, DIAO Yi-Wei1, WEN Xue-Fa2, XIAO Wei1, ZHANG Mi1, LEE Xu-Hui1, and LIU
Shou-Dong1
1Yale-NUIST Center on Atmospheric Environment, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China; and 2Institute of Geo-
graphic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101,China
Abstract
Aims Determination of carbon cycling model parameters is critical to simulate the net ecosystem CO2 exchange
(NEE). The objectives of this study were to determine the parameters of vegetation photosynthesis and respiration
model (VPRM) and improve the calculation of NEE to benefit regional modeling of CO2.
Methods Two schemes are examined in optimization of the parameters in VPRM. Two years CO2 flux and me-
teorological observational data in 2010–2011 at the Qianyanzhou (QYZ) eddy tower site are used to determine the
parameters in VPRM and another full year flux observational data in 2012 are used to evaluate the model per-
formance. Several statistics metrics are calculated to evaluate the model performance on NEE simulations.
Important findings The results indicate, traditional method with Michaelis-Menten equation is not suitable to
determine the parameters of VPRM, whereas the method with parameters retrieved from the VPRM calculation
equation provides much more reasonable results. The parameter of maximum light use efficiency (λ) is critical for
the VPRM calculation of NEE. Our result is larger than the typical value of C3 plant (1/6), but consistent with the
other studies. Using the optimized parameters, VPRM is able to capture NEE variations for different seasons. The
statistics calculation with one-year NEE simulation shows that, the mean bias is –0.86 μmol·m–2·s–1 and correla-
tion coefficient is 0.72. Overall, the VPRM performs much better in growing season than the non-growing season
when the peak value of NEE is underestimated by 52%. The VPRM simulated NEE shows better agreement with
observations on sunny days than rainy or cloudy days.
Key words net ecosystems exchange (NEE), parameter optimization, Qianyanzhou, vegetation photosynthesis
and respiration model
刘诚等: 植被光合呼吸模型在千烟洲亚热带常绿针叶林的优化及验证 389

doi: 10.17521/cjpe.2015.0038
Citation: Liu C, Huang JP, Diao YW, Wen XF, Xiao W, Zhang M, Lee XH, Liu SD (2015). Optimization and evaluation of vegeta-
tion photosynthesis and respiration model using the measurements collected from the forest site of subtropical coniferous-evergreen.
Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 388–397. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0038
自工业革命以来, 大量化石燃料的燃烧导致大
气中CO2浓度不断上升。然而, 海洋及陆地的绿色植
被通过光合作用对CO2的吸收, 极大地减缓了大气
中CO2浓度的上升幅度(IPCC, 2007)。生态系统净
CO2交换(net ecosystem CO2 exchange, NEE)是定量
描述植被-大气之间CO2交换的一个重要变量。由于
影响因子众多, 确定NEE的主要控制因子并对其进
行准确估算是陆地碳循环模型模拟研究的主要内容
(Wofsy & Harriss, 2002; Mahadevan et al., 2008)。而
明确模型的驱动变量及参数的优化是模型准确模拟
NEE的关键(Li & Wu, 2006; 张黎等, 2009)。
目前模拟碳循环的模型主要包括统计模型、过
程模型及遥感模型等。统计模型相对简单, 气候因
子易获取, 但生态生理机制不是很清楚, 且估算误
差大。而过程模型过于复杂, 所需参数太多, 且难以
获得(朱文泉等, 2005)。自Monteith (1972)提出净初
级生产力 (NPP)与植物吸收的光合有效辐射
(FAPAR)线性相关理论以来, 随着遥感技术和产品
的推广与应用, 基于卫星遥感数据的光能利用率
(LUE)模型迅速发展起来。CASA (Carnegie-Ames-
Stanford Approach; Potter et al., 1993; Potter and
Klooster, 1998)、CFix (Carbon Fix; Veroustraete et al.,
2002)、CFlux (Carbon Flux; Turner et al., 2006; King
et al., 2011)、EC-LUE (Eddy Covariance-Light Use
Efficiency; Yuan et al., 2007, 2010)等均将FAPAR考
虑为归一化植被指数(NDVI)的线性函数。然而 ,
NDVI对大气条件、土壤背景及闭合冠层饱和等非常
敏感(Huete et al., 1997), 可能导致利用NDVI数据模
拟总生态系统CO2交换量(GEE)存在较大的不确定
性。Xiao等(2004a, 2004b)发展了一个植被光合模型
(VPM), 并利用FAPAR与增强型植被指数(EVI)的函
数关系代替NDVI, 结果表明对GEE的模拟得到了
较大的改进 (Xiao et al., 2004a, 2004b, 2005a,
2005b)。而Mahadevan等(2008)在VPM的基础上发展
了植被光合呼吸模型(VPRM), 此模型考虑了GEE
对光的非线性响应函数关系, 并添加了呼吸项, 可
以直接计算NEE。VPRM具有两大特点: 一是需要的
参数少, 二是输入变量如空气温度、光合有效辐射
(PAR)、植被和水分指数等均可通过观测或由卫星反
演资料获取。这些优势使得VPRM在区域碳通量模
拟等方面得到了广泛的应用 (Mahadevan et al.,
2008; Hilton et al., 2013)。此外, VPRM还被耦合到天
气预报模式(WRF, Weather Research and Forecasting
Model)中 , 用于反演分析大气CO2浓度的变化
(Ahmadov et al., 2007, 2009; Pilla et al., 2011)。刁一
伟等(2015)将WRF-VPRM耦合模式用于长江三角洲
地区CO2通量及浓度的模拟, 发现NEE的模拟偏差
是导致CO2浓度预报误差的主要原因之一。因此, 优
化VPRM模型中的关键参数, 可改进NEE的模拟,
并为三维模式提供准确的生物CO2源。
过去20多年, 涡度相关技术被广泛用于NEE观
测(Goulden et al., 1997; Hollinger et al., 1999; Bal-
docchi et al., 2001; Law et al., 2002)。CO2通量观测
资料已被成功用于包括VPRM模型在内的各种陆地
生态系统模型参数的优化。Mahadevan等(2008)利用
北美地区22个不同植被类型站点的通量观测资料对
VPRM的4个关键参数(最大光量子效率(λ)、光合作
用到达半饱和值时对应的光合有效辐射(PAR0)、呼
吸参数(α和β))进行了优化, 参数优化后的VPRM较
好地模拟了各站点的NEE时空变化。Hilton等(2013)
利用北美65个通量站点观测资料对VPRM不同植被
类型的参数进行了不同时间及空间尺度优化拟合,
提出了一组较为完整且适合于北美地区不同植被类
型的模型参数(λ、PAR0、α、β)。而Yuan等(2013, 2014)
将相关研究扩展到全球范围, 他们利用全球150个
通量站点资料及VPRM中GEE计算公式反演得到一
组与GEE有关的VPRM参数λ、PAR0。这些研究表明,
VPRM参数随各地的气候条件存在较大的变化。相
对而言, 我国在这方面的研究还存在明显不足。
为此, 本研究将利用ChinaFLUX千烟洲通量站
点(QYZ)的通量观测资料来对VPRM中的各关键参
数进行优化处理, 并对模拟结果进行评估。旨在对
参数化方法进行探讨, 提出一个适用可靠的参数化
方案, 得到一组适合千烟洲亚热带常绿针叶林的
VPRM参数, 并提高VPRM在千烟洲人工常绿针叶
林及其同类型森林或区域的NEE的模拟能力, 为我
国同类型森林或区域的NEE模拟提供参考, 并为进
一步改善WRF-VPRM模拟区域大气CO2浓度的时
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空变化打下坚实基础。
1 VPRM简介
VPRM是一种基于LUE的陆地生态系统诊断模
型。它是在VPM (Xiao et al., 2004a, 2004b)的基础上
发展而来(Mahadevan et al., 2008)的。同VPM相比,
VPRM增加了呼吸项(R)及其相关呼吸参数α和β (在
接近冻结温度时呼吸基础率), 以及用于反映PAR与
光合作用关系的半饱和值参数PAR0。VPRM的详细
描述见Mahadevan等(2008)文献。本文仅对该模型做
简单介绍。
如图1所示, 在VPRM中, NEE的计算包括两部
分: 由光照驱动计算的GEE (式1第一项)和由温度
驱动的生态系统呼吸项(R) (式1第二、三项)。其具
体表达式如下,

式中, λ和PAR0 (μmol·m–2·s–1)分别代表最大光量子效
率(或最大光能利用率)和光合作用到达半饱和值时
对应的光合有效辐射。在最适温度、无水分胁迫下的
C3植物λ值约为1/6 (Mahadevan et al., 2008)。PAR
(μmol·m–2·s–1)代表光合有效辐射, EVI为增强型植被指
数, 可用来表征植被吸收的光合有效辐射与光合有效
辐射的比例(FAPARPAV)(Xiao et al., 2004a, 2004b)。
Tscale、Wscale和Pscale分别表示温度、水分胁迫和叶面性
状对光合作用的影响函数, 其计算公式如下:

式中, T代表气温(℃), Tmin、Tmax和Topt分别代表光合
作用的最小、最大和最适温度。当空气温度低于Tmin
时, Tscale取值为0 (Xiao et al., 2004a, 2004b)。我们将
千烟洲站2010–2011年生长旺季(4–9月)的温度每隔
3 ℃分组, 并分别计算各温度段的平均温度和GEE,
通过分析它们间的关系, 得出最适温度Topt为30 ℃,
与刘允芬等(2006)的研究相同。此外, 本研究将Tmin
和Tmax分别设为0和40 ℃。LSWI为地表水分指数,
LSWImax是每个站点(或模式格点)生长季内最大的
LSWI值。Tscale、Wscale和Pscale的取值范围为0.0–1.0。
由于千烟洲站点大部分为马尾松 (Pinus masson-
iana)、湿地松(P. elliottii)和杉木(Cunninghamia lan-
ceolata)等常绿松树林(刘允芬等, 2006), 因此在模
拟中, Pscale设为1。(1)式等号右边第二、三项代表呼
吸过程对NEE的贡献。与其他模型相比, VPRM将呼
吸作用简化为温度的线性函数。其中α (μmol
CO2·m–2·s–1·℃–1)、β (μmol CO2·m–2·s–1)可根据观测资
料进行优化调整。



图1 VPRM模型结构示意图。EVI, 增强型植被指数; GEE, 总生态系统CO2交换; LSWI, 地表水分指数; NEE, 净生态系统CO2
交换; PAR, 光合有效辐射; R, 生态系统呼吸; T, 温度。
Fig. 1 Schematic diagram of the vegetation photosynthesis respiration model (VPRM). EVI, enhanced vegetation index; GEE, gross
ecosystem CO2 exchange; LSWI, land surface water index; NEE, net ecosystem CO2 exchange; PAR, photosynthetically active radia-
tion; R, respiration; T, temperature.
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2 资料来源和方法介绍
2.1 资料来源
千烟洲站(26.73° N, 115.05° E)位于江西省泰和
县, 是中国生态系统研究网络的常规观测站。风速
和温度脉动采用三维超声风速仪(Model CSAT-3,
Campbell Scientific, Logan, USA)测定。CO2/H2O密
度脉动观测用红外线CO2/H2O气体分析仪(LI-7500,
LI-COR, Lincoln, USA)。仪器安装在通量塔39.6 m
高度处, 约为冠层高度的3倍。数据为连续采样, 采
样频率为10 Hz, 同时存储10 Hz原始数据及30 min
的平均CO2通量值。同步观测的常规气象要素包括
辐射、温度、湿度、降水等。通量塔附近1 km2范围
内森林覆盖高达90%, 主要树种有马尾松、湿地松
和杉木等, 平均树高为12 m, 树龄为20年左右, 属
亚热带常绿针叶林。站点详细描述参考中国生态系
统研究网络 (http://www.chinaflux.org)、刘允芬等
(2006)及米娜等(2007)文献。
EVI、LSWI等指数由MODIS卫星反演数据所得。
我们采用的是美国国家航空航天局Terra卫星搭载
的MODIS传感器上的8 d平均陆地表面反照率产品
MOD09A1, 其空间分辨率为500 m。蓝(459–479
nm)、红(620–670 nm)、近红外(841–875 nm)和短波
红外(1 628–1 652 nm) 4个波段的数据用于植被指
数的计算。植被指数可通过以下公式(Huete et al.,
1997; Xiao et al., 2002)计算:

其中G = 2.5, C1 = 6, C2 = 7.5, L = 1。ρ代表相应波段
的地表反照率, 下标nir、red、blue和swir分别代表
近红外(841–876 nm)、红(620–670 nm)、蓝(459–479
nm)和短波红外波段(1 628–1 652 nm)。
2.2 资料预处理和参数优化
参照ChinaFLUX通量数据后处理方法 (http://
www.chinaflux.org)以及 Falge等 (2001)和 Zhang等
(2006)的方法对2010–2012年千烟洲站的NEE数据
进行一系列预处理, 具体包括密度校正、坐标轴旋
转、储存项计算、摩擦风速的筛选及缺测数据的插
补。其中2010–2011年的资料用于VPRM参数优化处
理, 2012年的资料用于VPRM模拟结果验证, 为避
免可能的误差, 优化时均使用经过摩擦风速筛选、
未插补的数据。采用两种不同的参数化方案, 即传
统的Michaelis-Menten光响应方程(Falge et al., 2001)
和VPRM计算GEE公式进行反演(式(1)中右边第一
项)(Mahadevan et al., 2008)。两种优化过程均用
1stOpt软件(7D-Soft High Technology Inc.)完成。由
于千烟洲植被属常绿林, 因此两种方案均利用全年
的资料进行优化拟合。
方案一: 由于夜间没有光合作用, 因此夜间的
NEE数据表示生态系统呼吸, 首先, 利用全年夜间
NEE观测值通过线性拟合得到α和β。接着利用α和β
计算白天的生态系统呼吸R, 由NEE减去R得到
GEE。然后利用Michaelis-Menten光响应方程(Falge
et al., 2001)拟合得到λ和PAR0, 注意此式中, PAR0为
GEEmax/λ, GEEmax为光饱和时最大的光合速率。

方案二: 与方案一类似, 先利用全年夜间NEE
观测值通过线性拟合得到参数α和β。接着算出白天
生态系统呼吸, 进而得到GEE。再利用VPRM中的
GEE公式(即式(1)中的等号右边第一项), 拟合得到λ
和PAR0, 注意优化过程中Tsclae、Wscale、Pscale需根据实
际条件进行相应的调整后连同EVI代入公式优化。
3 结果和分析
3.1 VPRM参数优化
利用千烟洲站2010–2011年的观测资料对常绿
林的VPRM参数进行优化, 结果如表1所示。可以发
现, 两种方案得出的λ、PAR0差别很大。其中利用方
案一得到的λ值为0.048, 而由方案二得到的λ值为
0.203, 两者相差4.2倍。同时, 利用方案一拟合得到
的PAR0为514 μmol·m–2·s–1, 是方案二拟合值的1.49
倍。在VPRM中呼吸作用被简化为温度的线性函数,
两种方法拟合得到的呼吸参数α和β分别为0.164

表1 采用2010–2011年千烟洲观测资料两种不同方案得到的参数对比
Table 1 A comparison of the parameters derived from two schemes at
Qianyanzhou site
方案
Scheme
λ PAR0
(μmol·m–2·s–1)
α (μmol
CO2·m–2·s–1·℃–1)
β (μmol
CO2·m–2·s–1)
1 0.048 514 0.164 0.906
2 0.203 345 0.164 0.906
λ, 最大光量子效率; PAR0, 光合作用到达半饱和值时对应的光合有效辐
射; α和β, 光合呼吸参数。
λ, maximum quantum efficiency; PAR0, half saturation value of photosyn-
thesis; α and β, respiration parameters.
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μmol CO2·m–2·s–1·℃–1和0.906 μmol CO2·m–2·s–1。导
致拟合结果存在较大的差异主要与两个方案所使用
的方程有关。其中, 方案一是采用传统光响应方程,
只考虑了光的响应, 而方案二考虑了光、温度、水
分等多个环境因子的影响。从理论上来说, 方案二
拟合结果更能反映其中的复杂关系。
3.2 VPRM模拟结果分析
3.2.1 全年NEE模拟与观测对比
将两种方案得到的参数代入VPRM模型 , 对
2012年千烟洲亚热带人工针叶林全年0.5 h的NEE进
行模拟。与实测值对比可以看出, 采用方案二优化
参数VPRM模拟的NEE相比方案一优化参数模拟的
NEE值与观测更为吻合(图2)。而采用方案一参数后,
VPRM模拟值明显低估白天NEE的值。由方案二优
化参数得到的VPRM模拟值与观测值间的斜率达到
0.73, 平均误差为–0.86 μmol·m–2·s–1, 结果明显优于
方案一(斜率为0.17，平均误差达6.68 μmol·m–2·s–1)
(表2)。这表明, 传统光响应方程并不适合VPRM参
数的拟合。因此, 本文后面只讨论由方案二拟合参
数所对应的VPRM模拟结果及与观测值的对比。
3.2.2 不同生长季NEE模拟与观测对比
为进一步评价模型在不同生长季的表现, 分别



图2 千烟洲2012年全年VPRM模拟的生态系统净CO2交换
(NEE-VPRM)与观测值(NEE-Obs)的对比。+, 方案一参数模
拟的NEE; ·, 方案二参数模拟的NEE; 黑色实线代表1:1线。
Fig. 2 A comparison of VPRM-simulated net ecosystem CO2
exchange (NEE-VPRM) with observed NEE (NEE-Obs) for
year 2012 at Qianyanzhou site. +, simulated NEE with opti-
mized parameters of scheme 1; ·, simulated NEE with opti-
mized parameters of scheme 2; Solid black line, 1:1 line.
对生长旺季(4–9月)与非生长旺季(10月到次年3月)
的模拟与实测值进行了比较。首先需对观测数据进
行筛选, 以每天有效数据大于60% (即大于29个有
效数据)为标准, 对符合条件的各天观测值和相应
的模拟值做相同时段平均, 从而得出生长旺季4–9
月NEE平均的日变化动态。图3给出了2012年4–9月
千烟洲生长旺季期间的NEE平均日变化模拟与观测
的比较。从图3可以看出 , 方案二参数优化后的
VPRM能很好地模拟NEE “单峰”型的日变化。正午
前后 , NEE峰值达到最大 , 观测值平均为–14.66
μmol·m–2·s–1, 参数优化后, VPRM模拟的NEE峰值
为–13.71 μmol·m–2·s–1, 与观测值较为一致, 但稍有
低估。参数优化得到的VPRM模拟的NEE平均误差
为0.87 μmol·m–2·s–1, 均方根误差为1.72 μmol·m–2·s–1
(表2)。另外, 采用优化参数后, VPRM模型对夜间
NEE的模拟仍存在一定的偏差。这可能是因为
VPRM将呼吸过程简化为温度的线性函数, 而实际
中生态系统呼吸过程同时受到生物和非生物过程的
控制, 其关系较为复杂(张东秋等, 2005)。
我们进一步给出了VPRM模拟的2012年生长旺
季(4–9月) NEE与观测值之间的回归分析图(图4)。可



图3 千烟洲2012年生长旺季(4–9月)模拟的生态系统净CO2
交换(NEE)与观测值的平均日变化。NEE-Obs, NEE观测值;
NEE-Mod, 方案二得到的VPRM模拟NEE。
Fig. 3 A comparison between the observed and modeled
mean diurnal variation of net ecosystem CO2 exchange (NEE)
during the peak growing season (April to September) of 2012 at
Qianyanzhou site. NEE-Obs, observed NEE; NEE-Mod, simu-
lated NEE with optimized parameters of scheme 2.
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表2 VPRM模拟生态系统净CO2交换(NEE)与观测值之间统计分析
Table 2 Statistical analysis between simulated net ecosystem CO2 exchange (NEE) and observed NEE



图4 千烟洲2012年生长旺季(4–9月)生态系统净CO2交换的
VPRM模拟值(NEE-VPRM)与观测值(NEE-Obs)的平均日变
化回归分析。黑色圆圈代表方案二得到的VPRM模型模拟
NEE; 虚线为1:1线。
Fig. 4 Regression analyses between the VPRM modeled net
ecosystem CO2 exchange (NEE-VPRM) and observed NEE
(NEE-Obs) during growing season (April to September) in year
2012 at Qianyanzhou site. Black circle: simulated NEE with
optimized parameters of scheme 2; dotted line: 1:1 line.


以看到, 参数优化后, VPRM模拟的结果相比观测
值基本位于1:1线附近。模型模拟NEE与观测值间的
回归拟合方程为y = 0.92x + 0.65, 其斜率已趋近于
1, 相关系数达0.96, 表明参数优化后VPRM能较好
地模拟NEE的日变化。表2给出了对NEE模拟的详细
定量评估结果。
接着, 我们评估了VPRM在非生长旺季(10月到
次年3月)的表现。图5为非生长旺季VPRM模拟及观
测的NEE平均日变化动态。可以看出, 非生长旺季
NEE中午前后的峰值比生长旺季小, 如观测的平均


图5 千烟洲2012年非生长旺季模拟的生态系统净CO2交换
(NEE)与观测值的平均日变化。NEE-Obs, NEE观测值 ;
NEE-Mod, 方案二得到的VPRM模拟NEE。
Fig. 5 A comparison between the observed and modeled
mean diurnal variation of net ecosystem CO2 exchange (NEE)
during the non-peak growing season of 2012 at Qianyanzhou
site. NEE-Obs, observed NEE; NEE-Mod, simulated NEE with
optimized parameters of scheme 2.


峰值为–6.5 μmol·m–2·s–1, 仅为生长旺季峰值的一
半。而VPRM模拟的峰值为–3.1 μmol·m–2·s–1, 相比
观测值低估了约52%。同样, 非生长旺季夜间呼吸
值(平均为2.09 μmol·m–2·s–1)也明显低于生长旺季呼
吸值(平均为3.92 μmol·m–2·s–1)。VPRM模拟的夜间
呼吸值平均为1.91 μmol·m–2·s–1, 与观测值较为接
近。统计结果显示(表2), VPRM模拟非生长旺季的
NEE的平均误差为0.91 μmol·m–2·s–1, 均方根误差为
2.15 μmol·m–2·s–1, 即VPRM对非生长旺季的NEE模
拟仍存在一定的低估。
2012年
Year 2012
斜率
Slope
截距
Intercept
(μmol·m–2·s–1)
R平方值
R square
均方根误差
Root mean squared
error (μmol·m–2·s–1)
平均误差
Mean bias
(μmol·m–2·s–1)
有效数据
Valid
data
全年0.5 h NEE All year 0.5 h NEE 0.17 2.44 0.51 9.58 6.68 5 909
生长旺季时刻平均 Mean diurnal variation during the
peak growing season
0.27 3.49 0.97 8.01 5.63 48
方案一
Scheme 1
非生长旺季时刻平均 Mean diurnal variation during
the non-peak growing season
0.06 1.78 0.61 4.12 2.24 48
全年0.5 h NEE All year 0.5 h NEE 0.73 –2.23 0.52 6.23 –0.86 5 909
生长旺季时刻平均 Mean diurnal variation during the
peak growing season
0.92 0.65 0.96 1.72 0.87 48
方案二
Scheme 2
非生长旺季时刻平均 Mean diurnal variation during
the non-peak growing season
0.50 0.66 0.89 2.15 0.91 48
394 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (4): 388–397

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3.2.3 天气条件的影响
不同天气条件如晴天和阴天, 云对到达地表的
太阳辐射有着重要影响。因此有必要讨论模型在不
同天气条件下对NEE的模拟效果。图6和图7分别为
2012年7月3–9日(即DOY184–190)和6月1–7日(即
DOY152–158) VPRM模拟和观测的NEE时间变化序
列。其中DOY184–190代表晴天天气, 而DOY152–
158代表阴雨天气。
如图6A所示, 2012年7月3–9日, NEE日变化都
非常一致 , 白天NEE实测值的峰值为 –16.06 –
–20.88 μmol·m–2·s–1, 参数优化后VPRM模拟的NEE
峰值为–18.18 – –19.16 μmol·m–2·s–1 (平均为–18.5
μmol·m–2·s–1), 与观测值非常接近。同晴天相比, 阴
雨天观测的NEE (图7A)起伏变化大(如图中锯齿状
所示), 且峰值出现时间不一致, 这主要是由于云对
到达地面的太阳辐射的影响。表明阴雨天VPRM的
模拟还需进一步改进。
为进一步理解VPRM在不同天气条件下对NEE



图6 千烟洲2012年DOY184–190 (晴天)的生态系统净CO2
交换(NEE)模拟值与观测值对比。NEE-Obs, NEE观测值;
NEE-Mod, 方案二得到的VPRM模拟NEE; GEE-Mod, 方案
二得到的VPRM模拟总生态系统CO2交换量; R-Mod, 方案二
得到的VPRM模拟生态系统呼吸。
Fig. 6 A comparison of simulated net ecosystem CO2 ex-
change (NEE) with observations at Qianyanzhou site during the
day 184–190 of 2012 (sunny). NEE-Obs, observed NEE;
NEE-Mod, simulated NEE with optimized parameters of
scheme 2; GEE-Mod, simulated gross ecosystem CO2 exchange
with optimized parameters of scheme 2; R-Mod,simulated res-
piration with optimized parameters of scheme 2.

的模拟能力, 我们分别讨论了GEE和R的模拟。图6B
和图7B分别给出了晴天和阴雨天VPRM模拟的GEE
和R的变化。如图6B所示, 晴天GEE峰值(约为–25
μmol·m–2·s–1)和R (约为5.9 μmol·m–2·s–1)的变化相对
稳定, NEE主要受GEE控制。即VPRM对NEE的模拟
准确性与光合参数λ和PAR0有着密切的关系。另外值
得注意的是, 呼吸峰值出现的时间比GEE峰值出现
的时间晚1–2 h。这是因为呼吸受温度控制而GEE与
PAR密切相关。由于近地层最高气温一般出现在
14:00, 而PAR峰值出现在正午前后。
与晴天相比, 阴雨天GEE与R变化起伏较大(图
7B)。GEE最大峰值出现在DOY 158, 当天的最大
PAR达到1 649 μmol·m–2·s–1, 而GEE最小峰值出现
在DOY 152, 其最大PAR仅为304 μmol·m–2·s–1。由于
云的遮挡, PAR变化较大, 导致阴雨多云天GEE的
变化呈“锯齿状”。因此, 阴雨天模拟NEE的不确定
性更大。另外, 由于讨论的阴雨天个例出现在6月初,
其温度比晴天个例(7月)稍低, 其生态系统呼吸小于



图7 千烟洲2012年DOY152–158 (阴天)的生态系统净CO2
交换(NEE)模拟值与观测值对比。NEE-Obs, NEE观测值;
NEE-Mod, 方案二得到的VPRM模拟NEE; GEE-Mod, 方案
二得到的VPRM模拟总生态系统CO2交换量; R-Mod, 方案二
得到的VPRM模拟生态系统呼吸。
Fig. 7 A comparison of simulated net ecosystem CO2 ex-
change (NEE) with observations at Qianyanzhou site during the
day 152–158 of 2012 (cloudy). NEE-Obs, observed NEE;
NEE-Mod, simulated NEE with optimized parameters of
scheme 2; GEE-Mod, simulated gross ecosystem CO2 exchange
with optimized parameters of scheme 2; R-Mod,simulated res-
piration with optimized parameters of scheme 2.

刘诚等: 植被光合呼吸模型在千烟洲亚热带常绿针叶林的优化及验证 395

doi: 10.17521/cjpe.2015.0038
7月。尽管如此, 模型仍能对这些过程进行较为准确
的模拟。综上所述, 通过对模型参数(λ、PAR0、α及
β)的优化调整, VPRM较好地模拟了千烟洲站在不
同天气条件下NEE的变化。
4 讨论
最大光能利用率λ是估计GEE的关键因子, 一
直以来它的大小存在争议。Mahadevan等(2008)认
为, 对C3植物而言, 其平均值为1/6。本研究利用千
烟洲2010–2011年两年的通量观测资料, 采用方案
二(VPRM)反演得到亚热带常绿针叶林VPRM参数λ
值为0.203, 高于C3植物的平均λ值20%, 说明当其
他条件相同时, 亚热带常绿针叶林有更高的光能利
用率。这意味着人工种植常绿针叶林有利于减缓大
气中CO2浓度的快速升高。其具体影响有待下一步
利用三维温室气体模式进一步验证。同时我们比较
了其他类似研究得到的λ值, 如Mahadevan等(2008)
采用相同参数化方案(方案二)得到的北美亚热带常
绿林DONALDSON站点(Clark et al., 2004)的λ值为
0.114。而Yuan等(2013)得到VPRM模型常绿林的λ值
为0.27, 比我们得到的λ更大。Hilton等(2013)得到的
常绿林的平均λ值为0.2, 与本研究基本一致。说明本
研究得到的λ值处于合理范围内, 同时由于站点局
地环境因子(如温度, 水分等)的影响, 又存在一定
的差异。
经过参数优化后, VPRM对NEE及其日变化能
够较好地模拟, 但模拟值与观测值之间仍存在一些
误差, 如对非生长旺季及夜间呼吸的模拟等。误差
来源主要包括 : 一是模型自身结构的不足。在
VPRM中, 将呼吸过程简化为温度的线性函数, 而
实际上, 生态系统呼吸过程受生物和非生物过程等
多种因素的影响(张东秋等, 2005)。生物过程不仅是
植物本身, 还包括土壤不同生命体的呼吸和新陈代
谢; 非生物过程则包括温度, 土壤水分含量, 凋落
物等。目前这些因子并未考虑到VPRM中, 未来应
该采用更为合适的函数来描述呼吸项与温度和其他
因子之间的关系。二是通量观测数据处理方法的不
完善。如何准确地将白天NEE拆分成GEE和R, 在通
量研究领域仍存在一定的争议(Falge et al., 2001)。
三是由卫星反演得到的植被指数的影响(Hansen et
al., 2003)。卫星数据本身具有一定的噪声, 如云的
遮挡及较低的精度等, 这些会导致物候期的差异。
最后需指出的是, 本研究只采用千烟洲一个站
点的观测资料。当有其他类似植被类型站点的观测
资料时, 现有结果有待进一步验证和完善。尽管如
此, 我们仍希望将本研究的结果应用到中国其他植
被类型进行交叉优化, 以便进一步完善VPRM, 从
而可以准确地模拟中国区域CO2通量的时空分布,
进而为三维模式(如WRF-VPRM等)提供准确的生物
CO2源估计, 这对理解和预测由人为因素导致的大
气CO2浓度的增加具有重要意义。
5 结论
本文利用中国通量网千烟洲站2010–2011年通
量观测资料对植被光合呼吸模型(VPRM)所需参数
(λ、PAR0、α、β)进行优化, 并利用2012年观测资料
对其模拟结果进行评估。在拟合过程中, 比较了两
种参数拟合方案, 即传统的光响应方程(方案一)和
VPRM计算方程 (方案二 )。利用优化后的参数 ,
VPRM模拟了全年、生长旺季和非生长旺季的NEE,
并分析了VPRM对不同天气条件下NEE的模拟, 得
出以下结论:
(1)传统光响应方程(方案一)拟合得到的光能利
用率参数并不适用于VPRM模型。而方案二得到的
参数更为合理。
(2)采用优化后的参数, VPRM能较为准确地模
拟全年的NEE变化。对全年0.5 h NEE模拟的平均误
差为–0.86 μmol·m–2·s–1, 相关系数为0.72。在生长旺
季, 模型能够较好地模拟NEE平均日变化。但在非
生长旺季, VPRM低估白天吸收峰值约52%。
(3)通过晴天及阴天个例分析, 发现VPRM能准
确模拟不同天气条件下NEE的时间变化, 但阴雨天
NEE的模拟存在一定的不确定性。
基金项目 国家自然科学基金 (31100359和
31200377)、教育部“长江学者与创新团队发展计
划”(PCSIRT)和江苏省高校优势学科建设工程项目
(PAPD)。
致谢 感谢中国生态系统研究网络千烟洲站点提供
的数据, 感谢德国马普研究所Christoph Gerbig教授
及爱荷华大学的Aditsuda Jamroensan博士对参数优
化方面给予的帮助。
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责任编委: 刘玲莉 责任编辑: 李 敏