全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 753–760 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.014
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-12-18 接受日期Accepted: 2009-11-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lijq@bjfu.edu.cn)
林冠环境对亚高山针叶林下缺苞箭竹生物量分配
和克隆形态的影响
解 蕊 李俊清* 赵 雪 李 楠
北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083
摘 要 通过对亚高山针叶林的林下、小林窗(130 m2)、中林窗(300 m2)和大林窗(500 m2) 4种林冠环境中缺苞箭竹(Fargesia
denudata)分株种群特征进行调查, 研究其生物量分配格局和克隆形态可塑性。研究结果表明: (1)分株生物量、基径、高度以
及分株各构件生物量随林冠郁闭度减小均表现为先增加后减小的趋势, 在小林窗中达到最大值; (2)大林窗中, 根生物量分配
和数量显著高于其他林冠环境, 随林冠郁闭度增大, 分株不断增大叶生物量分配、比叶面积和分枝百分比等地上部分投资,
以适应低光环境; (3)比茎长和比地下茎长随林冠郁闭度增大表现为先减小后增加的趋势, 在小林窗值最低, 分枝强度在小林
窗和中林窗中显著高于林下和大林窗环境。结果显示, 缺苞箭竹在不同林冠环境中具有生物量分配和克隆形态的可塑性, 以
利于种群对光资源的有效利用。小林窗环境是缺苞箭竹较适宜的生境, 生物量积累最多, 长势最好。
关键词 生物量分配, 形态可塑性, 大熊猫主食竹, 王朗国家级自然保护区
Effect of different canopy conditions on biomass allocation and clonal morphology of Fargesia
denudata in a subalpine coniferous forest in southwestern China
XIE Rui, LI Jun-Qing*, ZHAO Xue, and LI Nan
Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
Abstract
Aims The bamboo Fargesia denudata is one of the Giant Panda’s main food sources and also affects the structure
and dynamics of Giant panda habitat in the subalpine coniferous forests of southwestern China. Bamboos are
thought to influence forest regeneration by suppressing tree recruitment. Our objectives were to examine the clonal
plastic response of F. denudata by studying (1) biomass allocation and clonal morphological plasticity under dif-
ferent canopy conditions and (2) environmental conditions most conducive for growth and survival.
Methods In September 2007 and July–August 2008, we measured population density, biomass of ramets and
modules, and clonal morphological features of F. denudata in four canopy conditions, i.e., forest understory (Fu),
small gap (Sg), middle gap (Mg), and large gap (Lg), in an Abies faxoniana forest in Wanglang National Nature
Reserve in northwestern Sichuan, China. The data were analyzed statistically by One-Way ANOVA using
SPSS13.0.
Important findings The biomass, height, and basal diameter of ramets and biomass of modules were highest in
the Sg canopy condition. With the increase of canopy cover, there were increases in biomass allocation to leaves,
specific leaf area and percentage of branching and decreases in biomass allocation to roots and number of roots.
Specific stem length and specific rhizome length were significantly lowest in the Sg canopy condition. Branching
intensity of rhizomes was significantly higher in Sg and Mg. These results indicated that biomass allocation and
morphological features of F. denudata are significantly different under different canopy conditions, for efficient
utilization of light. Sg is the most suitable canopy condition for growth of F. denudata.
Key words bamboo, biomass allocation, Giant Panda, morphological features, Wanglang National Nature Reserve

自然条件下植物生长所需的各种资源在空间
上的分布是斑块状的和不均匀的, 这大大增加了植
物有效获取资源的难度, 为其生长和繁衍带来了困
难, 因而植物在进化中可能已经形成某种有效地获
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取必须资源的生态对策(Bazzaz, 1991; Hutchings &
de Kroon, 1994)。形态可塑性是植物种群应对环境
异质性的一种重要适应机制(Sultan, 1987) 。另一方
面, 生物量分配的可塑性贯穿于植物的整个生活
史, 决定植物对异质性资源的获取能力, 具有重要
的生态意义(Poorter et al., 1990; Hutchings, 1997)。
克隆植物能进行克隆生长拓展生存空间, 通过克隆
分株的可塑性适应异质性环境(Lovett, 1987)。克隆
分株赋予克隆植物比非克隆植物更普遍的形态可
塑性(董鸣, 1996)。独特的生活史使克隆植物在异质
性环境中的生物量分配具有特殊性, 例如, 克隆植
物通过间隔子(相连克隆分株之间的根状茎或匍匐
茎)长度、粗度和生物量分配的可塑性有选择地放置
克隆分株和储藏养分, 以应对时空异质性的不利影
响(张淑敏等, 2003, 2007)。因此, 研究克隆植物形态
可塑性和生物量分配对异质性环境的生态适应具
有重要意义。
大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)主食竹属于典
型的多年生木本克隆植物, 是我国濒危物种大熊猫
生存和繁衍的重要食物来源, 并作为优势层片存在
于亚高山针叶林林冠下的各种异质生境中(Taylor
& Qin, 1992; 申国珍等, 2004)。大熊猫主食竹在各
种林冠环境中进行克隆生长, 能从同乔木层优势种
幼苗的竞争中取得优势, 成为影响乔木幼苗生长发
育和天然更新的主要因素(秦自生等, 1993; Noguchi
& Yoshida, 2004; Taylor et al., 2004; 王微等, 2004;
Holz & Veblen, 2006)。因此, 研究大熊猫主食竹对
不同林冠环境的可塑性反应, 有助于了解亚高山针
叶林群落的更新循环机制, 并为大熊猫主食竹的培
育和保护提供理论依据。本文研究缺苞箭竹
(Fargesia denudata)在不同林冠环境下的可塑性反
应, 探讨缺苞箭竹在不同光照条件下的生物量分配
格局和克隆形态特征, 并确定缺苞箭竹的适宜生
境。
1 材料和方法
1.1 调查对象
缺苞箭竹是大熊猫分布集中区域岷山山系的
主要竹种, 占大熊猫主食竹资源的1/4 (王金锡和马
志贵, 1993), 主要分布在海拔1 800−3 400 m的针阔
混交林和亚高山暗针叶林带。缺苞箭竹属于箭竹属,
秆散生, 高2−5 m, 直径0.6−1.3 cm, 地下茎(间隔
子, spacer)为合轴型, 由秆柄和秆基两部分组成, 秆
柄特化伸长, 呈假鞭延伸, 形成竹笋, 从而扩展成
无性系(克隆分株, ramet) (董鸣和于飞海, 2007)。
1.2 调查地点和方法
王朗国家级自然保护区 (103º55′−104º10′ E,
32º49′−33º02′ N)位于四川省西北部的平武县内, 面
积32 297 hm2, 是我国最早建立的以保护大熊猫等
珍稀动物为主的保护区之一。气候属于丹巴-松潘半
湿润气候区, 具有季风气候与高原气候间过渡的性
质, 温凉、湿润、降水量多、强度大且集中于夏秋
季。年积温857.8 , ℃ 年平均气温2.26 ℃。森林类型
主要包括原始冷杉林、针阔混交林、桦木林以及人
工针叶林等(王开运等, 2004)。
研究区位于保护区岷江冷杉(Abies Faxoniana)-
缺苞箭竹原始针叶林内, 林龄约为350年。乔木层主
要由岷江冷杉构成 , 伴生有紫果云杉(Picea pur-
purea)、方枝柏(Sabina saltuaria)、红桦(Betula al-
bosinensis)等。灌木层优势种为缺苞箭竹, 偶见有西
南卫矛 (Euonymus hamiltonianus)、紫花卫矛 (E.
porphyreus)、华西忍冬(Lonicera webbiana)及岷江冷
杉幼苗等。草本层植物稀少, 主要有高山露珠草
(Circaea alpina)和丝叶薹草(Carex capilliformis)等。
分别于2007年9月和2008年7−8月开展野外调
查, 在保护区内海拔(2 970 ± 20) m, 坡度(20 ± 2)°,
坡向NE 15°等基本一致的岷江冷杉针叶林林冠中
进行, 选择4个样地, 分别为林下(郁闭度为75%)和
面积分别为130、300和500 m2的3个林窗(臧润国和
刘静艳, 1999), 并根据大小分别定义为小林窗、中
林窗和大林窗。根据林窗内倒木腐烂状况推断, 3个
林窗年龄均在20−30年间。从林下到大林窗环境的
相对照度分别为32%、48%、60%和75%。由于4种
生境相距不远, 除上层林冠结构明显不同、林内光
照条件差别很大外, 其他环境因子基本相同。同时,
为避免缺苞箭竹密度对其可塑性的影响(吴福忠等,
2005), 选择的4个样地中缺苞箭竹密度相似, 约为
(28.915 ± 3.784)株·m–2 (p > 0.05)。
调查内容有3项: (1)密度调查: 在4个样地内分
别随机设置5 m × 5 m的样方8个, 统计缺苞箭竹分
株数; (2)形态特征调查: 在各样地内随机选择20株
完整分株, 记录每株的株高、基径、节数、具分枝
的节数、最长节间长度、叶片数、根的数量, 及地
下茎的长度、直径和分枝强度; 从每个样地随机选
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择30枚叶片, 压平后带回实验室, 用烘箱于80 ℃恒
温下烘干24 h, 用电子天平(精确到0.000 1 g)测量每
枚叶片的生物量, 用多用途叶面积仪(WinFOLIA,
2004 version, Regent Instruments Inc., Canada)测量
叶面积; (3)生物量分配调查: 在各林冠环境下随机
选择20株完整分株, 用自封袋装好, 并标记带回实
验室, 用清水洗去根部泥沙后, 按叶、枝、茎、地
下茎和根等几部分分装, 用烘箱于80 ℃恒温下烘
干24 h, 冷却后在电子天平(精确到0.000 1 g)上称
重。
1.3 数据分析
分株各构件生物量分配(biomass allocation to
modular)=构件生物量/分株生物量×100%; 分枝百
分比(percentage of branching)=分株的分枝节数/分
株节数; 比叶面积(specific leaf area)=叶面积/叶生
物量; 比茎长(specific stem length)=茎长/茎生物量;
比地下茎长(比间隔子长) (specific rhizome length)=
地下茎长/地下茎生物量; 地下茎分枝强度(间隔子
分枝强度) (branching intensity of rhizome)=地下茎
分蘖数。
用SPSS13.0完成所有数据分析 , 用One-Way
ANOVA分析不同林冠环境下缺苞箭竹分株形态特
征、分株生物量和生物量分配的差异性, 并进行
LSD多重比较, 然后用Microsoft Excel 2003绘制统
计图表。
2 结果
2.1 分株生物量和分株构件生物量分配
分株生物量和分株构件生物量分配随上层林
冠环境不同而有显著变化(图1)。分株生物量表现为
小林窗(105.105 g) >中林窗(78.257 g) >林下(50.368
g) >大林窗(38.381 g) (p < 0.05) (图1A); 各构件生
物量在小林窗中最大, 大林窗中最低(p < 0.05) (图
1B); 叶生物量分配在林下最高(11.80%) (p < 0.05),
根生物量分配为大林窗(22.17%) >中林窗(18.33%)
>小林窗(16.50%) >林下(15.67%) (p < 0.05), 地下茎
生物量分配在小林窗中最高(8.07%) (p < 0.05) (图
1C)。
2.2 分株构件地上部分形态特征
地上部分形态特征随林冠环境的改变而发生
显著的变化(表1)。分株基径和高度从林下到大林窗
呈现先增加后减小的趋势, 在小林窗中最大(p <
0.05); 比茎长表现为小林窗<中林窗<林下<大林窗
(p < 0.05); 分枝百分比表现为林下>小林窗>中林窗
>大林窗(p < 0.05); 单株叶片数、单叶面积和单叶生
物量均在小林窗和中林窗中显著高于林下和大林
窗(p < 0.05); 比叶面积在林下和小林窗中显著高于
中林窗和大林窗(p < 0.05)。
2.3 分株构件地下部分形态特征
地下部分形态特征随林冠郁闭度减小变化显
著(p < 0.05) (图2)。地下茎长度在大林窗环境中最低
(p < 0.05) (图2A); 比地下茎长表现为先减小后增加
的趋势(p < 0.05) (图2B); 地下茎基径表现为先增加
后减小的趋势(p < 0.05) (图2C); 地下茎分枝强度表
现为先增加后减小的趋势(p < 0.05) (图2D); 根的数
量表现为逐渐增加的趋势(p < 0.05) (图2E)。
3 讨论
在亚高山针叶林下, 大熊猫主食竹通过无性繁
殖更新。一方面, 主食竹根据生境的不同不断调整
克隆生长方式, 与群落中其他物种竞争, 成为林下
优势种群(秦自生等, 1993; 王微等, 2004)。另一方
面, 其生长又受制于上层林冠结构的作用(宋立霞
等, 2006, 2007)。王金锡和马志贵(1993)做了缺苞箭
竹生物量和优势度的排序图, 初步指出: 温暖、潮
湿的生境是缺苞箭竹的适生环境。本研究中, 随着
林分郁闭度减小, 缺苞箭竹的分株生物量、株高、
基径和分株构件生物量等形态特征均表现为先增
加再减小的趋势, 在小林窗环境中最大, 中林窗环
境中次之。由此可见, “温暖潮湿的生境”即为中等郁
闭的林分条件。这与陶建平和宋利霞(2006)对华西
箭竹(Fargesia nitida)的研究结果不一致, 华西箭竹
在大林窗(400 m2)环境具有较强的生长优势, 这暗
示了缺苞箭竹较华西箭竹有更强的耐阴性, 适生于
郁闭度更大的林冠环境中。
生物量分配格局的变化, 既是植物应对异质性
生境的一种重要途径, 又反应了环境中可利用资源
的变化(Hilbert & Canadell, 1995)。缺苞箭竹叶的生
物量分配在林下显著高于3个林窗环境, 说明其在
低光照强度环境中增加了叶的投资, 以提高对光的
获取。同时, 比叶面积随林冠郁闭度增加而增大,
暗示了分株增大叶的单位生物量面积, 以适应低光
环境。而单株叶片数、单叶叶面积和单叶生物量在
小林窗和中林窗中显著高于林下和大林窗环境, 可
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图1 不同林冠环境对缺苞箭竹分株生物量(A)、分株构件生物量(B)和分株构件生物量分配(C)的影响(平均值±标准误差)。图
中不同小写字母标记的值之间差异显著(p < 0.05)。Fu, 林下; Lg, 大林窗; Mg, 中林窗; Sg, 小林窗。
Fig. 1 Effects of different canopy conditions on biomass of ramet (A), biomass of modules (B) and biomass allocation to module (C)
of Fargesia denudata (mean ± SE). Bars sharing different letters are significantly different at p < 0.05. Fu, forest understory; Lg,
large gap; Mg, middle gap; Sg, small gap.

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表1 不同林冠环境对缺苞箭竹分株地上部分形态特征的影响(平均值±标准误差, n=20)
Table 1 Effects of different canopy conditions on morphological characteristics of above-ground modules of ramets of Fargesia
denudata (mean ± SE, n=20)
表中不同小写字母标记的值之间差异显著(p < 0.05)。Fu, 林下; Lg, 大林窗; Mg, 中林窗; Sg, 小林窗。
Numbers sharing different letters are significantly different at p < 0.05. Fu, forest understory; Lg, large gap; Mg, middle gap; Sg, small gap.


能是光照适合而使得叶的增长占优势。对几种无性
系竹类的研究表明, 在水资源少的条件下, 竹子会
投资较多的生物量于根的构建(刘庆等, 2001; 宋立
霞等, 2006)。本研究中, 缺苞箭竹根的生物量分配
和根的数量随林冠郁闭度减小而增加, 与前人的研
究结果相似。这是因为从林下到大林窗环境, 随着
光照增加, 大气和土壤的热量增加, 使水分蒸发速
度加快, 导致水分减少(Mitton et al., 1998), 增加根
的生物量投资和吸收面积, 有利于提高对水资源的
吸收效率。
缺苞箭竹分株高度随林冠郁闭度增加表现为
先增加后减小的趋势, 与何维明和钟章成(2000)对
绞股蓝 (Gynostemma pentaphyllum)以及陈劲松等
(2004)对聚花过路黄(Lysimachia congestiflora)的研
究结果相反。但本研究发现缺苞箭竹分枝百分比从
大林窗到林下环境有增加的趋势。可以认为, 在亚
高山针叶林中, 缺苞箭竹是林下优势种群, 其高度
有绝对优势能高效地利用穿过冠层的光照, 当林冠
郁闭度增大时, 选择增加分枝比的投入, 使叶片更
加分散, 以降低分株自身叶子之间对有限光资源的
竞争。这体现了不同克隆植物对应环境异质性策略
的多样性。
间隔子是研究克隆植物在异质性环境中觅食
行为的重要形态学指标(单保庆等, 2000)。关于间隔
子随资源水平的变化趋势, 前人研究的结果不一致
(Hutchings & de Kroon, 1994; de Kroon & Hatchings,
1995)。本研究中, 缺苞箭竹比地下茎长为小林窗<
中林窗<大林窗<林下, 这从某种程度上反映了克隆
分株的觅食能力与林冠郁闭度之间的相关性, 即在
缺苞箭竹适生的中等郁闭度环境中, 克隆分株的觅
食能力最强, 表现为地下茎单位生物量长度的减
少。另外, 地下茎分株强度在小林窗和中林窗中显
著大于林下和大林窗环境, 说明在中等林窗环境中
缺苞箭竹的无性繁殖潜力最大(单保庆等, 2000)。然
而, 4种林冠中缺苞箭竹种群密度没有显著差别(p >
0.05), 这可以理解为, 在适宜的生境中, 虽然缺苞
箭竹的无性繁殖潜力增大, 但分株间的竞争也增大
了, 那些未受到动物咬食和病虫侵害、长得较好的
分株最终存活了下来。因此, 缺苞箭竹对林冠环境
的响应体现在分株质量而非分株数量上。
大熊猫主食竹在亚高山针叶林中的生长与繁
殖, 受多重环境因子的影响, 其中林冠结构的作用
尤为显著(王金锡和马志贵, 1993)。而林冠结构是可
以人为改变的, 通过人为改造林冠郁闭度, 可以间
形态特征
Morphological characteristics
林下
Fu
小林窗
Sg
中林窗
Mg
大林窗
Lg
F值
F value
分株基径
Basal diameter (cm)
0.837 ± 0.023b 0.951 ± 0.042a 0.809 ± 0.026b 0.716 ± 0.023c 10.647
分株高度
Ramet height (cm)
236.1 ± 7.464b 324.722 ± 21.972a 294.225 ± 10.339a 198.425 ± 9.567c 18.763
比茎长
Specific stem length (cm·g–1)
8.386 ± 0.376b 5.248 ± 0.289d 7.099 ± 0.308c 9.999 ± 0.499a 27.094
节数
Number of nodes
20.900 ± 0.571a 21.778 ± 1.089a 22.500 ± 0.796ab 19.900 ± 0.876b 1.818
分枝节数
Number of branching nodes
14.750 ± 0.464a 14.944 ± 0.634a 14.450 ± 0.609a 11.950 ± 0.0.555b 6.154
分枝百分比
Percentage of branching (%)
70.8 ± 1.9a 69.3 ± 1.4a 64.3 ± 1.8b 59.9 ± 1.0c 10.418
最长节间
The longest node (cm)
13.470 ± 0.667c 21.106 ± 0.613a 18.915 ± 0.646b 12.425 ± 0.901c 33.206
叶片数
Number of leaves
272.000 ± 12.888b 456.111 ± 58.512a 383.000 ± 35.873a 225 ± 26.975b 8.285
单叶面积
Single leaf area (cm2)
3.805 ± 0.111b 4.948 ± 0.231a 4.544 ± 0.125a 3.447 ± 0.086b 22.271
单叶生物量
single leaf biomass (g)
0.0153 ± 0.0006b 0.0198 ± 0.0008a 0.0210 ± 0.0007a 0.0170 ± 0.0006b 13.918
比叶面积
Specific leaf area (cm2·g–1)
252.300 ± 6.929a 249.722 ± 5.068a 218.550 ± 5.389b 204.050 ± 3.927b 18.930
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图2 不同林冠环境对缺苞箭竹地下茎长度(A)、比
地下茎长(B)、地下茎基径(C)、地下茎分枝强度(D)
和根的数量(E)的影响(平均值±标准误差)。图注同图
1。
Fig. 2 Effects of different canopy conditions on Rhi-
zome length (A), specific rhizome length (B), basal
diameter of rhizome (C), branching intensity of rhi-
zome (D) and number of roots (E) of Fargesia denu-
data (mean ± SE). Notes see Fig. 1.
解蕊等: 林冠环境对亚高山针叶林下缺苞箭竹生物量分配和克隆形态的影响 759

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接调整进入林内的光和热, 从而促进大熊猫主食竹
的生长。本研究重点探讨了自然状态下林冠环境对
缺苞箭竹生物量分配和克隆形态的影响, 发现中等
郁闭度条件下的缺苞箭竹具有较高的生长优势,并
随林冠环境的变化, 缺苞箭竹具有较强的生物量分
配和克隆形态的可塑性, 这是缺苞箭竹对不同光照
环境的适应性结果, 有利于种群对光资源的有效利
用。大熊猫主食竹的克隆特性与其在亚高山针叶林
中的地位息息相关, 对其可塑性进行研究不仅有助
于理解亚高山森林的更新机制, 而且也可为大熊猫
主要食源的培育和保护提供理论基础。
致谢 “十一五”国家科技支撑(2008BADB0B04)
项目和国家林业局保护司(AT0410)资助。保护区员
工王朗在野外调查中给予了支持与帮助, 北京林业
大学程馨慧同学在数据分析中给予帮助, 中国科学
院植物研究所申国珍老师在论文修改中给予了宝
贵意见, 在此表示感谢。
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