全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 134~140
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2007-12-11 接受日期: 2008-06-20
基金项目: 国家自然科学基金(30771706)和国家科技支撑项目(2006BAD03A0104)
E-mail: gbwang@njfu.com.cn
涝渍胁迫对喜树幼苗形态和生理的影响
汪贵斌 蔡金峰 何肖华
(南京林业大学森林资源与环境学院,南京 210037)
摘 要 为了解喜树对涝渍土壤条件的适应性, 通过温室土培盆栽试验, 从形态和生理两方面探讨了涝渍胁迫对
1年生喜树(Camptotheca acuminata)实生苗的影响, 试验分对照、轻度渍水、渍水和淹水等4个处理, 处理时间为
21 d。结果表明, 喜树根系生长以轻度渍水最好, 其次为对照, 而渍水和淹水的处理初生根系逐渐腐烂、死亡, 与
之相对应, 轻度渍水处理的根系活力与对照无显著差异, 但渍水和淹水处理随着处理时间的延长逐渐下降, 同时
观察到渍水和淹水的喜树茎在水面以下部位出现较多的皮孔。随着处理时间的延长, 轻度渍水处理喜树叶片内
POD和SOD活性一直保持较高水平, 渍水和淹水处理则表现出先升高后下降的趋势, 各个处理叶片中O2–· 、H2O2
和MDA含量有逐渐升高的趋势, 且各处理之间均表现为淹水>渍水>轻度淹水>对照。各处理根系LDH活性在处理
前期较对照低, 而在处理的中后期, LDH活性均比对照高, 以渍水和淹水处理最高。因此, 喜树在轻度渍水条件下,
一方面由于皮孔和不定根的增多, 根系能够获得更多的氧气, 另一方面由于POD和SOD抗氧化酶活性的增强, 降
低了O2–·和H2O2对细胞的伤害, 喜树能够在轻度渍水的立地上正常生长。
关键词 喜树 涝渍胁迫 形态 生理
EFFECTS OF WATERLOGGING STRESS ON MORPHOLOGY AND PHYSI-
OLOGY OF CAMPTOTHECA ACUMINATA
WANG Gui-Bin, CAI Jin-Feng, and HE Xiao-Hua
College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China
Abstract Aims Camptotheca acuminate is a common tree species in southern and eastern China. It
is planted widely as a virescence species and is cultivated as an officinal species, because its seed, leaf
and stem can be used to distill camptothecin, which is used to treat cancer. Our objective was to
examine C. acuminate’s resistance to waterlogging.
Methods One-year seedlings of C. acuminata were grown in pots in a greenhouse in January, and we
implemented four treatments in May: CK (common soil water content), A (water level 10 cm under soil
surface), B (water level equal with soil surface) and C (water level 4 cm above soil surface). Treatments
lasted 21 days, and indexes of lenticels, root growth, root vigor, POD, SOD, MDA and LDH were de-
termined at different times after treatment.
Important findings Root growth was better in A and CK treatments, and roots gradually died in B and
C treatments. Comparatively, root vigor was higher in A and decreased gradually under B and C with
treatment time. Many lenticels were observed on the stem under B and C, but not under CK and A. The
POD and SOD activity of leaves of A treatment were higher during treatment, but increased and then
decreased under B and C treatments. The production rate of O2
–·, H2O2 content and MDA content of
leaves of A, B and C treatments increased gradually with treatment time, but was higher under C and B
treatments. The LDH activity of roots in A, B and C treatments was lower early in treatment, but in-
creased significantly late in treatment. We conclude that C. acuminata grows well in lightly waterlogged
sites, but not in waterlogged and flooded sites.
Key words Camptotheca acuminata Decne, waterlogging stress, morphology, physiology
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.015
1 期 汪贵斌等: 涝渍胁迫对喜树幼苗形态和生理的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.015 135
土壤涝渍对许多植物的形态和代谢会产生显
著的影响 , 导致许多植物的生长受到限制
(Thomas et al., 2005; Ye et al, 2003)。在涝渍胁迫
下, 植物为了能够适应改变了的环境, 也会在形
态和代谢方面发生相应的变化, 最明显的形态变
化是不定根和通气组织的形成, 使植物组织孔隙
度和渗漏氧增加, 最重要的代谢变化是无氧呼吸
和抗氧化机制的启动、代谢途径的平衡(Visser et
al., 2003)。在缺氧情况下, 植物细胞中积累较多
的自由基, 而有些植物会启动抗氧化机制, 细胞
内各种抗氧化酶活性增加, 以清除自由基, 避免
或者减轻细胞受到伤害(Keles & Öncel, 2000), 如
淹水情况下 , 绿豆(Phaseolus radiatus)细胞中超
氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血
酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)在淹
水初期均有不同程度的升高, 以清除细胞中累积
的自由基(Ahmed et al., 2002)。但是不同植物在淹
水胁迫下, 细胞内抗氧化酶的活性差异较大, 在
一定程度上反应了植物耐水的能力(Keles & Ön-
cel, 2000)。
喜树(Camptotheca acuminata)为蓝果树科、喜
树属(Camptotheca)多年生亚热带落叶阔叶树, 主
要分布于长江流域及长江以南诸省 , 生长在低
山、丘陵及平原的河流两岸、溪流、林缘、山坡
和稻田边。喜树树干通直圆满, 姿态优美, 枝叶茂
密, 病虫害较少, 常被选为绿化树种和行道树。喜
树最重要的价值是它全身各个器官如种子、叶、
花、枝条、树干、树皮、根、根皮均含有喜树碱
(Camptothecin, CPT), 有很强的抗癌活性 , 是制
备高级抗癌药的原料, 对胃癌、直肠癌等多种癌
症有较好的疗效。因此, 喜树的栽培近年来引起
了各地的重视。对喜树方面的研究, 目前主要集
中在组织培养(马林, 2007; 潘学武等, 2005)、栽培
技术(吴家胜等, 2005)、生长发育规律(周国模等,
2000; 应叶青等, 2004)等方面, 而在喜树抗性方
面的研究未见报道。本文以喜树1年生实生苗为研
究材料, 通过人工模拟淹水胁迫, 揭示喜树在涝
渍胁迫下的形态和生理响应, 对喜树的生产实践
和丰富耐涝理论均具有重要的意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2007年1月至6月在南京林业大学森林
培育科技园进行。材料为生长一致的喜树1年生实
生苗 (高80 cm), 采用土培盆栽试验 , 每盆 (38
cm(高)×28 cm(直径))装土6 kg, 在盆的不同高度
处打孔 , 利于控制水位 , 每盆栽植苗木2株 , 于
2007年1月栽植于盆中, 进行正常的养护管理, 5
月1日进行淹水处理。处理共分4个水平: CK(对
照), 土壤含水量为田间持水量的75%左右; A水
平(轻度渍水), 水面在土壤表面以下10 cm; B水
平 (渍水), 水面与土面保持水平 ; C水平(淹水 ),
水面高于土面4 cm。每处理8盆, 于淹水第1、2、
3、7、14和21 d对各处理进行取样测定。
1.2 测定方法
皮孔和不定根的观察。处理后每天观察皮孔
和不定根的形成情况, 并做好记录。
根系活力的测定。采用α-萘胺法测定, 喜树
根样置于三角瓶中, 加入α-萘胺溶液和磷酸缓冲
液, 在不同时间分2次取样, 样品加入蒸馏水、对
氨基苯磺酸和亚硝酸钠进行显色, 然后加蒸馏水
定容, 进行比色(汤章城, 1999)。
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)
活力的测定。用pH为7.8的磷酸缓冲液离心提取,
得到粗提液。SOD活力测定的反应体系中含粗提
液、磷酸缓冲液、甲硫氨酸、氮蓝四唑、EDTA-Na2
和核黄素, 先进行光化学反应, 后用黑暗终止反
应, 在分光光度计上进行测定。POD活力测定的
反应体系中含有粗提液、愈创木酚、过氧化氢, 在
分光光度计上进行测定(汤章城, 1999)。
氧自由基(O2–· )含量的测定。植物叶片样品加
入磷酸缓冲液(pH 7.8)冰浴研磨成匀浆, 经过2次
离心, 上清液即为提取液。提取液中加入磷酸缓
冲液、盐酸羟胺混匀, 置于25 ℃, 1 h后, 再加入
对氨基苯磺酸和α-萘胺混匀, 置于25 ℃显色, 在
分光光度计上测定吸光度值, 根据标准曲线计算
氧自由基含量(中国科学院上海植物生理研究所,
2004)。
过氧化氢(H2O2)含量的测定。称取新鲜植物
样品, 加入预冷的丙酮和少许石英砂研磨、离心,
上清液即为样品提取液。上清液加入硫酸钛和浓
氨水 , 待沉淀形成后离心 , 弃去上清液 , 沉淀加
丙酮充分振荡洗涤, 离心, 去除植物色素。向洗涤
后的沉淀中加入硫酸, 待完全溶解后定容, 在分
光光度计上测定吸光度值, 根据标准曲线计算氧
自由基含量 (中国科学院上海植物生理研究所 ,
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2004)。
丙二醛(MDA)含量的测定。取冷冻的材料加
入TCA和少量石英砂研磨、离心, 上清液为样品
提取液。吸取上清液加入TBA溶液混匀, 在沸水
浴上反应, 迅速冷却后再离心。取上清液测定在
分光光度计上测定吸光度值, 按照公式计算提取
液中MDA的浓度(中国科学院上海植物生理研究
所, 2004)。
乳酸脱氢酶(LDH)活性的测定。取根系样品,
加入Tris-HCl缓冲液冰浴下研磨、离心, 上清液为
样品提取液。取上清液加入酶活性缓冲液混匀、
再加入乳酸启动反应, 于349 nm处测定OD变化,
以每分钟 ΔA340 增加 0.001 为一个酶活性单位
(U)(汤章城, 1999)。
以上生理指标均重复3次测定 , 取平均值进
行数据分析。数据经Excel整理后, 采用SAS软件
进行单因素方差分析, 不同处理之间多重比较采
用LSD方法 , 然后经过 t检验 (p<0.05)。绘图由
sigmaplot 10.0软件完成。
2 结果分析
2.1 涝渍胁迫对喜树皮孔增生和根系生长的影响
皮孔是茎内组织与外界气体交换的通道, 淹
水时可以促进皮孔的增生, 皮孔对于氧进入茎和
根很重要(张永清和苗果园, 2005)。本实验发现,
淹水至第6 d, 与CK、A两处理相比较, B和C两处
理下的喜树幼苗, 在水面以下开始出现皮孔, 并
随处理时间的延长, 皮孔不断增大增多。
在整个处理期内, A处理根系生长良好, B、C
两处理根系根尖部分在第3天开始出现褐色 , 至
第6 d喜树原有的初生根系开始出现死亡, 而在水
面以下部位开始形成不定根, 第14天初生根系大
量死亡 , 腐烂变臭 , 不定根数量则进一步增多 ,
淹水21 d时, B、C两处理初生根系绝大部分死亡,
不定根数量进一步增多, 而C处理生成的不定根
数量要少于B处理(图1)。
2.2 涝渍胁迫对喜树根系活力的影响
由表1可知, 淹水处理后1 d, 4个处理根系活
力变化较小 , 方差分析表明4个处理之间差异不
显著; 2 d后, 与CK相比, B、C两个处理根系活力
明显下降, 且随着处理时间的延长, 根系活力越
来越低, 至处理21 d, 根系活力分别为CK的21%
和10%。A处理在整个处理期间与CK差异不显著
(F=3.13, p=0.118), 表明喜树在A土壤水分条件下
根系可以正常生长。
图1 喜树不同处理根系生长情况
Fig. 1 The root growth of different treatments (21 d)
2.3 涝渍胁迫对喜树叶片氧自由基含量的影响
从表2可以看出, 在各个处理时间段, CK和A
处理O2–·含量较低, 但是B和C处理O2–·含量明显高
于CK和A处理; 随着处理时间的延长, B和C处理
O2
–·含量逐渐增大 , 如C处理后21 d与第1d相比 ,
O2
–·的含量增加了3倍, 而CK和A处理则始终维持
在一个较低的水平上。方差分析也表明, 同一时
间不同的处理, O2–·含量均达到了显著差异水平。
因此 , 尽管A处理也是一种逆境 , 但是喜树可能
能够通过增强抗氧化酶的活性对O2–·进行有效的
清理 , 从而使O2–·含量始终维持在一个较低的水
平上, 避免了该水平的涝渍胁迫对其造成的伤害,
同时也说明喜树能够在轻度渍水的环境中正常生
长。而在B和C两种胁迫水平下, 抗氧化酶的活性
虽然可能增强, 但是已经不能完全清除O2–·, 打破
了O2–·的产生和清除之间的平衡 , 从而导致细胞
内O2–·含量的增加, 最终对细胞造成伤害。
随处理时间的延续 , 4处理叶片中H2O2含量
均呈现上升的趋势, 但与CK相比, 在A、B、C处
理增加幅度更大, 如C处理第21天测定的H2O2含
量为第1天的2.8倍。同一时间各处理喜树叶片中
H2O2含量基本上表现为C>B>A>CK(第1 d除外),
方差分析也表明, 在整个处理期间, 同一时间测
定的不同处理之间H2O2含量差异均达到显著差
异水平(表2)。
MDA会严重损伤生物膜 , 其含量的高低反
映了细胞膜脂的过氧化水平。从表2可以看出, 与
H2O2含量的变化趋势相似 , 随着处理时间的延
长 , 不同处理下喜树叶片MDA含量均呈现出逐
渐上升的趋势 , 而且同一时间测定的喜树叶片
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MDA含量均表现为C>B>A>CK。方差分析表明,
同一时间不同处理之间MDA含量差异达到显著
水平。B和C处理喜树叶片中MDA含量迅速增加,
与O2–·和H2O2的含量增加有关 , 因为细胞中的
O2
–·和H2O2可导致膜脂被氧化, 而MDA则是膜脂
被氧化的产物。
表1 不同处理下喜树的根系活力
Table 1 The root vigor of Camptotheca acuminata of different treatments (μg·g–1·h–1)
处理时间
Treatment time (d) 1 2 3 6 13 21
CK 194.9±12.1a 207.1±15.9a 199.9±14.1a 181.8±12.9a 190.9±15.1a 193.9±14.9a
A 185.2±13.2a 205.8±14.4a 196.0±13.4a 166.6±12.1a 161.7±15.4a 152.9±14.3a
B 199.0±14.4a 174.6±12.8b 155.2±15.5b 116.4±11.8b 77.6±8.4b 38.8±6.7b
C 203.2±15.7a 183.2±13.9b 142.6±14.1c 108.9±12.0c 68.3±7.9c 19.8±5.5c
相同字母表示处理间差异不显著 Means with the same letter are not significantly different ( p≤0. 05) CK: 正常土壤含水量
Common soil water content A: 水面在土壤表面以下10 cm Water level is 10 cm under soil surface B: 水面与土面积保持水平 Water
level is equal with soil surface C: 水面高于土面4 cm Water level is 4 cm above soil surface
表2 不同处理喜树叶片氧自由基、过氧化氢和丙二醛含量
Table 2 The O2–· content, H2O2 content and MDA content of different treatments
处理时间
Treatment time (d) 1 2 3 6 13 21
CK 27.7±5.2a 44.1±6.9a 38.7±5.6a 45.9±5.6a 43.6±5.1a 48.6±7.2a
A 28.9±4.6a 33.9±4.9a 49.1±6.0a 47.9±4.2a 47.4±6.3a 42.6±5.4a
B 38.4±6.5b 49.4±6.6b 53.9±6.8b 56.1±6.8b 73.4±7.0b 94.6±8.9b
氧自由基
O2–·
(nmol·g–1 FW)
C 36.6±7.7b 63.2±7.9c 61.3±7.0c 71.0±7.5c 82.5±7.4c 118.1±9.8c
CK 332.1±46.9a 345.1±43.8a 384.2±38.7a 400.0±58.6a 418.3±49.4a 455.2±58.5a
A 301.4±55.4a 472.1±46.7b 454.1±52.2b 521.2±50.8b 490.9±75.8b 697.4±68.6b
B 414.8±65.4b 567.9±51.4c 564.9±61.4c 653.2±81.6c 998.4±68.4c 1040.6±75.8c
过氧化氢含量
H2O2 content
(μmol·g–1 FW)
C 482.9±60.9c 602.9±75.3d 683.6±68.4d 1018.3±77.5d 1241.0±69.2d 1244.3±65.3d
CK 79.6±11.7a 89.4±10.9a 87.4±9.7a 96.2±14.7a 100.9±12.4a 124.9±14.6a
A 90.6±13.9b 91.2±11.7b 98.2±13.1b 125.7±12.7b 127.6±19.0b 138.6±17.1b
B 106.9±16.4c 108.9±12.9c 120.6±15.3c 162.9±20.4c 190.5±17.1c 202.9±18.9c
丙二醛含量
MDAcontent
(μmol·g–1 FW)
C 103.7±15.2d 131.8±18.8d 147.1±17.1d 215.9±19.4d 213.0±17.3d 244.9±16.3d
表注同表1 Notes see Table 1
2.4 涝渍胁迫对喜树叶片SOD、POD和LDH活性
的影响
由图2可知, 在整个试验期内, 不同处理喜树
叶片中SOD活性变化趋势不一致。CK处理SOD活
性比较稳定, 从处理后1~21 d, 始终维持在一个
较低的水平上。A处理喜树叶片中SOD活性随着
处理的延续, 逐渐升高(第6天除外), SOD活性始
终维持在一个较高的水平上, 表明喜树细胞内清
除自由基的能力较强, 细胞并没有受到伤害或者
伤害程度较轻。C和D处理则随着处理时间的延
长, 细胞内SOD的活性呈现先上升后下降的趋势,
其中B处理SOD活性在第6天达到高峰, 而C处理
则第3天就达到了高峰, 说明B和C处理后期, 自
由基大量产生, SOD活性的增强已经不清除完全
清除自由基, 打破了自由基产生和清除之间的平
衡, 故自由基大量累积, 对细胞造成了伤害, SOD
活性也随之下降。处理后的第1天和第2天, 各处
理 SOD活性表现为C>B>A>CK, 第 3天表现为
C>A> B>CK, 而在第14天和第21天 , 均表现为
A>B>CK>C, 这也在一定程度上说明了处理初
期 , 由于对涝渍胁迫有应激反应 , 各胁迫处理
SOD活性均增强, 但是在胁迫中后期, 由于B和C
处理胁迫强度超过了喜树所能忍受的程度, 细胞
受到了伤害, 导致SOD活性较CK低。方差分析表
明, 在处理3 d后, A与B、C、D 3处理之间SOD活
性差异均达到显著水平(F=8.586, p=0.033; F=7.15,
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图2 喜树叶片中SOD、POD活性及根系中LDH活性
Fig. 2 The SOD and POD activity of leaves and LDH
activity of root
CK、A、B、C: 同表1 See Table 1
p=0.026; F=9.07, p=0.04)。
POD也是抗氧化酶中的一种, 对于细胞内自
由基的清除起着重要的作用。由图2可知, 在整个
试验期内, CK处理喜树叶片中POD活性随着时间
的变化, 变化较小, 比较稳定。A处理在试验期内
不同阶段, POD活性也比较稳定, 而且处于比较
高的水平上 , 表明细胞内对H2O2的分解能力较
强, 减少了对植株的危害。B和C处理在不同阶段,
POD活性变化较大, 在第6天达到最大, 其后急剧
下降 , 表明B和C处理的胁迫轻度已经超过了喜
树所能承受的程度 , 第6天细胞已经受到明显伤
害。喜树幼苗在涝渍胁迫下, 各处理在同一时间
测定的POD活性前2 d差异较小, 这与SOD活性的
变化的有些不同, 表明POD活性对于环境改变的
应激变化没有SOD活性强烈 , 方差分析也表明 ,
前2 d各个处理间POD活性差异不显著(F=0.5105,
p=0.689)。3 d以后, 不同处理POD活性出现了较
大的差异 , 其中在第21天 , 表现为A处理POD活
性最高, 其次为CK, 而B和C处理最低。
厌氧胁迫以后植物的有氧呼吸受阻, 无氧呼
吸启动, 缺氧触发植物的糖酵解过程, 首先表现
为LDH活性升高。从图2可以看出, CK处理随着处
理时间的延长, 根系LDH活性变化不明显, 并且
维持在一个较低的水平上。其它3种处理在处理的
前2 d有一下降的趋势, 但2 d后, 迅速上升, LDH
活性均高于CK, 而且在试验期内LDH活性一直
保持在较高的水平上。B和C处理在3 d以后, 根系
LDH活性均最高 , 其次为A处理 , 表明在低氧胁
迫下(B和C处理), 喜树根系乳酸代谢显著增加 ,
可以在体内累积大量乳酸, 使得细胞质酸化, 从
而增强喜树对低氧胁迫的耐性。而A处理则是程
度较低的低氧胁迫, 此水平下的胁迫仍然在植株
可承受的范围之内, 体内氧气供应依然能够满足
代谢的需求 , 因此 , LDH活性较低 , 根系产生的
乳酸也较少, 所以在该胁迫水平下喜树可以正常
生长。
3 讨论和结论
涝渍胁迫下, 土壤环境对植物的影响首先作
用于根系, 影响根系的生理生化活动, 如根系活
力大小、根系呼吸途径等发生变化, 进一步影响
植株整体的生理和代谢过程, 结果导致植株在生
长、形态等方面发生显著的变化(Ahmed et al.,
2002)。本项研究发现, 喜树在涝渍胁迫2天后, 受
到涝渍的喜树根系活力呈明显下降的趋势, 特别
是在渍水和淹水情况下, 由于胁迫超过了喜树所
能承受的程度, 土壤严重缺氧, 导致根系细胞受
到严重伤害, 最终导致了根系的腐烂。同时, 涝渍
胁迫后, 喜树为了能够适应改变了的环境, 体内
的一些生理生化过程发生改变, 如一些控制植物
形态的基因可能被激活, 使得喜树形态发生了变
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化, 如皮孔的形成、组织孔隙度的增大、不定根
的形成(Colmer, 2003), 从而能够有效降低氧气在
植物体内的运输扩散阻力, 增加吸氧面积, 根系
组织及根系周围土壤中能够获得更多的氧气
(Thomas et al., 2005), 增强了有氧呼吸。
SOD和POD是植物体内重要的抗性酶, 在正
常条件下, 植物体内活性氧的产生与清除系统处
于平衡状态, 当植物处于衰老、涝害、干旱、高
温等逆境下, 这种平衡遭到破坏, 植物体内发生
O2
–·、H2O2等活性氧的积累, 并由此引发和加剧膜
脂过氧化作用 , 导致脂质过氧化产物MDA在植
物细胞内积累 , 植物细胞受到伤害 (Crawford et
al., 1994)。SOD可以将O2–·歧化为O2和H2O2, 而
POD和CAT具有分解H2O2的作用, 保护酶系统的
协调一致可以在一定程度内降低活性氧对植物的
伤害(Plxton, 1996)。本研究发现, 在涝渍胁迫的
前期, 清除自由基的SOD和POD活性增加, O2–·、
H2O2等活性氧 , 以及膜脂氧化产物MDA含量降
低, 这与一些学者在银杏(Ginkgo biloba)(何嵩涛
等, 2000)、淫羊藿(Epimedium grandiflorn)(石进校
等 , 2002)等植物上的研究结果相一致。SOD和
POD活性在涝渍处理早期的提高, 被认为是细胞
内O2–·、H2O2等活性氧活性增强的一种应激反应
(Yordanova et al., 2004)。活性氧活性的增强刺激
了细胞内保护机制的形成, 避免或者减轻细胞受
到伤害。但是随着渍水和淹水的持续进行, 喜树
叶片中SOD和POD活性急剧下降, O2–·、H2O2等活
性氧, 以及膜脂氧化产物MDA含量明显上升, 在
其它植物中, 如玉米(Zea mays)(Yan et al., 1996)、
银杏(何嵩涛等, 2000)等植物中也存在这种现象。
SOD和POD活性在淹水和渍水处理中后期明显降
低 , 表明喜树叶片分解O2–·和H2O2等活性氧的能
力下降 , 从而导致了O2–·和H2O2等活性氧 , 以及
MDA在叶片中的积累 , 本试验结果也验证了这
一点 , 在其它植物中也有相似的规律 (Chen &
Asada, 1992; Yan et al., 1996)。导致这种现象的产
生可能有两种原因 : 一种是在淹水和渍水胁迫
下, SOD和POD等抗氧化酶由于某些未知的原因
导致其生物合成受阻; 另一个原因可能是在长期
淹水和渍水环境下, 活性氧的生产或者活性氧的
种类发生了改变(Ahmed et al., 2002), 对于喜树
产生这种现象的原因有待于进一步研究。
在土壤淹水和渍水情况下, 土壤空隙中的空
气几乎完全被水代替, 造成植物根系缺氧, 不能
进行有氧呼吸, 从而使ATP的生成受到限制。此时
RNA和蛋白质的合成受到严重抑制, 而诱导产生
了特定的mRNA和厌氧多肽, 而这些厌氧多肽中
就存在着酵解酶——乙醇脱氢酶(ADH)和乳酸脱
氢酶(LDH)(Schaffer et al., 1992)。在涝渍胁迫下,
喜树根系为了能够获得足够的能量, 启动了乳酸
发酵途径, 造成乳酸的大量积累, 细胞内LDH合
成随之增加 , 以减轻乳酸大量累积对细胞的伤
害。在轻度涝渍条件下 , 乳酸代谢的强度较低 ,
LDH和乳酸的代谢能够处于相对的平衡, 但是在
淹水和渍水条件下, 乳酸和LDH之间的平衡被打
破, 导致细胞受到伤害, LDH活性也随之下降。
综上所述, 喜树在渍水和淹水条件下, 体内
抗氧化酶不能清除细胞内由于缺氧胁迫产生的活
性氧, LDH活性的降低不能有效分解乳酸, 活性
氧和乳酸在体内大量积累, 导致了喜树受到伤害,
而在轻度渍水条件下, 抗氧化酶和LDH酶活性能
够有效清除细胞内的活性氧和分解乳酸, 喜树能
够正常生长。因此, 喜树能够在轻度渍水的立地
上生长。
参 考 文 献
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