全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (12): 1369–1376 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.12.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-07-19 接受日期Accepted: 2010-09-26
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: liuqing@cib.ac.cn)
岷江上游华山松林冬季土壤呼吸对模拟增温的短
期响应
熊 沛1,2 徐振锋1 林 波1 刘 庆1*
1中国科学院成都生物研究所, 成都 610041; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 冬季的土壤呼吸是生态系统呼吸的重要组成部分, 对气候变化的响应可能更为敏感。该文采用红外辐射加热器模拟
土壤增温, 研究了岷江上游华山松(Pinus armandii)人工林冬季的土壤呼吸、微生物生物量及无机氮库对模拟增温的响应。结
果表明: 在冬季(2009年11月–翌年3月), 模拟增温往往能显著提高土壤呼吸速率, 平均增幅达31.4%; 同样模拟增温使土壤微
生物生物量碳、氮分别增加23.2%和22.7%, 而对微生物生物量碳氮比没有影响, 温度升高显著促进了微生物的生长, 但没有
改变微生物的群落结构; 增温样地土壤的NO3–-N和NH4+-N浓度较对照分别增加了38.5%和12.3%, 增温显著提高了土壤的可
溶性无机氮含量。综上所述, 该区针叶林冬季土壤呼吸、微生物生长和养分矿化对未来气候变暖非常敏感。
关键词 模拟增温, 无机氮, 土壤微生物生物量, 华山松林, 冬季土壤呼吸
Short-term response of winter soil respiration to simulated warming in a Pinus armandii
plantation in the upper reaches of the Minjiang River, China
XIONG Pei1,2, XU Zhen-Feng1, LIN Bo1, and LIU Qing1*
1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China
Abstract
Aims Winter soil respiration is reported to be a significant component of the annual carbon budgets. In order to
understand how projected global warming affects winter soil respiration and soil microbial properties, we con-
ducted a warming experiment in a young Pinus armandii plantation during the winter period to assess short-term
response of winter soil CO2 efflux and microbial properties to artificial warming.
Methods We used an infrared heater and monitored soil temperature and relative air humidity in November 2009
and analyzed soil respiration, microbial biomass and inorganic nitrogen pools throughout the winter.
Important findings The average daily air and soil temperatures were 2.1 and 6.7 ℃ higher in the warmed plots
than in the control plots, respectively. Warming declined relative air humidity and soil water content by 15.2% and
7.2%, respectively. Across all measuring dates, simulated warming increased average soil CO2 efflux by 31.4%.
Warming significantly enhanced the soil microbial biomass carbon (SMB-C) and nitrogen (SMB-N) by 23.2% and
22.7%, respectively, but did not affect the ratio of SMB-C to SMB-N, which indicated that elevated temperature
tended to accelerate the growth of SMB, but did not change the community structure of SMB. Likewise, warming
tended to increase soil inorganic nitrogen pools. Nitrate (NO3–-N) and ammonium (NH4+-N) in the warmed soil
increased 38.5% and 12.3%, respectively, compared with control soil. Results indicate that winter soil respiration,
microbial activities and nutrient mineralization in the coniferous forest soils could be sensitive to future global
warming.
Key words experimental warming, inorganic nitrogen, Pinus armandii, soil microbial biomass, winter soil respiration

全球温室效应正在不断继续和扩大, 到21世纪
末, 全球地表将平均增温1.1–6.4 ℃, 北半球高纬
度和高海拔地区温度升幅更大, 同时冬季被认为是
增温幅度最大的一个季节(IPCC, 2007)。由于温度控
制着陆地生态系统中几乎所有的生物化学过程(如
土壤呼吸、有机质分解和养分矿化等), 因此, 全球
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变暖导致的土壤温度升高可能会对陆地生态系统
土壤的生态过程产生深刻而复杂的影响。
温度和水分是调控土壤呼吸的两个重要环境
因子。全球变暖引发的土壤温度和湿度的变化可能
直接或间接影响陆地生态系统的土壤呼吸速率。已
有研究表明, 模拟土壤增温往往能增加土壤呼吸,
但增温导致土壤呼吸增加的幅度因生态系统类型、
增温方式和幅度及增温季节和持续时间的不同而
存在很大差异(Rustard et al., 2001; Melillo et al.,
2002; Niinisto et al., 2004; Hartley et al., 2007; Wan
et al., 2007; Zhou et al., 2007; Bronson et al., 2008)。
土壤呼吸是全年性的过程, 冬季土壤呼吸释放的
CO2是区域碳收支非常重要的组成部分(Wickland et
al., 2001; Schimel et al., 2006), 并显著地影响生态
系统的碳平衡(Hubbard et al., 2005)。目前土壤增温
的控制试验主要在生长季开展, 而对非生长季土壤
增温的研究十分有限, 尤其在高寒生态系统。同时,
众多证据表明, 一天之中的增温幅度并不一致, 夜
间最低温度的增温幅度比白天最高温度的增温幅
度平均高出一倍, 这种昼夜增温幅度的不均匀性深
刻地影响了高寒生态系统碳循环对气候变化的响
应与反馈(Volder et al., 2004)。非生长季根系和土壤
微生物活性比较低, 其对升温的响应可能较小, 因
此以生长季获取的野外升温试验的研究结果进行
尺度外推得到的结果可能偏高 (Rustard et al.,
2001)。也有学者认为冬季土壤呼吸对温度的变化更
为敏感(Mikan et al., 2002; Janssens & Pilegaard,
2003; Wang et al., 2010)。显然, 高寒生态系统冬季
土壤呼吸对气候变化响应的敏感性仍存在很大的
不确定性。高海拔针叶林的土壤碳库往往比较大,
未来气候变化可能导致这些生态系统向大气释放
更多CO2 (Schlesinger & Andrews, 2000; Melillo et
al., 2002; 施政等, 2008)。目前对高寒森林冬季土壤
呼吸研究的报道很少(王娓等, 2007), 其中有关冬季
森林土壤呼吸对模拟增温的研究更为匮乏。
鉴于此 , 我们选取岷江上游亚高山华山松
(Pinus armandii)林为研究对象, 采用红外辐射加热
器模拟土壤增温, 对冬季的土壤呼吸速率、微生物
生物量、土壤温湿度和无机氮含量进行了连续监测,
目的主要是探讨: 1) 华山松人工林冬季的土壤呼吸
在土壤温度升高的情况下如何变化; 2)土壤微生物
特征和无机氮库对模拟增温的响应。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究区概况
本试验在中国科学院茂县山地生态系统定位
研究站所属林区(31°41′ N, 103°53′ E, 海拔1 880 m)
进行。该地区地处横断山系北段的岷江上游, 是青
藏高原东缘和长江上游生态环境十分脆弱的高山
峡谷地带的典型代表。该区域地形相对高差最高达
3 000 m以上, 植被和气候垂直变化明显。属暖温带
亚高山季风气候, 冬季寒冷干燥、夏季多雨, 年平
均日照时数1 373.8 h, 年平均温度9.3 ℃, 年平均
降水量825.2 mm, 年平均蒸发量968.7 mm。该地段
土壤为淋溶褐土和棕壤土(0–30 cm), pH值5.8–6.0。
植被以人工林和次生灌丛为主, 植被类型由下往上
依次为耐旱的次生灌丛、针阔混交林、亚高山针叶
林和高山灌丛草甸。
1.2 样地设置
在林区内选取华山松人工林为试验样地(坡度
32°, 坡向41° NE)。试验采用完全随机区组设计, 共
设有4对2 m × 2 m的小区, 其中4个为增温小区, 4个
为对照小区。增温以HS-2420型红外辐射加热器
(240 V, 2 000 W) (Kalglo Electronics Inc., Bethlehem,
PA, USA)直接辐射土壤的方式进行。加热器支架垂
直坡面安装于增温小区的上方, 距地面1.5 m, 每天
24 h连续增温。增温装置的安装及样地布置在2009
年10月完成, 试验于2009年11月至2010年3月进行。
1.3 研究方法
1.3.1 土壤呼吸的测定
土壤呼吸速率的测定采用动态密闭气室红外
CO2分析法 (IRGA), 仪器为美国LI-COR公司的
LI-6400便携式CO2分析仪。在土壤呼吸测定前24 h
将内径10.2 cm、高5 cm的基座PVC环嵌入土壤中,
深度为2.5 cm; 同时将PVC管内的绿色植物齐地剪
掉, 并尽可能地不扰动地表凋落物。每个小区随机
布置6个PVC环。土壤呼吸的测定从2009年11月底开
始到2010年3月, 大约每周测定一次, 每次测定在
9:00–12:00完成。
1.3.2 土壤无机氮及微生物生物量的测定
NO3–-N和NH4+-N分别采用酚二磺酸比色法和
靛酚蓝比色法测定。土壤微生物生物量碳(soil mi-
crobial biomass carbon, SMB-C)、氮(soil microbial
biomass nitrogen, SMB-N)的测定采用氯仿熏蒸提取
法 , 其中 , 转化系数为0.45, 运用总有机碳 (total
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organic carbon, TOC)/总氮(total nitrogen, TN)分析仪
(Multi N/C 2100, Analytik Jena AG Inc., Jena, Ger-
many)测定上述方法得到的土壤浸提液中的TOC和
TN。
1.3.3 环境因子监测
于2009年11月在样地内安装温度自动检测装
置, 利用传感器监测离地30 cm高处的空气温湿度、
表面和5 cm深的土壤温度, 2 h记录1次, 并自动输
出储存于记录仪(Campbell AR5 Data Logger, Ava-
lon, USA)中。分别在2009年11月30日、12月13日及
2010年1月7日、1月29日、3月6日测定土壤呼吸的
同时采集土壤呼吸测定点附近的土壤样品, 室外称
量, 带回实验室后烘干称量, 测定土壤含水量。
1.4 数据分析
用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)检验SMB-C、SMB-N及SMB-C/
SMB-N、土壤含水量、土壤NO3–-N及NH4+-N的季
节变化; 在特定采样时间采用t检验方法检验各变

图1 增温对环境因子的影响。E图中的误差
线为标准误差。
Fig. 1 Effects of warming on environmental
factors. Error bars in Fig. E are standard error.
*, p < 0.05.
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量的差异。所有统计分析用SPSS 16.0完成, 且界定
p < 0.05为显著水平。
2 研究结果
2.1 模拟增温对环境因子的影响
在整个冬季试验期间, 样地内的温度先下降后
增加, 其中2009年12月下旬至2010年2月处于冻融
交替期。试验期间, 增温样地的空气、土壤表面和5
cm深处的平均温度分别比对照高2.09、6.67和6.73
℃ (图1A、1B、1C)。由图1可以看出, 1月中旬之前,
增温对气温没有显著影响(仅升高0.19 ℃), 之后逐
渐波动升高。表层和5 cm深土壤温度的增幅基本稳
定(5.8–7.5 ℃)。
相反, 增温样地的平均空气相对湿度和土壤含
水量分别为71.02%和32.79%, 比对照样地分别下降
了15.16%和7.24% (图1D、1E)。模拟增温初期, 土
壤含水量变化不显著, 随着增温时间的推移, 增温
样地的土壤含水量显著低于对照样地(p < 0.05)。另
外, 增温样地的土壤含水量随时间变化显著(p <
0.05), 而对照样地则相对稳定。试验期间, 2009年11
月底有一次暴雪, 持续5天, 之后每月有1–2次小雪,
每次持续1–3天。
2.2 模拟增温对土壤呼吸的影响
增温样地内冬季土壤的平均呼吸速率为0.67
(0.44–1.01) μmol·m–2·s–1 (图 2), 比对照高 31.4%
(14.4%–57.0%), 增加显著(p < 0.05)。整个冬季, 增
温样地和对照样地土壤呼吸速率的季节变化基本
一致。由图2可以看出, 土壤呼吸速率在冬季随时间
的变化明显分为3段: 2009年11月底至12月逐渐减
弱, 增温样地比对照样地平均高44.7%; 2010年1月
初至2月底趋于平稳, 平均增幅降至21.9%; 3月开始
逐渐升高, 平均增加39.0%。
2.3 模拟增温对土壤微生物生物量的影响
冬季增温显著增加了土壤微生物生物量, 增温
样地内SMB-C和SMB-N的平均含量分别为1 294.83
和157.23 mg·kg–1 (图3A、3B), 分别比对照样地高
23.23%、22.67%, 增加显著 (p < 0.05)。增温对
SMB-C/SMB-N没有影响(p > 0.05), 增温样地与对
照样地的平均值分别为8.28和8.18 (图3C)。SMB-C
在冬季初期变化不大, 之后随季节的变化而显著变
化(p < 0.05); SMB-N在冬季初期和末期均显著变化,
中期含量相对稳定; SMB-C/SMB-N在增温初期没
有变化, 在2010年1月显著升高, 之后在增温样地
随季节的变化差异显著(p < 0.05), 在对照样地则相
对平稳(p > 0.05)。
2.4 模拟增温对土壤可溶性无机氮的影响
增温使冬季土壤中可溶性无机氮的含量显著
增加, 增温样地内土壤中NO3–-N及NH4+-N的平均



图2 增温对冬季土壤呼吸的影响(平均值+标准误差)。
Fig. 2 Effects of warming on winter soil respiration (mean + SE).
*, p < 0.05.

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图3 增温对土壤微生物生物量的影响(平均值±标准误差)。
Fig. 3 Effect of warming on soil microbial biomass (SMB)
(mean ± SE).
*, p < 0.05.


值分别为0.54和91.67 mg·kg–1 (图4), 两者分别比对
照高38.5%和12.3%, 均有显著升高(p < 0.05)。整个
冬季增温样地土壤的NO3–-N含量稳定(p > 0.05), 对
照样地则随季节显著降低(p < 0.05); 整个样地内
NH4+-N的含量在2010年1月显著降低(p < 0.05), 之
后变化不明显。
3 结论和讨论
相比现有的其他增温方式(如开顶箱法、土壤加
热管道和电缆法等), 红外辐射加热器增温能更真
实有效地模拟全球变暖的增温机制, 对土壤无物理
干扰, 同时不改变小气候状况, 是现有的模拟增温
的理想方法, 被广泛应用于各种生态系统(Kimball,
2005; 牛书丽等, 2007)。本研究中, 因为冬季林下地
表植被覆盖很少, 功率为2 000 W的加热器在距地
表1.5 m高处对冬季土壤平均增温6.7 ℃, 高于前人
使用1 500 W的加热器在山地、沼泽、草地和草原等
生态系统生长季的增温幅度(1.6–4.1 ℃) (Kimball,
2005), 说明增温效果与生态系统类型、季节以及加
热器的功率和位置有关。然而我们在测定土壤呼吸
时对5 cm深的土壤温度的监测发现, 实际增温幅度
只有5 ℃左右, 可能是我们的温度传感器放在红外
加热器正下方, 而测定土壤呼吸及实时土壤温度是
在整个小区内随机进行的缘故。该方法对空气温度
的影响相对较小, 尤其是增温初期几乎没有影响,
随着土壤温度的增加, 土壤中的热量反辐射到冷空
气中 , 气温开始缓慢增加 , 整个冬季平均增温
2.1 ℃。
本研究发现, 对照样地冬季土壤的平均呼吸速
率为0.51 (0.36–0.75) μmol·m–2·s–1 (图2), 与Muhr等
(2009)在德国南部云杉(Picea abies)林中得出的
0.28–0.83 μmol·m–2·s–1相近, 但比多数北方针叶林
生态系统对应的值高, 例如, 在中国北方针叶林为
0.15–0.28 μmol·m–2·s–1 (Wang et al., 2010), 美国亚
高山混交针叶林为0.19–0.67 μmol·m–2·s–1 (Hubbard
et al., 2005), 奥地利西部云杉林为0.24–0.64 μmol·
m–2·s–1 (Schindlbacher et al., 2007)。不同地区冬季土
壤呼吸存在差异的主要原因是冬季的土壤呼吸与
土壤表层温度具有很强的正相关性, 温暖的冬季会
释放更多的碳(Kato et al., 2005; Elberling, 2007;
Muhr et al., 2009), 本地区冬季的土壤平均温度为
1.6 ℃, 高于上述地区(依次为–5、–0.5和0 ℃), 因
此呼吸速率较高。
已有研究表明, 冬季的土壤呼吸平均能释放掉
生态系统在生长季所固存的碳的50%, 冬季温度的
升高将导致土壤向空气排放更多CO2, 气候变化引
起的冬季土壤呼吸的升高将可能显著降低高海拔
高纬度生态系统的碳储量(Melillo et al., 2002;
Brooks et al., 2004; Sullivan et al., 2008)。本研究中,
模拟增温使冬季土壤的平均呼吸速率显著增加
31.4% (14.4%–57.0%)。与此同时, 有学者利用Q10
1374 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (12): 1369–1376

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图4 增温对土壤可溶性无机氮的影响(平均值±标准误差)。
Fig. 4 Effect of warming on soil dissolved inorganic nitrogen (DIN) (mean ± SE).
*, p < 0.05.


和模型推算发现, 冬季土壤呼吸对温度的升高更敏
感, 他们认为冬季增温引发的土壤呼吸速率的增幅
可能比生长季更显著(Mikan et al., 2002; Janssens &
Pilegaard, 2003; Wang et al., 2010)。本研究虽然没有
获取生长季的数据, 但已有的结果表明, 冬季增温
使土壤呼吸增加的幅度略高于对美国云冷杉林
(25%–40%)、欧洲赤松(Pinus sylvestris)林(27%–43%)
及加拿大黑云杉(Picea mariana)林(24%)生长季内5
℃左右的升温幅度(Rustad & Fernandez, 1998; Niin-
isto et al., 2004; Bronson et al., 2008)。这可能是因为
冬季低温环境下, 影响土壤呼吸的各种生物和非生
物生态学过程(例如微生物活性、酶活性和氮矿化
等)对短期的增温反应更强烈, 从而导致了土壤向
空气中的碳排放量增加。这也在一定程度上支持了
前人的假设。
另外, 相对冬季其他时段, 冻融交替过程可能
降低土壤呼吸及其对温度的敏感性(Mikan et al.,
2002; Kato et al., 2005; Muhr et al., 2009)。本研究中
增温样地和对照样地土壤呼吸速率随时间的变化
相对一致, 都呈近“U”字形曲线, 其中2009年12月
底至2010年2月底为冻融期, 此时模拟增温使土壤
呼吸的平均增加幅度比冬季初期和后期分别低51%
和44%。表明冻融过程中土壤呼吸速率相对较低,
且冻融事件也在一定程度上降低了土壤呼吸速率
对模拟增温的敏感性, 在一定程度上印证了前人的
观点。这种土壤呼吸与温度变化的不一致说明在冻
融过程中土壤呼吸还受到其他生态因子的影响, 比
如微生物活性、氮等营养元素的矿化以及土壤水分
等(Mikan et al., 2002)。由此推测, 随着温度升高,
部分地区冻融事件的消失或减弱将会削弱这种缓
冲作用, 造成更多土壤碳库的流失。冬季的土壤呼
吸与温度之间是非线性相关关系, 不可简单地用温
度响应函数表述(Wan et al., 2007), 否则会严重降
低对未来全球气候变暖背景下生态系统土壤呼吸
预测的精确性(Qi et al., 2002), 我们的研究也在一
定程度上支持此结论。
He等(2010)研究认为, 增温引发的土壤水分的
下降会显著抑制对土壤呼吸的刺激作用, 本研究中
虽然冬季增温显著降低了土壤含水量, 但没有发现
土壤呼吸速率下降, 这可能是因为研究期间土壤含
水量保持在27.6%–42.6%, 远高于7% (土壤呼吸将
受到抑制的临界值) (Luo et al., 2001), 这与Fang和
Moncrieff (2001)对苏格兰云杉林的研究结论一致。
我们的研究同样表明, 增温初期, 冬季土壤水分不
是该生态系统土壤呼吸的主要控制因子。
冬季温度升高会促进微生物生长, 有利于养分
矿化(陈全胜等, 2004)。本研究发现, 增温显著增加
了微生物生物量和土壤无机氮库, 这与前人的研究
结果一致 (Luo et al., 2001; Rustad et al., 2001;
Melillo et al., 2002; 陈全胜等, 2004)。SMB-C/SMB-
N在一定程度上表征了微生物的群落结构, 增温对
其没有影响表明增温初期土壤微生物的群落结构
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没有明显变化。增温引起的无机氮库的增加在一定
程度上弥补了冬季活性养分的短缺, 有利于土壤微
生物的生长。微生物呼吸是冬季土壤呼吸的主体,
占土壤总呼吸的90% (Zhou et al., 2007)。冬季微生
物对温度的响应比在其他季节更敏感, 增温可能提
高微生物的活性(Koch et al., 2007; Bokhorst et al.,
2010), 因此冬季土壤呼吸的增加无疑和微生物的
生长和活性密切相关。本研究发现, 冬季模拟增温
显著增加了土壤的微生物生物量, 可能是增温引发
土壤呼吸增加的一个重要原因。
致谢 国家自然科学基金(30800165和30800161)、
中国科学院知识创新工程重要方向项目(KSCX2-
YW-Z1023)、中国科学院“西部之光”人才计划项目
(08C2031100)和中国科学院成都生物研究所领域前
沿项目(08B2031, Y0B2021100)共同资助。感谢中国
科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室、
生态恢复与生物多样性保育四川省重点实验室和
中国科学院茂县生态系统定位研究站在试验过程
中提供的相关支持。在试验过程中还得到赵春章等
老师的悉心指导和曹刚等同学的帮助, 在此表示
感谢。
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责任编委: 黄建辉 实习编辑: 黄祥忠