全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (8): 907–914 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-09-02 接受日期Accepted: 2010-06-01
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: menglizhao@yahoo.com)
内蒙古典型草原不同功能群生产力对凋落物添加
的响应
王 静1 赵萌莉1* Walter WILLMS2 王忠武1 韩国栋1
1内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 010019; 2加拿大食品农业部列桥研究中心, 列桥市 T1J4B1
摘 要 通过连续5年对退化草地进行凋落物添加处理, 分析不同处理强度植物群落动态, 探讨凋落物对草地地上和不同功
能群生产力的影响。结果表明: 凋落物添加对草地地上生产力有显著的促进作用, 草地地上生产力随着凋落物添加强度的增
加而变化不大。处理效应主要表现在处理后第一年, 重度处理与对照有极显著差异(p < 0.05), 以后几年差异不显著(p > 0.05),
年度间差异极显著(p < 0.001)。凋落物添加对植物群落各功能群生产力无显著影响。年度间不同处理各功能群相对生物量随
年际变化的主成分分析(PCA)结果说明: 草地生产力主要是由多年生丛生型禾草与多年生杂类草在生态系统中的竞争补偿作
用决定的, 随着凋落物添加强度的增加, 二者的竞争作用减弱, 相关性下降, 多年生丛生型禾草占更大优势, 预示着多年生
杂类草与一二年生草本、灌木、多年生根茎型禾草的竞争补偿作用增大。
关键词 补偿, 竞争, 功能群, 凋落物, 生产力
Productivity responses of different functional groups to litter addition in typical grassland of
Inner Mongolia
WANG Jing1, ZHAO Meng-Li1*, Walter WILLMS2, WANG Zhong-Wu1, and HAN Guo-Dong1
1College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agriculture University, Huhhot 010019, China; and 2Lethbridge Research Centre, Agriculture
and Agri-Food Canada, Lethbridge, T1J4B1, Canada
Abstract
Aims Much research has been done on litter in forest ecosystems, but little has been done in grassland ecosys-
tems, although litter plays an important role in grasslands. Our objectives were to determine how litter affects
aboveground biomass and productivity of different functional groups and whether litter addition has a positive or
negative effect in typical grassland.
Methods We added litter to typical grassland after frost in October 2002. Then we sampled peak standing crop
in August from 2003 to 2007. We determined productivity by species by clipping the vegetation in two 20 cm × 50
cm quadrates. SAS 9.0 was used to analyze the data.
Important findings Litter addition significantly increased aboveground biomass, especially in the first year after
treatment; however, no significant differences (p > 0.05) in productivity among litter addition treatments were
found in the following years. Biomass was significantly different among years (p < 0.001). Effects of litter addi-
tion on each functional group were not significant (p > 0.05). PCA analysis of each functional group in different
years showed that productivity depended on the competition and compensation effect between perennial bunch
grasses and perennial forbs. With greater amounts of litter, the competition effect and the correlation of these two
functional groups decreased.
Key words compensation, competition, functional groups, litter, productivity

凋落物是分解者亚系统及其链接生产者和消
费者的重要组成部分, 其生产、积累和分解动态,
影响着陆地生态系统中的植物萌发、群落结构和演
替, 在改善生态环境及土壤理化性状、能量流动和
营养循环过程中起着重要作用。例如, 在森林生态
系统中, Sydes和Grime (1981)发现植物地下生物量
和凋落物积累量存在着密切的关系, 表明凋落物是
控制该群落生产力的主要因素; 在草地生态系统
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中, Knapp和Seastedt (1986)发现凋落物的积累会影
响草地生产力、生物多样性和植物的种类组成。凋
落物对陆地生态系统的生产力和群落结构的影响,
与其对土壤养分和水分等资源的影响作用有关。凋
落物可以通过截流、吸水和持水作用来减少可利用
的水分, 特别是在小量降雨时(Pierson et al., 2002)。
凋落物较大的积累量和较快的分解速度, 往往可导
致土壤养分资源有效性的增加, 从而可减少植物种
间和种内的竞争 , 加快植物的生长速度 (Fowler,
1986)。
内蒙古草地生态系统是欧亚大草原东缘的重
要组成部分。近几十年来, 不合理的放牧和耕作方
式造成该生态系统退化, 草地生产力严重下降(李
博, 1997)。凋落物是草地生态系统的重要组成部分,
在退化的生态系统中, 凋落物的生产和积累大大降
低, 严重地影响着生态系统的群落结构和功能维持
(Facelli & Pickett, 1991)。
目前, 国内外森林生态系统中凋落物生产、积
累、分解、分解动态, 以及地上部分凋落物分解过
程中的微生物学效应、营养元素的变化、分解速率、
季节变化, 气候条件、土壤环境对凋落物分解的影
响等方面研究较多。而在凋落物对植物群落结构和
功能群影响的研究上, 存在研究不系统的问题, 且
大部分研究集中于定性描述, 定量的实验研究较少
(彭少麟和刘强, 2002)。有关草原生态系统中凋落物
对生产力和群落结构的影响研究报道较少, 这在很
大程度上限制了对我国北方草地生态系统中这一
重要组成部分的深入认识。因此, 本文通过对不同
强度的凋落物添加, 探讨凋落物对草地生态系统地
上生物量及不同功能群生产力特征的影响, 为凋落
物在维持草原生态系统的稳定性、草地资源持续发
展中的重要性, 以及草地科学管理和利用提供基础
数据和理论依据。
1 研究地概况
实验区位于内蒙古锡林郭勒草原, 地处锡林河
南岸, 中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站
退化样地境内。样地位于白音锡勒牧场锡林河阶地
和丘陵山麓间, 地势略倾斜, 地表较平整。地理坐
标为43˚33′12″–43˚33′35″ N, 116˚42′26″–116˚42′31″
E, 海拔约1 224 m。该区域气候属于半干旱大陆性
气候, 冬季寒冷干燥, 夏季温和湿润。年平均气温
为0.2 ; ℃ 年降水量为350 mm左右, 集中于6–9月
份, 占全年降水量的80%左右。土壤类型为典型的
栗钙土, 土层厚度可达1 m以上。样地内共有种子植
物41种, 建群种为羊草(Leymus chinensis) 和大针
茅 (Stipa grandis), 优势种主要有冰草 (Agropyron
cristatum)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)和黄囊
薹草(Carex korshinskyi)。
2 研究方法
2.1 实验设计
2002年6月, 在中国科学院内蒙古草原生态系
统定位研究站退化样地围栏外的典型地段, 设置凋
落物添加试验样地并围封, 样地因长期过度放牧,
已处于严重退化阶段, 地表无凋落物积累。群落组
成以冷蒿(Artemisia frigida)和糙隐子草为主要优势
种。凋落物添加处理包括: 对照(CK)——不添加凋
落物、中度处理(M)——添加围封23年样地相同面
积不包括立枯的凋落物, 每个小区添加凋落物的量
为500 g、重度处理(H)——添加围封23年样地相同
面积包括立枯在内的所有凋落物, 每个小区的添加
量为1 000 g。凋落物添加处理于2002年秋季生长季
结束时(11月)进行。每个处理设5次重复, 小区面积
为2 m × 3 m, 采用完全随机设计, 各小区间设1 m
的缓冲带。以后在2003、2004、2005、2006和2007
年各年在每个小区中随机选取2个20 cm × 50 cm的
小样方进行地上群落调查。
2.2 植被特征的测定
调查并记录每个样方内的植物种类, 各物种多
度、高度和盖度。而后分种齐地面剪割并放置于纸
袋中, 室内于65 ℃下烘干至恒重并称重。
2.3 植物功能群的划分
以植物生活型为依据对植物功能群进行划分。
植物对环境的不同适应方式产生的不同生活型在
群落中所执行的功能有所不同。在草地演替过程中,
由于植物繁殖和传播方式的多样性, 植物以“机会
主义者”侵入建植, 具有一定的偶然性, 考虑单个
种的出现与否, 可能很难得到合理的解释, 但植物
侵入建植的顺序一般是先一年生植物, 后多年生植
物, 故在这里我们把植物群落功能群划分为: 一二
年生草本(AB)、多年生丛生型禾草(PB)、多年生杂
类草(PF)、多年生根茎型禾草(PR)、灌木和小半灌
木(SS) (Bai et al., 2004)。
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2.4 气象数据的测定
本试验的气象数据来自于中国科学院内蒙古
草原生态系统定位研究站的综合气象观测场, 该气
象观测场位于定位站院内。本文采用的数据为
2003–2007年各年的月平均气温及降水量和年平均
气温及降水量。
2.5 数据分析方法
统计分析采用SAS 9.0 (SAS Institute Inc., 2002,
Cary, NC, USA)软件, 对草地地上生物量和不同功
能群生产力进行重复测量方差分析(repeated meas-
urement ANOVA), 并对不同功能群的相对生物量
进行单因素方差分析(One-way ANOVA), 用相关分
析检验多年生丛生型禾草与多年生杂类草间的相
关系数和相关显著性, 显著性水平为p < 0.05, 极显
著水平为p < 0.001。采用Past 1.90软件(Hammer &
Harper, 2009), 对不同凋落物梯度各功能群的相对
生物量年际间的变化规律进行主成分分析(PCA)。
3 结果和分析
3.1 凋落物对群落地上生产力的影响
通过对同一处理连续5年地上生物量的单因素
重复测量方差分析得出: 不同梯度的凋落物添加显
著影响地上生物量(p < 0.001, 图1)。运用单因素方
差分析对每年的3个凋落物添加处理分别分析, 结
果表明: 只有在2003年重度处理显著高于对照(p <
0.05), 而中度处理与重度处理、对照无显著差异
(p > 0.05), 重度处理的生物量最高, 为40.57 g·m–2,
中度处理的为29.39 g·m–2, 对照区的最低, 为18.96
g·m–2。在以后的各年中(2004–2007年), 凋落物在每
年的添加处理中, 中度和重度处理的生物量都略高
于对照区, 但同年内各处理间的差异均不显著(p >
0.05, 如图1), 说明凋落物添加对群落植物地上生
物量的促进作用不大; 然而在连续处理的5年间,
不同年份间对生态系统地上生物量间的差异极显
著(p < 0.001), 同时, 年份与不同凋落物添加处理
的交互作用对地上生物量差异也极显著 (p <
0.001)。
3.2 凋落物对植物群落不同功能群生物量的影响
重复测量方差分析(表1)结果表明: 不同凋落
物添加强度对5种不同功能群(PB、PF、PR、AB和
SS)的总体影响均不显著。不同年份间, 除SS无显著
差异外, 其他4个功能群(PB、PF、PR和AB)的生物
量都具极显著差异(p < 0.001)。凋落物添加强度与
年份间的交互作用只对一二年生草本具有极显著
影响, 而对其他4个功能群均无显著影响(表1)。
从对不同处理下各功能群的相对生物量(功能
群生物量÷群落生物量×100)的年际变化的单因素
方差分析结果看(表2), 不同凋落物添加强度可改变
群落结构。
通过对3个凋落物添加强度分别进行功能群相
对生物量的PCA分析, 发现对照条件下PCA分析的
第一轴特征值(Eigenvalue of axis 1)为2.997, 可解释
方差百分比 (percentage of variance explained)为
59.938%; 第二轴特征值为1.308 22, 可解释方差百



图1 2003–2007年不同凋落物添加处理的地上生物量。C, 对照; M, 中度处理; H, 重度处理。图中不同字母表示同一年不同
处理间在p < 0.05水平上差异显著。
Fig. 1 Aboveground biomass under different litter addition treatments from 2003 to 2007. C, control; M, medium treatment; H, heavy
treatment. Different letters in the figure indicate the significant difference at p < 0.05 level.

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表1 凋落物添加强度、年份对地上生物量和不同功能群生产力及其交互作用的单因素方差分析(F值)结果
Table 1 Results (F values) of one-way ANOVA test on the effects of litter addition intensity, year and their interactions on above-
ground biomass of total plant community and different functional groups
作用因素
Factor
地上生物量
Aboveground
biomass
灌木和小半
灌木
SS
多年生丛生型
禾草
PB
多年生杂类草
PF
多年生根茎型禾
草
PR
一二年生草本
AB
年 Year① 32.69*** 1.60NS 17.39*** 7.45*** 17.85*** 33.20***
处理 Treatment② 8.16** 2.34NS 2.34NS 1.35NS 0.40NS 2.35NS
年×处理 Year × treatment③ 3.22** 1.88NS 0.80NS 1.36NS 0.84NS 3.57***
NS, 无差异。
①, df = 4; ②, df = 2; ③, df = 8. *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001; NS, no significance. AB, annuals and biennials herbaceous; PB, perennial
bunch grass; PF, perennial forbs; PR, perennial rhizome grass; SS, shrubs and semishrubs.


分比为26.164%, 两个轴反映原数据86%的信息。对
照条件下的PCA分析显示: 2003–2007年, 对照中的
群落变化无明显的单向发展趋势, 即各个功能群的
相对生物量围绕一个中心点呈现年际波动; PB与PF
之间呈显著负相关关系(r = 0.86, p < 0.05) (图4)。中
度处理下的 PCA分析得出 , 第一轴 (特征值 :
2.653 28, 解释方差百分比53.066%)和第二轴(特征
值: 1.507 97, 解释方差百分比30.159%)可反映原数
据83.2%的信息, 其结果表明: 1) 2003–2007年间,
中度处理植物群落变化呈现出与对照条件下相似
的趋势, 即群落变化缺乏明显的单向发展趋势。2)
PB和PF (r = 0.77, p < 0.05)及AB与PR (r = 0.36, p
< 0.05)负相关关系显著, 表明彼此之间的竞争关
系。重度处理的PCA分析得到的第一轴(特征值:
2.494, 解释方差百分比49.886%)和第二轴(特征值:
1.449, 解释方差百分比28.975%)可以反映原数据
78.8%的信息, 其结果表明: 1) 2003–2007年, 重度
处理中的群落变化呈明显的单向发展趋势, 即随着
处理年限的增加, PF和PB相对生物量增高, 而AB
和SS相对生物量则降低, PR变化趋势不大; 2) PB与
PF之间的相关性不密切(r = 0.01, p > 0.05), PF与AB
和SS的负相关关系密切, AB与SS的正相关关系密
切(r = 0.46, p > 0.05), 表明PB与PF在重度处理下彼
此之间的竞争关系与对照相比大大减弱了。对照和
中度处理下, 群落组成的动态变化不规则, 而且PB
与PF的负相关关系密切, 显示出这种不规则的变
化, 主要是由于PB与PF的竞争作用所导致的各自
相对生物量的不规律反方向波动。重度处理则明显
改变了群落时间动态式样: PF和PB均随处理年限的
增加而相对生物量增高, 且二者之间的相关性不
强, 表明凋落物可通过各种机制使二者之间的竞争
作用减弱。
4 讨论
4.1 凋落物添加对群落植物地上生物量的影响
凋落物作为生态系统中的结构层次, 它的积累
与分解一直都被认为是控制植被结构和生态系统
功能的一个复杂、重要的因素(Facelli & Pickett,
1991)。本研究得出凋落物的添加对草地生产力有显
著影响, 且主要表现在添加处理后的第一年, 随着
凋落物的增加, 地上生物量也增加, 并且二者差异
达到显著水平(p < 0.05)。但凋落物对以后几年的生
产力影响并不显著。凋落物是如何影响草地生产力
的? 不同学者有不同的观点。Christensen (1985)认
为, 凋落物直接的作用(植物种的萌发与实生苗的
建植)可能改变种群间的相互关系, 尤其是对凋落
物添加有敏感作用的种群间相互竞争, 从而在生产
力上表现出不同的差异。Chepliek和Quinn (1987)认
为, 凋落物引起周围环境的物理和化学变化, 进而
影响不同种群的表现, 最终影响生产力。Willms
(1988)报道在以糙羊茅(Festuca scabrella)为建群种
的草原上的凋落物聚积, 降低了植物群落的生产
力, 移除凋落物增加了植被基部的有效光辐射, 从
而使得粗糙羊茅草原的生产力显著增加。Sydes和
Grime (1981)对落叶林的研究表明: 在两个落叶林
地生态系统中, 群落的生物量都与凋落物聚积量呈
负相关关系, 这与我们的结论正好相反, 这主要是
因为不同物种对凋落物层的穿透能力不同。但我们
的结论与Willms等(1993)的研究结果一致, 在半干
旱草原, 由于凋落物对植被土壤水分的保持作用,
使得草地的地上生物量与凋落物的量成正比。大部
分学者认为, 凋落物在涵养水源(刘广全等, 2002),
改变土壤温度、土壤湿度(朱金兆等, 2002)和土壤肥
力(Kang et al., 2000), 种子萌发, 实生苗更新, 食草
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动物和微生物活动, 遮阴等方面的影响, 使生态系
统之间形成在时间和空间上的异质性, 而改变物种
的物候期(Gross & Werner, 1982)、盖度、高度、密
度(Carson & Peterson, 1990)等, 使群落中的物种重
新排序, 物种间通过竞争、适应等, 使草地生产力
对不同凋落物层产生响应, 改变其自身生产力。所
以, 在不同的生态系统中, 凋落物的作用可能是正
面效应, 也可能是负面效应。
Bai等(2004)对内蒙古锡林郭勒典型草原24年
的生产力调查发现, 1–7月的降水是引起草地群落
生产力波动的主要气候驱动因子。在干旱或半干旱
地区, 降水是控制草地生产力的主要限制因子。我
们从试验样地5年间的月平均和年平均气温(图2)与
月平均和年平均降水(图3)分析来看, 2003年平均气
温达到13.4 ,℃ 是所有年份中温度最低的, 在主要
生长季6–9月中, 月平均气温都略低于其他年份,
其他年份不同月互有高低, 但基本相差不大。而
2003年降水达到334.1 mm, 是所有年份中最高的,
且在生长季6–9月中每月降水较多, 分布比较均匀,
在7月达到最大值, 8月也较多。2005年降水最少, 仅


图2 2003–2007年年平均温度(A)和月平均温度(B)。
Fig. 2 Annual mean temperature (A) and monthly mean tem-
perature (B) from 2003 to 2007.
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图3 2003–2007年年降水量(A)和月平均降水量(B)。
Fig. 3 Annual precipitation (A) and monthly mean precipitation
(B) from 2003 to 2007.


为141.5 mm, 其他年份降雨分布不均匀, 多数降水
集中在同1个月, 这二者共同作用使草地生产力在
不同年份间表现出不同的结果, 这与Bai等(2004)的
试验结果一致。凋落物改变微环境的温度与湿度,
进而影响草地生产力, 这就是为什么2003年相同处
理表现出较高的生产力, 而2005年生产力最低的原
因。凋落物对地上生物量的影响与其对土壤水分的
保持能力有关, 凋落物通过阻碍水分的地表蒸发来
保持水分, 保证植被对土壤水分的吸收, 进而使得
草地的地上生物量增加。而在本研究中, 凋落物的
添加对草地地上生物量的影响并不显著, 原因可能
是大多数降雨集中在生长季气温最高, 同时也是植
被对水分需求最高的那2个月。所以水分在土壤中
停留的时间较短, 并且相对不容易被蒸发。各个不
同处理区植被对水分的吸收也不会因为凋落物的
存在而出现很大的差异, 但是同一年份随着凋落物
强度增加, 草地生产力基本上也表现出增加的规
律, 说明在研究区域内, 凋落物添加处理对草地生
产力有促进作用。
4.2 凋落物对植物群落结构的影响
功能群是指在群落中功能相似的所有物种的
集合, 植物功能群往往作为一个相对统一的整体对

图4 不同处理功能群相对生物量的主成分分析。C、M、H
同图1。AB、PB、PF、PR、SS同表1。
Fig. 4 Principal component analysis (PCA) of relative biomass
of different functional groups in different treatments. C, M and
H are the same as in Fig. 1. AB, PB, PF, PR and SS are the
same as in Table 1.


生态因子的波动或外界干扰作出反应(刘广全等,
2002)。在本试验的不同凋落物添加水平下, 植物能
够利用的空间资源最终反映在植物的生产力上, 即
生产量的大小上。群落地上生产力随着凋落物的增
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加有不同程度的增加, 而群落生产力的变化也是通
过不同功能群生产力间的差异表现出来的。从我们
对凋落物添加对不同功能群相对生产力的研究结
果来看, 从对照到凋落物重度添加处理, 群落生产
力主要取决于多年生丛生型禾草和多年生杂类草
相互竞争的结果, 在本试验进行的5年中, 在对照
区这二者占总生产力的比例最低, 为72.62%, 最高
为93.08%; 在重度处理区, 最低为55.59%, 最高为
94.13%。这两个功能群在对照区呈显著负相关关系
(图5, p < 0.05), 中度处理稍显著(图5, p = 0.05), 重
度处理不显著(图5, p = 0.88)。这说明随着凋落物添
加强度的增加, 这两个功能群的生产力的相互补偿
作用减弱。在对照区这两个功能群的补偿作用最明
显, 草地生产力主要由多年生丛生型禾草决定。而
对于内蒙古典型草原, 多年生丛生型禾草主要是以
大针茅、冰草、糙隐子草为主要建群种的, 决定着
草原群落的生产力, 这与Monk和Gabrielson (1985)
的结论一致, 他们同样认为一年生植物和多年生杂
类草比多年生禾草更容易受到影响。不同功能群对
于凋落物的敏感程度不同。
Bai等(2004)对内蒙古典型草原不同功能群间
的补偿作用研究后得出, 只有不同功能群间呈负相
关关系才能保持生态系统的稳定性。这说明随着凋
落物的添加, 将会增加生态系统的不稳定性。从时
间演替上看, 多年生杂类草所占比例将下降, 由此
可以推测, 多年生杂类草将与一二年生草本、多年



图5 不同凋落物添加对多年生丛生禾草与多年生杂类草的
相关分析。C、M、H同图1。
Fig. 5 Correlation analysis between perennial bunch grass and
perennial forbs in different litter addition treatments. C, M and
H are the same as in Fig. 1.

生根茎型禾草与灌木和小半灌木之间对地上空间
和地下资源进行竞争。一二年生草本对植物群的入
侵主要以“机会主义”为主, 随着年际降水与温度的
变化, 波动很大, 生产力随着降水的增加而增加。
一二年生植物对凋落物的变化有着明显的响应, 特
别是在生长前期(Carson & Peterson, 1990)。植物群
落组成的两个关键因素是萌发和建植 (Grubb,
1977), 而这两个因素又对凋落物非常敏感。在添加
凋落物的第一年, 由于是在秋季进行的凋落物添
加, 是在一二年生植物的种子已经到达地表之后,
凋落物的添加不仅能够保留部分冬季的降水, 而且
能够保持土壤温度, 给第二年一二年生植物的部分
种子创造了萌发和生长的条件。在其后的几年中,
由于凋落物的进一步积累, 凋落物作为一个机械屏
障使得部分种子滞留在其中, 无法到达土壤, 从而
使得萌发被延迟或失败(Facelli & Pickett, 1991)。也
可能是凋落物增加了植物对水、热的利用能力, 促
进了植物对能量的吸收, 由于植物的种内、种间竞
争, 它们为了生存, 要抢夺有限的水分和养分, 故
竞争能力较强的多年生植物在竞争中具有优势, 从
而抑制了一二年生植物的生长。随着时间的推移,
凋落物添加强度增大, 增加了多年生杂类草与一二
年植物、灌木与小半灌木对资源的竞争, 而小半灌
木主要有冷蒿 (Artemisia frigida)、小叶锦鸡儿
(Caragana microphylla)、木地肤(Kochia prostrata),
这些物种主要以无性繁殖为主, 对凋落物的影响表
现不太敏感, 一旦群落中存在这些物种, 演替可能
需要较长时间。多年生根茎型禾草在样地中只有羊
草, 各处理间没有差异, 只在年际间存在一定差异,
对凋落物的添加响应也很低, 这主要是由于羊草个
体的特殊性引起的(郭继勋和祝廷成, 1994)。
综上所述, 在内蒙古典型草原生态系统中保留
适当的凋落物对草地生态系统功能有重要的意义,
对草原群落(尤其是退化、碱化、环境恶化、生产力
下降的草原)的更新和保护有很大作用。保护草原生
物多样性、提高草地生产力, 是一个非常值得重视
的生态问题(陈昌笃, 1984)。
致谢 国家自然科学基金(30860196)、内蒙古草业
研究院(20071923)和农业支撑项目(2006bad16b01)
资助。感谢中国科学院内蒙古草原生态系统研究定
位站为本实验提供实验样地及气象数据; 感谢河
北大学刘华杰老师在本文撰写过程中给予的悉心
914 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (8): 907–914

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指导。
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