全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 698~705
Chinese Journal of Plant Ecology
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收稿日期: 2008-05-26 接受日期: 2009-02-10
基金项目: 国家重点基础研究发展计划项目(2006CB403206)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(kzcx2-yw-306)
感谢中国科学院地球化学研究所和贵州省普定岩溶生态站在野外研究期间给予的支持
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: guoke@ibcas.ac.cn
贵州普定喀斯特次生林乔灌层地上生物量
刘长成1,2 魏雅芬1,2 刘玉国1,2 郭 柯1*
(1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
摘 要 生物量是植物群落最重要的特征之一, 也是研究生态系统基本过程和功能的重要参数。我国西南喀斯特
山地次生林是退化生态系统恢复过程中的重要阶段, 其生境特殊, 乔灌层种类繁杂且生长形态多样, 物种间体积
质量密度差异悬殊, 生物量测定极为困难。所以, 有关其生物量的基础资料极为缺乏。该文根据对普定喀斯特生
态站的窄叶石栎(Lithocarpus confinis)+云南鼠刺(Itea yunnanensis)林、圆果化香(Platycarya longipes)+云南鼠刺林、
圆果化香+槲栎(Quercus aliena)林3个主要次生森林类型的样地调查资料, 采用样木回归模型法和收获法, 研究了
群落乔灌层地上生物量及其分配格局。利用172株样木数据建立了圆果化香、窄叶石栎、云南鼠刺、刺楸(Kalopanax
septemlobus)、安顺润楠(Machilus cavaleriei)、槲栎、香叶树(Lindera communis)、川钓樟(Lindera pulcherrima var.
hemsleyana)、异叶鼠李(Rhamnus heterophylla)、倒卵叶旌节花(Stachyurus obovatus)、薄叶鼠李(Rhamnus lepto-
phylla)、贵州花椒(Zanthoxylum esquirolii)、竹叶椒(Zanthoxylum planispinum)、铁仔(Myrsine africana)和刺异叶花
椒(Zanthoxylum dimorphophyllum var. spinifolium)15个主要树种的分种生物量回归模型。同时, 利用这些样木建立
了3个不同胸径(D)组(D<1 cm、1 cm≤D≤5 cm和D>5 cm)的生物量回归模型。通过进一步分种和分组的计算得出:
这3个次生乔木林的乔灌层地上生物量分别为85.6×103、65.3×103和115.2×103 kg·hm–2; 层次分配上, 3个样地的乔木
层地上生物量占绝对优势, 分别约占乔灌层地上生物量的98.5%、96.6%和99.0%; 径级分配上, 3个样地的生物量主
要集中在大径级(D≥10 cm)的个体上; 物种分配上, 3个样地的生物量排序前10位的物种分别约占乔灌层地上生物
量的99.3%、97.3%和99.0%, 并集中分配在少量优势树种中。
关键词 生物量 回归模型 生物量分配 喀斯特森林
BIOMASS OF CANOPY AND SHRUB LAYERS OF KARST FORESTS IN
PUDING, GUIZHOU, CHINA
LIU Chang-Cheng1,2, WEI Ya-Fen1,2, LIU Yu-Guo1,2 and GUO Ke1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, and
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract Aims Information on community biomass is very important for understanding the struc-
ture, function and productivity of ecosystems; however, the biomass of karst forests is difficult to meas-
ure because of high habitat heterogeneity, complex and irregular growth forms, etc., and it seldom has
been studied. Our objective was to study the biomass of karst forests to learn the structure and function
of the ecosystems.
Methods We estimated biomass and allocation of tree and shrub layers in three karst forest communi-
ties at an ecological research station in Puding, Guizhou, using allometric analysis and sampling harvest
methods.
Important findings Biomass regression models were established for three diameter classes (<1 cm,
1–5 cm and >5 cm) and 15 abundant species: Platycarya longipes, Lithocarpus confinis, Itea yunnane-
sis, Kalopanax septemlobus, Machilus cavaleriei, Quercus aliena, Lindera communis, Lindera pulcher-
rima var. hemsleyana, Rhamnus hetrophylla, Stachyurus obovatus, Rhamnus leptophylla, Zanthoxylum
esquirolii, Zanthoxylum planispinum, Myrsine africana and Zanthoxylum dimorphophyllum var. spini-
folium. Average biomass of canopy and shrub layers was 88.7×103 kg·hm–2, with the tree layer ac-
4 期 刘长成等: 贵州普定喀斯特次生林乔灌层地上生物量 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.008 699
counting for about 98% of the total. Biomass allocation among different diameter classes was concen-
trated in the individuals >10 cm diameter at breast height. Ten species made up about 98% of the total
biomass of canopy and shrub layers, and the total biomass was concentrated in the dominant trees.
Key words biomass, regression models, biomass allocation, karst forest
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.008
植物群落的生物量是其最重要的特征之一 ,
也是确定生态系统功能最主要的指标。植被生产
力、生态系统物质循环以及生态系统水文特征等
生态过程的研究都涉及到群落生物量。所以, 生
物量测定成为生态系统结构和功能研究中一项不
可缺少的基础性工作(赵振勇等, 2006)。
我国西南地区喀斯特环境极为特殊, 岩石裸
露率高, 土层浅薄且不连续, 土壤多散布于石缝
中, 土壤持、滞水能力小等。在这些特殊生境上
发育的喀斯特植物群落也与非喀斯特环境上的地
带性植物群落存在明显差异, 植被被破坏后常导
致地表土壤的迅速流失和石漠化的发生。近年来,
为合理保护现有喀斯特森林和治理石漠化山地 ,
许多学者对我国西南喀斯特森林进行了大量研究
(朱守谦, 1993, 1997, 2003)。这些研究主要是关于
喀斯特植物群落生境特征、物种组成和优势物种
生理生态适应性等方面, 而对于喀斯特山地植物
群落生物量的研究却很少, 仅见到杨汉奎和程仕
泽(1991)和朱守谦等(1995)应用统一样木回归模
型估算群落中所有乔木层物种生物量的方法对贵
州茂兰喀斯特森林地上生物量进行的研究, 屠玉
麟和杨军(1995)应用样方收获法对贵州中部喀斯
特灌丛生物量的研究。黔中高原海拔约1 400 m,
是西南地区喀斯特集中分布和石漠化发生较严重
的地区。在研究该地区喀斯特山地退化生态系统
恢复和石漠化治理过程中, 以及探讨该过程中植
被生产力、植被与土壤关联关系、生态系统物质
循环特征、生态系统的基本功能的时候, 往往要
涉及这里不同生态系统以及不同演替阶段植物群
落的生物量。喀斯特次生林是该地区植被恢复的
重要阶段, 其生物量及其生物量组成情况和植被
的生产力尚极不清楚, 是进一步深入研究其生态
系统过程和功能所迫切需要回答的问题。
应用样木回归模型进行生物量估算是森林生
物量调查时广泛使用的方法, 但前提是同一模型
适用的物种应该具有相同或类似的生长型态和质
量密度。对于森林中物种生长型态和质量密度较
相似的群落, 应用多物种的统一模型来估算群落
生物量误差还较小。但是, 西南喀斯特森林群落
内生境异质性高, 物种组成繁杂, 不同树种的质
量密度、外形结构和生物量分配格局等差异非常
大 , 如常绿的石栎属(Lithocarpus)植物与落叶的
刺楸属(Kalopanax)植物的质量密度就相差甚远 ,
前者高出后者约60％。如果基于一个共同模型来
估算不同树种的生物量 , 必然会带来较大的误
差。此外, 幼树与大树的生物量分配格局往往也
存在一定的差异, 不进行分级来应用统一模型估
算生物量也会产生一些误差。然而, 如果分种和
分级建立模型来分别估算各个物种的生物量, 则
会极大地增加工作量, 如何针对具体研究的准确
性需求在增加相对较少工作量的同时取得相对准
确的结果是有待探讨的方法学问题。
本文以贵州普定县喀斯特生态站3个次生森
林为例, 以群落学调查为基础, 对群落中主要的
乔、灌木树种分别建立了生物量回归模型, 并应
用这些模型研究了群落地上生物量及其在不同径
级个体的分配。目的是在探索喀斯特植物群落生
物量研究方法的同时, 为揭示贵州普定喀斯特次
生林生态系统的结构与功能提供关于生物量的基
础数据。
1 研究和方法
1.1 样地设置与调查
贵州省普定县位于贵州省中西部, 安顺市西
北 部 , 105°27′49″~105°58′51″ E 、 26°9′36″~
26°31′42″ N, 海拔1 100~1 600 m。属于北亚热带
季风湿润性气候, 年平均气温为15.1 ℃, 年平均
降雨量为1 390 mm。土壤以石灰土和黄壤为主,
森林覆盖率为23.2% (姜运力等, 2006)。中国科学
院地球化学研究所和贵州省普定喀斯特生态站位
于该县境内, 生态站及其周边的调查区域内, 不
存在原生的喀斯特森林植被, 现存最好的天然森
林主要是次生乔木林。
调查的3个样地(表1)均为较典型的喀斯特常
700 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
绿落叶阔叶混交林。3个样地的群落主要优势种分
别为窄叶石栎 (Lithocarpus confinis)和云南鼠刺
(Itea yunnanensis)、圆果化香(Platycarya longipes)
和 云 南 鼠 刺 (Itea yunnanensis) 、 圆 果 化 香
(Platycarya longipes)和槲栎(Quercus aliena), 群
落郁闭度约为0.8, 群落层次结构明显, 乔木层可
高达15 m, 但一般仅8~12 m。常见乔木树种还有
刺 楸 (Kalopanax septemlobus) 、 短 萼 海 桐
(Pittosporum brevicalyx)、云贵鹅耳枥 (Carpinus
pubescens)、小叶朴 (Celtis bungeana)、香叶树
(Lindera communis)、川钓樟(Lindera pulcherrima
var. hemsleyana)、猴樟 (Cinnamomum bodinieri)
等。灌木层一般高1~2 m, 覆盖度20%~30%, 主要
以异叶鼠李(Rhamnus heterophylla)、倒卵叶旌节
花 (Stachyurus obovatus) 、 薄 叶 鼠 李 (Rhamnus
leptophylla) 、刺异叶花椒 (Zanthoxylum dimor-
phophyllum var. spinifolium)、铁仔(Myrsine afri-
cana)为优势, 分布较多的还有金丝桃(Hypericum
monogynum) 、 川 榛 (Corylus heterophylla var.
sutchuenensis)、小叶菝葜(Smilax microphylla)、竹
叶 椒 (Zanthoxylum planispinum) 、 贵 州 花 椒
(Zanthoxylum esquirolii) 、 野 扇 花 (Sarcococca
ruscifolia)以及多种悬钩子(Rubus spp.)。草本层一
般高10~60 cm, 覆盖度10%~20%, 局部地段成小
集群生长 , 主要种类有旱茅 (Eremopogon de-
lavayi)、细叶薹草(Carex lanceolata)、阔叶山麦冬
(Liriope platyphylla)、荩草(Arthraxon hispidus)、
千里光(Senecio scandens)、地瓜(Ficus tikoua)、间
型沿阶草(Ophiopogon intermedius)、三枝九叶草
(Epimedium sagittatum)、蜈蚣草(Pteris vittata)和
单芽狗脊(Woodwardia unigemmata)等植物。
采用典型群落调查方法对3个样地进行了调
查。取样面积为20 m×30 m, 并划分为6个10 m×10
m的样方。
1.2 生物量获取
根据各样地的群落调查资料, 选择乔灌木层
的主要树种, 分种构建生物量回归模型。先统计
各树种在样地内的分布情况、径级结构以及重要
值, 在样地外选择具有代表性的植株个体采用收
获法测定样木的地上生物量。对于个体较大的植
株, 分两步计算其干重: 1)依据测树学方法, 测定
其基径(d)、胸径(DBH, D), 并以50 cm间隔, 测定
树干和侧枝的直径, 计算出树干和侧枝的体积。
并按不同的径级对树干进行取样, 利用排水法得
出体积, 然后烘干测定样品干重, 计算质量密度,
再算出整个植株的树干与侧枝的干重; 2)以样枝
法计算整个植株的小枝与树叶的干重。先计算整
个植株的样枝数, 然后将样枝烘干称重, 计算出
整个植株的小枝与树叶的干重。最后, 把树干与
侧枝的干重和小枝与树叶的干重相加, 得出整个
植株的干重。
按种分别建立样木地上总干重与胸径(或基
径)、高度和冠幅3个因素的多种回归关系, 选择
相关性最好 (R2值最大 ) , 且在统计上达到显著
(p<0.05)的回归模型。当胸径大于或等于1 cm时,
建立和使用模型时利用胸径 (D)作为回归参数 ,
当胸径小于1 cm时, 利用基径(d)作为参数。建立
群落中重要值较大的单个树种的生物量回归模
表1 普定喀斯特森林样地基本特征
Table 1 Plot characteristics of karst forests in Puding, Guizhou
样地号 Plot No. I II III
地点 Study site 天龙山 Tianlongshan 天龙山 Tianlongshan 赵家田 Zhaojiatian
优势种 Dominant species 窄叶石栎(Lithocarpus confinis)、
云南鼠刺(Itea yunnanensis)
圆果化香(Platycarya longipes)、
云南鼠刺(Itea yunnanensis)
圆果化香(Platycarya longipes)、
槲栎(Quercus aliena)
纬度 Latitude 26°14′43″ N 26°14′43″ N 26°16′1″ N
经度 Longitude 105°45′51″ E 105°45′37″ E 105°46′39″ E
海拔 Altitude (m) 1 506 1 415 1 431
坡向 Aspect S SW N
坡度 Slope (°) 41 30 40
坡位 Position 上 Upper 中 Middle 中 Middle
土壤覆盖率 Soil coverage (%) 80 25 70
4 期 刘长成等: 贵州普定喀斯特次生林乔灌层地上生物量 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.008 701
表2 主要树种和径级的生物量回归模型
Table 2 Regression models for biomass of main tree species and different DBH classes
物种
Species
径级(cm)及样本数
DBH classes (cm) and
sample No.
回归模型
Regression models
R2
圆果化香 Platycarya longipes 1.0≤D≤22.6 (n=14) y=1.961 1(D2H)0.892 1 0.988 6**
窄叶石栎 Lithocarpus confinis 1.5≤D≤12.5 (n=12) y=0.896 7(D2H)0.963 6 0.981 7**
云南鼠刺 Itea yunnanensis 1.0≤D≤12.4 (n=10) y=1.954 5(D2H)0.899 6 0.956 8**
刺楸 Kalopanax septemlobus 1.0≤D≤22.6 (n=14) y=1.141 6(D2H)0.882 8 0.996 7**
安顺润楠 Machilus cavaleriei 1.0≤D≤19.9 (n=13) y=2.621 1(D2H)0.856 5 0.973 3**
槲栎 Quercus aliena 1.5≤D≤22.9 (n=10) y=0.786 5(D2H)0.963 2 0.994 2**
香叶树 Lindera communis 0.6≤d≤1.4 (n=13) y=2.279 5(d2H)0.763 6 0.961 9**
川钓樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana 0.6≤d≤2.5 (n=13) y=1.329 5(d2H)0.835 0.938 8**
异叶鼠李 Rhamnus hetrophylla 0.5≤d≤1.3 (n=10) y=0.492 4(d2H)+21.122 0.900 5**
倒卵叶旌节花 Stachyurus obovatus 0.9≤d≤2.2 (n=10) y=0.186 7(d2H)1.200 3 0.940 6**
薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla 0.7≤d≤3.1 (n=10) y=0.959 8(d2H)0.884 9 0.956 9**
贵州花椒 Zanthoxylum esquirolii 0.3≤d≤0.9 (n=11) y=1.180 7(d2H)+1.175 4 0.984 9**
竹叶椒 Zanthoxylum planispinum 0.6≤d≤1.4 (n=12) y=0.287 6(d2H)+22.075 0.900 6**
铁仔 Myrsine africana 0.2≤d≤0.8 (n=10) y=0.575 7(d2H)+18.309 0.814 4**
刺异叶花椒 Zanthoxylum dimorphophyllum var. spinifolium 0.3≤d≤1.3 (n=10) y=0.537 9(d2H)+29.405 0.935 9**
各径级 DBH classes D<1.0 (n=55) y=0.541 8(d2H)+17.287 0.781 7**
1.0
D: 胸径 Diameter at breast height (cm) d: 基径 Diameter at basal height (cm) H: 树高 Height (cm) **: p<0.01
表3 生物量(103 kg·hm–2)的层次分配
Table 3 Distribution of biomass (103 kg·hm–2) between layers
样地I Plot I 样地II Plot II 样地III Plot III 平均 Average 层次
Layer 个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
8 400 84.3 7 583 63.1 6 450 114.0 7 478 87.1 乔木层 Tree layer
(40.4) (98.5) (65.58) (96.6) (55.8) (99.0) (53.9) (98.0)
12400 1.3 4 000 2.2 5 100 1.2 7167 1.6 灌木层 Shrub layer
(59.6) (1.5) (34.5) (3.4) (44.2) (1.0) (46.1) (2.0)
总计 Total 20 800 85.6 11 583 65.3 11 550 115. 2 14 644 88.7
括号内数值为百分比 Percentage of total in parenthesis
型。再将样木划分为3个径级组(D<1 cm、1 cm≤
D≤5 cm和D>5 cm), 以同样的方式建立适合不同
径级组的生物量回归模型。根据样方调查的结果,
在适用范围内, 利用15个常见种的模型算出各种
相应的地上生物量, 超出适用范围的15个常见种
和其他树种则根据3个径级组的生物量回归模型
计算 , 最后得出整个样地乔灌木层的地上总
生物量。
2 结 果
2.1 乔灌层的生物量回归模型
根据群落调查结果 , 分别按树种与径级组 ,
建立植株地上生物量与胸径(或基径)、树高、冠
幅3因素之间的多种回归关系。通过筛选, 获得了
15个树种和3个径级组, 以胸径(或基径)的平方与
树高的乘积(D2H或d2H)为自变量的生物量回归模
型(表2), 相关系数均到达极显著水平(p<0.01)。可
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以看出径级较小的树适合用一次线性函数拟合 ,
而径级较大的树则适合用幂函数进行回归模拟。
2.2 生物量及其分配
根据3个样地的样方调查数据, 由表2所列的
生物量回归模型推算出3个样地乔木层和灌木层
的地上生物量。3个样地乔木层和灌木层的地上生
物量总量分别为85.6×103 kg·hm–2 (样地I), 65.3×
103 kg·hm–2 (样地 II)和115.2×103 kg·hm–2 (样地
III), 平均为88.7×103 kg·hm–2 (表3)。
2.2.1 层次分配
从表3可以看出, 3个次生林绝大部分地上生
物量分配在乔木层。3个样地中乔木层地上生物量
分别为84.3×103 (样地 I)、63.1×103 (样地 II)和
114.0×103 kg·hm–2 (样地III), 分别占群落乔木和
灌木层地上生物量的98.5%、96.6%和99.0%; 灌木
层地上生物量平均仅占约2.0%。
2.2.2 径级分配
在 3 个样地中 , 乔灌层植株个体密度为
11 550~20 800 株·hm–2, 以胸径D≤5 cm的个体
(主要是小灌木和乔木幼树)占绝对优势, 占整个
乔灌层植株总数的89.1%左右(表4), 但其地上生
物量仅占整个乔灌层地上生物量的11.3%左右。
特别在样地I里, D≤1 cm的小灌木数量占到样地
乔灌层植株总数的63.5%左右 , 而其地上生物量
却仅占该样地整个乔灌层地上生物量的0.5%左
右。随着径级的增大, 个体数量减少, 而地上生物
量则明显增加。样地I的地上生物量峰值出现在
10~20 cm范围内, 占该样地整个乔灌层地上生物
量64.0%; 样地 II的峰值出现在5~10 cm范围内 ,
占该样地整个乔灌层地上生物量的50.6%; 样地
III的峰值出现在胸径大于30 cm范围内, 占该样
地整个乔灌层地上生物量的43.4%。群落大部分
地上生物量都集中在中大径级植株中。
2.2.3 树种分配
生物量在物种之间的分配极为不均匀, 少数
的优势树种聚集了整个乔灌层绝大部分的地上生
物量。表5反映了3个次生乔木林中按生物量排序
前10位树种的个体数量和地上生物量情况。样地I
中, 窄叶石栎和云南鼠刺的植株数分别占该样地
乔灌层总植株数的9.5%和4.8%, 而它们的地上生
物量分别占了乔灌层地上生物量的 71.1%和
19.5%; 样地II中, 圆果化香和云南鼠刺的株数分
别占该样地乔灌层总植株数的27.9%和5.8%, 而
它们的地上生物量分别占了乔灌层地上生物量的
52.3%和23.6%; 样地III中, 槲栎和圆果化香的株
数分别占该样地乔灌层总植株数的1.6%和26.5%,
而它们的地上生物量却分别占了乔灌层地上生物
量的62.6%和22.9%。
表4 生物量(103 kg·hm–2)的径级分配
Table 4 Distribution of biomass (103 kg·hm–2) among DBH classes
样地I Plot I 样地II Plot II 样地III Plot III 平均 Average 径级
DBH classes (cm) 个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
个体数 No.
of individual
生物量
Biomass
13 217 0.4 2 267 0.2 4 483 0.4 6 656 0.3
D≤1
(63.5) (0.5) (19.6) (0.3) (38.8) (0.4) (40.6) (0.4)
5 800 7.0 7 350 13.5 6 250 4.3 6 467 8.3
1
1 017 18.296 1 650 33.037 367 6.685 1 011 19.339
5
750 54.7 317 18. 6 267 19.2 444 30.8
10
17 5.2 - - 100 34.6 39 13.2
20
- - - - 83 50.0 28 16.7
D>30
- - - - (0.7) (43.4) (0.2) (14.5)
总计 Total 20 800 85.6 11 583 65.4 11 550 115.2 14 644 88.7
D: 胸径 Diameter at breast height (cm) 括号内数值为百分比 Percentage of total in parenthesis
4 期 刘长成等: 贵州普定喀斯特次生林乔灌层地上生物量 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.008 703
表5 主要树种的个体密度和生物量
Table 5 Individual density and biomass allocation of the ten main species
植株个体 Individual 生物量 Biomass 样地
Plot
树种
Species 个体密度
Density
(No. ·hm–2)
占乔灌层%
% of the tree and
shrub layers
103 kg·hm–2 占乔灌层%
% of the tree and
shrub layers
I 窄叶石栎 Lithocarpus confinis 1 867 9.5 60.9 71.1
云南鼠刺 Itea yunnanensis 950 4.8 16. 7 19.5
安顺润楠 Machilus cavaleriei 1267 6.4 2.8 3.3
短萼海桐 Pittosporum brevicalyx 517 2.6 2.8 3.3
圆果化香 Platycarya longipes 1 533 7.8 0.8 1.0
异叶鼠李 Rhamnus heterophylla 3 700 18.8 0.3 0.4
苦枥木 Fraxinus retusa 33 0.2 0.3 0.3
倒卵叶旌节花 Stachyurus obovatus 950 4.8 0.1 0.2
独山石楠 Photinia tushanensis 317 1.6 0.1 0.1
紫丁香 Syringa oblata 17 0.1 0.1 0.1
总计 Total 11 150 56.6 85.0 99.3
II 圆果化香 Platycarya longipes 2 867 27.9 34. 2 52.3
云南鼠刺 Itea yunnanensis 600 5.835 15.4 23.6
安顺润楠 Machilus cavaleriei 1 333 13.0 6.4 9.7
窄叶石栎 Lithocarpus confinis 633 6.2 2.0 3.1
云贵鹅耳枥 Carpinus pubescens 183 1.8 2.0 3.1
山樱 Cerasus serrulata 100 1.0 1.2 1.9
翅荚香槐 Cladrastis platycarpa 117 1.1 0.7 1.1
麻栎 Quercus acutissima 17 0. 2 0.7 1.0
珊瑚冬青 Ilex coralliana 117 1.1 0.5 0.8
小叶朴 Celtis bungeana 217 2.1 0.4 0.6
总计 Total 6 183 60.1 63.6 97.3
III 槲栎 Quercus aliena 183 1.6 72.0 62.6
圆果化香 Platycarya longipes 3 000 26.5 26.4 22.9
云南鼠刺 Itea yunnanensis 233 2.1 7.0 6.1
安顺润楠 Machilus cavaleriei 733 6.5 4.0 3.5
猴樟 Cinnamomum bodinieri 133 1.2 2.2 1.9
沙梨 Pyrus pyrifolia 33 0.3 1.1 0.9
刺楸 Kalopanax septemlobus 417 3.7 0.5 0.4
薄叶鼠李 Rhamnus leptophylla 1 167 10.3 0.4 0.3
红叶木姜子 Litsea rubescens 17 0.1 0.3 0.2
异叶鼠李 Rhamnus heterophylla 883 7.8 0.2 0.2
总计 Total 6 800 60.0 114.0 99.0
3 讨 论
研究植物群落生物量通常有两种方法, 一是
通过样方收获法, 直接将一定取样面积内的植株
剪下或皆伐以获取其生物量。该方法通常应用于
草本植物群落和部分灌丛生物量的测定, 较少应
用在森林生物量的测定。二是通过测定一系列具
有代表性的样木, 建立生物量回归模型来推算整
个群落乔木层的生物量, 这种方法主要应用于森
林生物量研究中。建立生物量回归模型的方法也
被应用到我国西南喀斯特山地森林生物量研究
中。在这些研究中, 生物量回归模型是利用一系
列径级的样木建立的一个不分物种的统一模型 ,
群落生物量是应用这样的不分种模型来估算所有
物种生物量的结果(杨汉奎和程仕泽, 1991; 朱守
谦等, 1995)。然而, 喀斯特次生林物种组成繁杂,
不同生活型甚至不同树种木质部质量密度和生长
外形结构等差异极大。以密度为例, 同为落叶阔
叶大树的刺楸的树干密度为0.52 g·cm–3, 而槲栎
的为0.78 g·cm–3, 属于常绿阔叶大树的窄叶石栎
704 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
的可达0.83 g·cm–3。所以, 应用一个统一的生物量
回归模型估算群落中所有树种的生物量会带来无
法判断大小的误差。另外, 不同径级范围的植株
也会表现出不同的生物量分配特征, 将一个回归
模型应用到全部径级的植株上也会带来一些误
差。按径级组分别建立适合不同径级组的生物量
回归模型是一个可行的解决方法 (吕晓涛等 ,
2007; 戚剑飞和唐建维, 2008)。考虑到这两方面
的误差 , 在本次研究中 , 结合群落调查资料 , 我
们分别建立了15个常见种和3个径级组的生物量
回归模型, 将他们分别应用到不同种和不同径级
组中以提高对整个群落生物量估算的精度。
在生物量回归模型中 , 经常使用的参数包
括: 胸径、树高、密度和冠幅等。胸径在绝大多
数的调查中可以比较准确的获得, 并且与生物量
表现出较好的相关性(Overman et al., 1994; Chave
et al., 2001)。由于喀斯特环境的高度异质性, 同
一物种相同胸径个体的高度却常存在很大的差
异。因此, 本次研究过程中以胸径和树高为主要
参数, 并结合其他参数, 建立了多种生物量回归
模型, 最后从中筛选出了以胸径(或基径)的平方
和树高的乘积(D2H或d2H)为自变量的回归模型。
经过检验, 这些模型的相关性都很好, 均达到了
极显著的水平(表2)。
从表5中可以看出 , 群落中生物量最大的前
10种植物的生物量之和大约占群落乔灌层生物量
的97%~99％ , 其中应用单种回归方程得到的生
物量占89%~96％。个别物种在群落中由于个体较
少, 所占生物量比例很小, 我们应用按照径级大
小的统一回归模型进行了估算, 这部分生物量仅
占整个乔灌层生物量的3%~11%。由此可见, 相对
于应用单个回归模型的方法来说, 利用本研究所
采用的方法, 即应用多个单物种生物量回归模型
对主要树种生物量进行估算, 应用统一的模型对
极个别分布树种的生物量进行估算, 在适当增加
工作量的情况下可以较大地提高对群落生物量估
算的精度。
普定的喀斯特常绿落叶阔叶混交林为次生森
林, 这类森林的地上生物量与其发育历史有很大
的关系, 因此本文的研究结果仅能代表该地区次
生喀斯特森林的生物量, 不适合推广到具有不同
发育历史的其他喀斯特森林群落。但本文采用的
研究方法以及所获得的单个植物种的生物量推算
模型对其他喀斯特森林生物量的研究具有一定的
参考意义。另外, 喀斯特森林地表岩石裸露率比
较高 , 或者土层极为浅薄 , 草本层发育很差 , 草
本植物通常极为稀疏, 其生物量以及其在整个群
落生物量中所占比例通常很小, 根据以往的研究
结 果 , 草 本 层 的 生 物 量 为 0.28×103~0.42×103
kg·hm–2, 仅占群落地上生物量的 0.25%~0.27%
(杨汉奎和程仕泽, 1991; 朱守谦等, 1995)。本文研
究的主要目的之一是针对喀斯特植物群落物种组
成的特殊性, 探讨喀斯特森林生物量的研究方法,
所以把研究的重点放在了占群落绝大部分生物量
的乔木层和灌木层上 , 没有测定草本层的生物
量。
乔木层平均地上生物量为87.1×103 kg·hm–2,
明显低于同气候带下的常绿阔叶林乔木层的地上
生物量 , 如云南哀牢山木果石栎林 (348.7×103
kg·hm–2) (邱学忠等, 1984)、福建中亚热带青冈次
生林(271.5×103 kg·hm–2) (黄典忠, 2006)、福建武
夷山丝栗栲林(211.0×103 kg·hm–2) (林芳, 2006)、
浙江天童常绿阔叶林(126.1×103 kg·hm–2) (杨同辉
等 , 2007) 、浙江庆元常绿阔叶林 (256.9×103
kg·hm–2) (姚丰平等, 2003)。可以看出, 喀斯特森
林为低生物量森林(杨汉奎和程仕泽, 1991; 朱守
谦等, 1995), 这与喀斯特山地土层浅薄、生境较
严酷以及由此造成的树种生长速度缓慢和个体数
量虽多但普遍偏小有直接关系, 与次生林的发育
历史还较短也有一定的联系。
本文调查的3个样地代表着普定生态站3种主
要次生林类型, 它们的生境不同、发育历史不同,
其群落生物量也存在巨大差异, 在应用本文估测
的生物量结果的时候需要区别对待。样地I和样地
II位于阳坡, 而样地III位于阴坡, 样地I和样地III
的土壤条件比样地II又要好很多。根据调查, 样地
I地表的土壤覆盖率达到80%, 样地III地表的土壤
覆盖率约为70%, 而样地II的地表土壤覆盖率很
低 , 大量岩石裸露 , 岩石裸露率可达75%, 仅岩
石缝中存在少量土壤。所以, 样地III的水分条件
最好 , 而样地II的最差。另外 , 样地II海拔略低 ,
受人为干扰较多, 次生林发育历史也似乎较短。
样地间的这些差异不仅造成了群落结构与物种组
成上的不同(表5), 而且使样地I和样地III中具有
较多较大径级的个体(表4)。总之, 样地II的生物
量最小, 仅有65.3×103 kg·hm–2, 代表的是该地区
4 期 刘长成等: 贵州普定喀斯特次生林乔灌层地上生物量 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.008 705
生境较差的次生林类型 ; 样地III的生物量最大 ,
为115.2×103 kg·hm–2, 代表的是该地区生境较好
的次生林类型; 样地I的生物量85.6×103 kg·hm–2,
居于二者之间。
参 考 文 献
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责任编委: 倪 健 责任编辑: 姜联合