全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (9): 1016–1024 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.002
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-03-29 接受日期Accepted: 2010-06-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ybgao@mail.nankai.edu.cn)
内蒙古锡林郭勒草原大针茅-克氏针茅群落的种间
关联特征分析
刘珏宏 高 慧 张丽红 陈丽萍 赵念席 高玉葆*
南开大学生命科学学院, 天津 300071
摘 要 内蒙古锡林郭勒草原处于我国典型草原分布区, 但部分地区有戈壁针茅(Stipa gobica)等荒漠成分侵入, 并与大针茅
(S. grandis)和克氏针茅(S. krylovii)共同形成斑块状格局分布, 目前尚不清楚群落中优势种之间的相互作用关系。采用2 × 2列
联表, 通过方差分析、Pearson相关分析和Spearman秩相关分析等研究方法, 对大针茅+克氏针茅群落的大针茅斑块、克氏针
茅斑块和戈壁针茅斑块中的24种主要植物的种间联结动态进行了定量分析。结果表明: 1)群落主要成分总体上种间联结呈无
关联, 种间关联松散; 2) 3种针茅斑块的种间关联分析, 验证了由于干扰、竞争、土壤环境与植物相互作用形成的斑块分布格
局, 此结果为种对正、负关联理论提供了有力证据; 3) 同一种对的联结性质(正关联或负关联)或关联程度因斑块不同而发生
改变, 根据24个优势种群对环境的适应方式和主导生态因素, 可将它们划分为3大生态种组。
关键词 相关检验, 种间关联, 斑块格局, 针茅群落, 典型草原
Comparative analysis of inter-specific association within the Stipa grandis–S. krylovii commu-
nity in typical steppe of Inner Mongolia, China
LIU Jue-Hong, GAO Hui, ZHANG Li-Hong, CHEN Li-Ping, ZHAO Nian-Xi, and GAO Yu-Bao*
College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract
Aims Xilin Gol steppe of Inner Mongolia is located in the typical steppe area in China, but some areas have
been invaded by desert steppe species such as Stipa gobica, with which S. grandis and S. krylovii mixed to form
three types of patches (Stipa grandis, S. krylovii and S. gobica) within the community. It is not known what kinds
of relationships exist among the dominant species in the community. Our objective was to investigate how the
dominant species in the three patches interact with each other and with other species.
Methods Field data were collected in August during 2007 to 2009 in the three different kinds of Stipa patches.
Ten plots were set in each patch type and placed at random within the site, giving a total of 90 plots in three years.
The 2 × 2 contingency table, variance ratio (VR) of the overall association, Pearson coefficient and Spearman rank
correlation coefficient were used in quantitative analysis of the interspecific associations among the 24 plant spe-
cies in the three kinds of patches.
Important findings The overall inter-specific association among 24 plant species of the community showed no
correlation, indicating that species association was weak. The distribution and formation patterns of patches,
which were possibly due to interactions among interference, competition, soil environment and plant function,
were verified by analyzing species correlation in the three kinds of Stipa patches. These results provide evidence
for the theory of species association. We noted that the nature (positive or negative) or degree of association var-
ied with different kinds of patches. According to their adaptability to the environment and relationships between
plants and environment, the 24 species were divided into three ecological species groups.
Key words Correlation coefficient test, inter-specific association, patches distribution, steppe community, typical
steppe

植物群落是由多个植物种共同组成的, 各物种 之间不是孤立存在的, 而是相互依存、相互竞争和
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协同进化, 使群落处于相对稳定的状态。群落内物
种间的相互关系是群落重要的数量结构特征之一。
种间关联是对各个物种在不同生境中相互影
响和相互作用所形成的有机联系的反映, 通常是由
群落生境差异影响物种的分布而引起的 (Greig-
Smith, 1983; 王伯荪, 1989)。种间关联既是一种测
量两个物种出现的相似性的定性数据, 同时也是以
个体数量多少为依据的一种定量关系。依据群落内
共同出现的种对生境选择和要求上的异同以及相
互间的吸引或排斥状况, 可将种间关系分成正相
关、负相关或不相关3种类型(Hubalek, 1982)。正相
关在相对高的物理干扰、压力或捕食的环境中出现,
相关的物种可以提高单独生长不易存活物种的生
长和存活率(Callaway et al., 1996; Kikvidze & Nak-
hutsrishvili, 1998; Núñez et al., 1999), 例如互惠共
生或资源划分方面的互补。负相关为物种间对非生
物资源存在强烈的竞争, 此处一个物种的成功影响
了其他物种的表现(Callaway et al., 1996; Kikvidze
& Nakhutsrishvili, 1998; Núñez et al., 1999), 例如种
间竞争、干扰。不同种个体种间关联程度的客观测
定, 能有效地反映组成群落物种间相互依存和相互
制约的复杂关系, 对于揭示群落结构与功能, 了解
群落特性和群落演替、植物种间替代关系的机制、
草场退化和人工草地产量下降的原因都有重要意
义(李存焕, 2000; 邢福和郭继勋, 2001; 娄彦景和赵
魁义, 2008; 李军保等, 2009)。
国内在草原群落植被类型的优势种种间关联
方面的研究很多 , 但主要集中在短花针茅 (Stipa
breviflora)和紫花针茅(S. purpurea)等草原群落种间
关联的研究(刘洋等, 2007a; 锡林塔娜等, 2008; 王
凤兰等, 2009), 结果表明, 其种群之间不仅存在竞
争关系, 而且还存在共存关系, 种群的自由分布超
出了环境的容纳量, 种群之间多数表现为竞争关
系, 这可能是由于资源缺乏造成的。同时, 对草地
微斑块的研究显示, 草地微斑块是草地退化程度的
一个重要表征(王国宏等, 2001), 对草地微斑块的成
因及相关指标的研究对实施退化草地的恢复及更
好的管理具有重要意义(张卫国等, 2003)。而大针茅
(S. grandis)和克氏针茅(S. krylovii)典型草原的研究
工作主要集中于植被与环境的关系 (白永飞等 ,
2002; 袁文平和周广胜, 2005; 赵勇钢等, 2009)、不
同放牧条件下群落的动态变化(安渊等, 2002; 张红
梅等, 2003)、群落多样性与生产力(白永飞等, 2001;
李士美等, 2009)等几个方面, 对大针茅和克氏针茅
种间关联研究甚少, 对针茅草原多优势种形成斑块
状群落格局种间关联的研究还没有发现。
本研究在典型草原区选取大针茅和克氏针茅
占优势的群落地段, 其中分布有大针茅、克氏针茅
和戈壁针茅(S. gobica)斑块, 分析这3个斑块中24个
主要物种的种间关系, 以揭示大针茅、克氏针茅和
戈壁针茅在群落中的分布格局以及各物种对环境
因子的适应性, 同时为合理利用和保护草地资源提
供必要的依据。
1 研究区域概况
研究地点位于内蒙古锡林浩特市北部大针茅
和克氏针茅混合分布区, 平均海拔982 m, 地势总
体平坦, 但具微地形起伏。土壤为砂壤质栗钙土,
且质地较粗。该区属温带大陆性季风气候, 年降水
量约300 mm, ≥10 ℃的积温2 400 , ℃ 年平均温度
2–3 ℃。
植被类型为大针茅-克氏针茅群落, 但由于气
候变化和过度放牧等因素的影响, 出现荒漠草原成
分戈壁针茅, 并与大针茅、克氏针茅共同形成斑块
状分布。选择大针茅、克氏针茅和戈壁针茅斑块为
特征的地段设置100 m × 100 m样地, 并将其划分为
3个取样区, 规格均为25 m × 25 m。样区I (大针茅斑
块), 以大针茅占优势; 样区II (克氏针茅斑块), 以
克氏针茅占优势; 样区III (戈壁针茅斑块), 以戈壁
针茅占优势。
于2007–2009年每年8月对样地的植物成分、生
物量和地表状况进行观测, 群落中除了3种针茅外
还混生银灰旋花(Convolvulus ammannii)、猪毛菜
(Salsola collina)、羊草(Leymus chinensis)、木地肤
(Kochia prostrata)和并头黄芩 (Scutellaria scordli-
floia)等物种。主要植物种类见表1。
2 研究方法
2.1 样地的设置及调查
本研究采用样地取样法 , 于2007–2009年间 ,
每年8月上至中旬, 在3个斑块内随机各取10个1 m
× 1 m样方, 合计每年取30个样方, 3年共取90个样
方。为了排除年际降水和气候等波动的影响, 将3
年的调查数据进行综合整理分析。
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表1 斑块样地24种植物的编号和重要值
Table 1 Name, code and importance value of 24 species in the
patch plots
编号
Code
物种
Species
平均重要值
Mean impor-
tance value (%)
1 银灰旋花 Convolvulus ammannii 16.89
2 猪毛菜 Salsola collina 15.48
3 大针茅 Stipa grandis 10.59
4 克氏针茅 Stipa krylovii 10.40
5 野韭 Allium ramosum 8.84
6 羊草 Leymus chinensis 6.86
7 戈壁针茅 Stipa gobica 5.53
8 双齿葱 Allium bidentatum 5.23
9 木地肤 Kochia prostrata 4.65
10 并头黄芩 Scutellaria scordlifloia 3.98
11 刺穗藜 Chenopodium aristatum 3.09
12 知母 Anemarrhena asphodeloides 2.60
13 糙隐子草 Cleistogenes squarros 1.91
14 冰草 Agropyron cristatum 0.89
15 黄囊薹草 Carex korshinskyi 0.68
16 天门冬 Asparagus cochinchinensis 0.62
17 狭叶锦鸡儿 Caragana stenophyll 0.56
18 无芒隐子草 Cleistogenes songorica 0.44
19 细叶葱 Allium tenuissimum 0.29
20 乳白花黄芪 Astragalus galactites 0.12
21 细叶鸢尾 Iris tenuifolia 0.11
22 达乌里胡枝子 Lespedeza davurica 0.10
23 灰绿藜 Chenopodium glaucum 0.09
24 狗尾草 Setaria viridi 0.07


实测并记录样方内每种植物的植株高度、密
度、生物量等, 并记录样地的经纬度、海拔高度、
生境特征和物候特征等; 同时收获植物地上部分,
带回实验室烘干后测定地上部分的生物量。
2.2 数据处理
所采集的90个样方共记录45个物种。依据物种
的地上部分干重和频度, 在剔除频度小于10%的物
种后选取24个主要物种(表1), 组成90 × 24的1, 0二
元数据(按物种在样方内出现与否)矩阵和90 × 24的
物种重要值-样方数据矩阵, 用于进行种间联结和
相关性研究。
重要值 = (某种植物相对高度+相对密度+相对
生物量) × 100/3
2.3 种间关联性测定方法
2.3.1 总体相关性检验
多物种间联结显著性检验: 按照方差比率法
(VR) (Schluter, 1984)来检验多物种间的关联, 可说
明在某地出现的多个物种间是否存在显著的联结
性。先作零假设, 即N个物种间无显著关联, 按公式
计算检验统计量。
∑
=
−=
S
i
iiT pp
1
2 )1(δ ; ∑
=
−=
N
j
jT tTNS
1
22 )()/1( (1)
NnP ii /= (2)
22 / TTSVR δ= (3)
式中, S为待测群落内物种总数, N为总样方数, ni为
物种i出现的样方数, Tj为样方j内出现的物种数, t为
样方中物种的平均数t = ( t1 + t2 + …+ tN )/N, VR为
群落内植物种间的总体联结指数。
在独立性假设条件下, VR = 1即表示物种间无
联结; VR > 1表示物种间表现出净的正联结; VR < 1
则表示物种间表现出净的负联结。采用统计量W =
N × (VR)来检验VR值偏离1的显著程度。若物种不显
著相关联, 则W落入由下面χ2分布给出的界限的概
率为90%: χ20.05, N < W < χ20.95, N。
2.3.2 Pearson相关分析和Spearman秩相关分析
采用24个优势种的重要值作为Pearson相关分
析和Spearman秩相关分析的数量指标 (张金屯 ,
2004)。
Pearson相关系数:

Spearman秩相关系数:
NN
d
jir
n
k
k
s −−=
∑
=
3
1
26
1),( (5)
Spearman秩相关系数属于非参数检验, 式中N
为样方数, rs( i,j )为Spearman秩相关系数, dk = (xik –
xi) (xjk – xj), dk为每个种的秩, xik为第k个样方中种i的
重要值, 为k个样方中种i重要值的平均值。 及xjk
的值同上。Pearson相关系数检验要求物种数据服从
正态分布, 但大多数物种难以满足这一条件。已有
研究表明, 群落中大多数物种服从集群分布, 偶有
少数物种服从随机分布, 这极大地限制了相关系数
检验的应用范围(郭志华等, 1997)。而秩相关系数

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表2 不同针茅斑块植物种间的总体关联性
Table 2 The overall association for different Stipa patches
斑块类型
Type of patches
方差比率
Variance ratio
检验统计量
Statistic W
χ2临界值
[χ20.05, N , χ20.95, N]
结果
Results
大针茅斑块 S. grandis patches 0.971 4 29.141 9 (17.71, 42.56) 轻微负关联 Non negative correlation
克氏针茅斑块 S. krylovii patches 0.921 2 27.637 1 (17.71, 42.56) 轻微负关联 Non negative correlation
戈壁针茅斑块 S. gobica patches 1.022 3 30.670 0 (17.71, 42.56) 轻微正关联 Non positive correlation
总体 Total 1.070 2 96.313 6 (68.25, 111.02) 轻微正关联 Non positive correlation


属于非参数检验, 它并不要求知道物种服从何种分
布, 因此应用起来更为灵活和方便, 对研究种间协
变更为合理(张丽霞等, 2001)。
3 结果和分析
3.1 种群间的总体联结性分析
调查区内3个斑块天然种群的24个物种的种间
总体关联性结果见表2。各斑块内部及其整体的VR
≌ 1, 说明总体趋于无关联, 但大针茅斑块和克氏
针茅斑块总体关联值略偏负, 戈壁针茅斑块略偏
正, 整个样区略偏正关联, 从总体来说, 该地区24
个优势物种构成的种间联结较为松散, 总体处于相
对稳定的状态, 彼此间在生长过程中影响较小。
Shulter (1984)曾指出, 如果群落内总的关联表现为
不相关时, 意味着: 1)这些种是相互独立的, 2)各种
对间“正”的或“负”的相关正好相互抵消。因此, 我
们需要对各种对间的具体情况进行分析。
3.2 Pearson相关和Spearman秩相关的总体检验
Pearson相关与Spearman秩相关是检验两物种
间线性关系的重要指标, 其处理的是定量数据, 反
映两个种同时出现的可能性程度。样区内24个物种
种间Pearson相关与Spearman秩相关分析半矩阵结
果见图1。
Pearson相关检验(图1下部)中, 276个种对中,
正关联的种对数为102个, 占总种对数的36.96%,
其中呈极显著正相关的种对有22对, 呈显著正相关
的种对有15对, 总共37个种对; 负关联种对174个,
占总种对数的63.04%, 其中呈极显著负相关的种对
有16对, 呈显著负相关的种对为10对, 总共26个种
对, 正负关联比为0.59, 检验显著率(含极显著)为
22.83%。Spearman秩相关检验(图1上部)中, 正关联
的种对数为138个, 占总种对数的50%, 其中呈极显
著相关的有21个种对, 呈显著相关的有21个种对,
总共有42个种对; 负关联种对138个 , 占总种对


图1 Pearson相关分析和Spearman秩相关分析半矩阵图。对
角线上方为Spearman秩相关分析半矩阵图, 对角线下方为
Pearson相关分半矩阵图。种序号同表1。
★, 极显著负相关; ▼, 显著负相关; －, 不显著负相关;
＋, 不显著正相关; ◆, 极显著正相关; ▲, 显著正相关。
Fig. 1 The semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients
and Spearman’s rank correlation for 24 dominant species. The
figures above diagonal line represent semi-matrix of Spear-
man’s rank correlation, that below diagonal line represent
semi-matrix of Pearson’s correlation coefficients. Species code
see Table 1.
★, Negative correlation at p = 0.01 (1-tailed); ▼, Negative
correlation p = 0.05 (1-tailed); －, Non negative correlation;
＋, Non positive correlation; ◆, Positive correlation at p =
0.01 (1-tailed); ▲, Positive correlation at p = 0.05 (2-tailed).


数的50%, 其中呈极显著负相关的种对有32对, 呈
显著负相关的种对有10对, 总共有42个种对, 正负
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关联比为1, 检验显著率(含极显著)为30.43%。正关
联达到显著水平的有42个种对, 与负关联显著种对
数相同, 反映总体处于相对稳定的状态, 彼此之间
在生长过程中影响较小, 这也与多物种间总关联性
的检验结果一致。同时, Spearman秩相关系数检验
结果中, 显著(含极显著)率明显高于Pearson相关系
数的检验结果, 说明Spearman秩相关系数较Pearson
相关系数检验的灵敏度高, 可以弥补Pearson相关系
数检验的不足。例如: 戈壁针茅与木地肤、达乌里
胡枝子、天门冬、无芒隐子草等, 在Pearson相关系
数检验中仅为负关联, 不显著; 而在Spearman秩相
关系数检验中均为显著(含极显著)负相关。
从总体上来看, 利用3年的数据对样地内所有
样方进行Pearson和Spearman秩相关检验, 结果显
示, 大针茅与糙隐子草(Cleistogenes squarros)、冰草
(Agropyron cristatum)、天门冬、无芒隐子草、木地
肤、并头黄芩和羊草都成正关联, 而与银灰旋花、
戈壁针茅、猪毛菜、克氏针茅、双齿葱和狭叶锦鸡
儿呈显著负关联。
克氏针茅与刺穗藜、并头黄芩呈显著正关联,
与银灰旋花、戈壁针茅呈显著负关联。
戈壁针茅与银灰糙旋花、双齿葱、细叶葱呈显
著正关联, 与大针茅、野韭、羊草、糙隐子草呈极
显著负关联, 与克氏针茅、并头黄芩、刺穗藜、冰
草呈显著负关联。
3.3 不同斑块群落的结构及其相互关系
由3个斑块的Spearman秩相关分析结果(图2)可
知, 在大针茅斑块(样区I)、克氏针茅斑块(样区II)和
戈壁针茅斑块(样区III) 3个斑块各自的种对中, 正
关联种对数所占百分比分别为46.24%、45.65%和
46.64% , 负关联种对数所占百分比分别为53.75%、
54.35%和53.36%。戈壁针茅斑块正联结种对最多,
大针茅斑块其次, 而负联结种对在戈壁针茅斑块最
少, 但3个斑块的正负种对百分比比较接近, 植物
种间总体上近于无关联, 与上述总体关联性的χ2检
验结果基本一致。
关联达显著或极显著的种对及其关联测定结
果见图2。由图可知, 那些关联不显著的种对的联结
性质及关联程度也因斑块的不同而有差异, 表明同
一地区不同斑块的微生境的改变使同一种对的联
结性质或关联程度发生变化。
在大针茅斑块(样区I)中, 大针茅只与无芒隐子
草呈显著正相关, 与其他物种之间为中性关联, 说
明其分布和存在不受其他物种的影响或所受影响





图2 3个针茅斑块内种间关联Spearman秩相关分析半矩阵图。图注同图1。
Fig. 2 The semi-matrix of Spearman’s rank correlation for 24 dominant species in three Stipa patches. Notes see Fig. 1.


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图3 3个针茅斑块中主要物种的Spearman秩相关系数星座图。………表示显著正关联(p < 0.05); —— 表示极显著正关联(p <
0.01); 种序号同表1。
Fig. 3 The constellation diagram of Spearman’s rank correlation coefficients for dorminant species of three Stipa patches. ………
Positive correlation is significant at 0. 05 level; —— Positive correlation is significant at 0. 01 level; Species code see Table 1.


很小, 与双齿葱、知母、刺穗藜呈显著负关联。
在克氏针茅斑块(样区II)中, 大针茅与糙隐子
草、并头黄芩、达乌里胡枝子呈显著正相关, 大针
茅-克氏针茅、克氏针茅-羊草、戈壁针茅-糙隐子草
为显著负关联, 不同于其在大针茅斑块的情况, 种
对间呈显著负联结体现了种间的排斥性。
戈壁针茅斑块(样区III)中, 克氏针茅-并头黄芩
为显著正关联, 大针茅-野韭表现为极显著负关联。
3.4 生态种组的划分
群落中生态习性相似的种可以联合为一生态
种组(Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974), 前人关
于种间关联的研究, 均依据同一种组内的物种两两
之间有尽可能大的正相关性原则进行划分, 这里结
合总体物种两种相关系数检验结果与3个斑块的检
验结果, 将样区物种分为3个生态种组。
生态种组1: 大针茅、糙隐子草、无芒隐子草、
并头黄芩、达乌里胡枝子、刺穗藜、羊草和野韭, 该
组物种在不同情况下与大针茅均呈显著(含极显著)
正相关, 部分种彼此之间也存在正关联, 它们大多
数为中生和中旱生植物, 喜生长在沙质土壤与干草
原中, 并均与戈壁针茅呈负关联。
生态种组2: 克氏针茅、双齿葱、灰绿藜、猪毛
菜、知母、狭叶锦鸡儿、无芒隐子草、刺穗藜和并
头黄芩, 囊括了旱生和中旱生物种, 这些物种均与
克氏针茅呈显著正关联, 喜生活在砂质或沙砾土
中, 很多为荒漠草原伴生种, 与生态种组1相比更
偏旱生, 生态种组2与种组1和3没有完全分离, 包
含种组1和种组3的部分物种。
生态种组3: 戈壁针茅、银灰旋花、双齿葱和细
叶葱, 该组中物种为典型旱生种, 生长于荒漠草原
地带, 喜生长于沙质、砂质土壤, 具有耐寒耐旱的
特性, 该种组中物种皆与大针茅呈负相关, 是3组
中最具旱生特性的物种。
生态种组的划分一定程度上说明了大针茅、克
氏针茅和戈壁针茅的不同耐旱性和不同的生态水
分需求, 即这3者的耐旱性依次递增, 水分需求依
次递减。
4 讨论
4.1 种间关联与群落演替
很多学者利用种间关联研究了群落的演替和
动态(林伟强等, 2004; 骆土寿等, 2005)。种间总体
联结性反映了群落的稳定性(周先叶等, 2000)。本研
究集合3年的调查数据, 共取样方90个。总体联结性
和Spearman秩相关系数计算结果都表明正负关联
对数相等, 样区整体上种间联结较为松散, 处于相
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对稳定的状态, 彼此间在生长过程中的影响较小。
在多数情况下, 随着群落演替的进展, 群落结构及
种类组成将逐渐趋于完善和稳定, 种间关系也将逐
步趋向于正相关, 以求得物种间的稳定共存(杜道
林等, 1995; 邢福和郭继勋, 2001; 娄彦景和赵魁义,
2008)。由此可见, 本研究区基本上处于演替中期,
未形成总体联结性, 呈正相关状态。但对各斑块分
别研究其种间关联, 可得知各斑块内部存在一定的
竞争, 不同物种通过对不同斑块微环境水分、养分
和土壤的适应, 发生生态位的分离与重叠, 逐渐形
成斑块状分布格局, 种间联结较为松散, 总体处于
相对稳定共存的状态。通过静态地对群落内物种间
的关联性研究就可推测群落的演替动态和趋势, 其
结果有助于正确认识群落的基本结构与本质特征,
并为植物生态环境的保护和优化利用物种资源等
提供依据。
4.2 种间竞争与种间关联
种间关联理论认为, 正关联是: 1)由于一个物
种依赖于另一个物种; 2)由于在异质的环境内, 几
个物种对环境条件有相似的适应和反应而产生正
关联。负关联是: 1)二者在竞争资源中互相排斥; 2)
环境需求的不相似性(Hurlburt, 1969; 孙中伟和赵
士洞, 1996; 孙中伟和李新荣, 1999)。
由总体样地关联性分析来看, 无论是Pearson相
关还是Spearman秩相关分析结果, 都表明银灰旋花
和大针茅呈显著负相关关系, 同时这两个物种都是
该样地的两个优势种和稳定的成员, 对定居空间、
水分和养分等存在竞争, 因此, 在生境中高度负相
关, 分离情况十分明显。同时银灰旋花与克氏针茅
的关系也呈显著负关联, 可以解释为由于大针茅和
克氏针茅对空间的占据, 使得银灰旋花种群只能分
布在大针茅和克氏针茅聚块以外的空地并分别占
据不同的生境。
4.3 微环境变化与种间关联
由前文对3种斑块3年各种对关联分析的结果
可以看出, 各种对的关联关系随着斑块的变化而发
生了明显的变化, 反映了群落生境及微环境变化对
种对的关系起决定性的作用, 其次, 各种对在具体
斑块生境中的关系也不同。
在大针茅斑块(样区I)中, 因大针茅植株较多,
盖度也较高, 下层植物的光照相对其他斑块不足,
土壤养分和水分在这种微地形与微环境的影响下,
与其他斑块略有不同。无芒隐子草为荒漠草原旱生
种, 一般不进入典型草原, 是荒漠化草原的伴生种,
但由于人为干扰、放牧和土壤本身特性等原因, 使
典型草原出现一定程度的退化, 为荒漠草原种入侵
创造了条件, 于是无芒隐子草进入大针茅草原群
落; 同时, 大针茅只与无芒隐子草呈显著正相关,
与其他物种之间为中性关联, 说明其分布和存在不
受其他物种的影响或所受影响很小, 在大针茅斑块
中表现出较强的稳定性并占据优势生态位。双齿葱
和知母同为百合科旱生植物, 具有耐寒、耐旱、适
应性强的特性, 与一年生草本刺穗藜都喜欢生长于
砂质地, 对群落微环境的需求不一致, 生态位重叠
的机会小, 导致与大针茅呈负关联。
在克氏针茅斑块(样区II)中, 糙隐子草为多年
生密丛旱生小型禾草, 典型草原旱生种, 常在大针
茅和克氏针茅草原群落中组成下层小禾草层片, 其
与大针茅的显著正相关验证了其自然生态分布特
点, 而并头黄芩和达乌里胡枝子分别是中生略耐旱
和中旱生小半灌木, 它们与大针茅呈正关联, 是由
于在异质的环境内, 几个物种对环境条件有相似的
适应和反应而产生正联结(王伯荪等, 1995)。与大针
茅斑块的情况不同的是, 大针茅-克氏针茅、克氏针
茅-羊草、戈壁针茅-糙隐子草为显著负关联种对, 种
对间呈显著负联结体现了种间的排斥性, 大针茅-
克氏针茅可能是因为同为禾本科针茅属植物, 对相
同资源强烈竞争导致负相关, 而克氏针茅-羊草、戈
壁针茅-糙隐子草可能是因为不同种对对群落微环
境的需求不一致, 生态位重叠的机会小, 加上环境
营养空间和资源有限, 为争夺资源产生竞争和排
斥, 因而表现出显著负联结(刘洋等, 2007b)。
戈壁针茅斑块(样区III)植物盖度低, 地表裸露
度大、粗沙砂石多, 土壤表层含水量最少, 紧实度
大, 形成明显不同于大针茅和克氏针茅斑块的矮小
植物居多的戈壁针茅斑块。为强旱生、旱生植物的
生存创造了条件。种对克氏针茅-并头黄芩为显著正
关联, 这一关联性在克氏针茅斑块与大针茅斑块同
时表现出来, 进一步说明随着微生境的改变, 物种
间的关联程度出现显著改变。种对大针茅-野韭表现
为极显著负关联似可以解释为: 野韭为百合科的中
旱生植物, 常在草原砾石质坡地出现, 大针茅虽为
多年生密丛型旱生草本植物, 但其耐旱性不如戈壁
针茅和克氏针茅, 在戈壁针茅斑块中不利于其生
刘珏宏等: 内蒙古锡林郭勒草原大针茅-克氏针茅群落的种间关联特征分析 1023

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.09.002
长, 故使其与野韭对有限的土壤资源发生强烈的竞
争, 形成极显著的负关联。
生态种组的划分在一定程度上反映了大针茅、
克氏针茅和戈壁针茅的不同耐旱性和不同的生态
水分需求, 其耐旱性依次递增, 水分需求依次递减,
进一步说明3种针茅与其伴生种竞争与生态习性的
差异, 是种间关联及斑块群落结构形成的原因。
4.4 干扰与种间关联
种间关联测定结果在一定程度上反映了物种
间的相互关系及其与环境因子的关系, 物种对温
度、光照、水分和土壤等诸多环境因子的反应差异
可能不同程度地影响了物种间的关系。由于本研究
斑块样区中, 多年的放牧等干扰使植被覆盖率降
低, 地表裸露度增加, 再加上微地形起伏, 土壤中
沙砾较多, 部分斑块水分、养分更加干旱与贫乏,
原本是典型草原地区, 逐渐侵入了荒漠草原的成
分, 如戈壁针茅、银灰旋花和木地肤等, 在这样资
源有限的环境条件下, 物种对生境的要求不同及资
源利用上的差异, 必然会导致种间对资源的利用性
竞争, 耐旱物种获得较大的生存空间, 占据裸地形
成稳定的生态分布斑块格局。随着干扰、微地形土
壤养分、水分与植物的相互作用, 进一步使耐旱能
力不同的大针茅、克氏针茅和戈壁针茅生态位分离,
形成以3种针茅为优势种的3种斑块交互分布的格
局, 最终形成大针茅-克氏针茅-戈壁针茅群落。种间
关联各物种关联程度的结果, 从竞争、生态习性、
生态适应等种间联结理论解释了这一格局分布。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目(2007CB-
106802)、国家自然科学基金项目 (30800132和
30900191)和高等学校博士点学科点专项科研基金
新教师课题项目(200800551048)资助。感谢贾彤、
张新军和韩荣等在室内分析工作中给予的帮助。
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责任编委: 杨 劼 实习编辑: 黄祥忠