全 文 ：裂叶星果草群落主要物种的种间关联性研究
林永慧，何兴兵，胡文勇，田启建，陈 玲
（吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000）
摘 要：对裂叶星果草群落进行调查，运用种间联结指数及 2×2列联表的 χ2统计量，分别测定了裂叶星果草群落中物种间的总
体关联性和群落中主要植物物种的种对间的联结性。结果表明：群落物种总体表现出一定程度的正关联。群落中 10种主要植物
物种的 45个种对中，有 25个种对表现出正关联，有 17个种对表现出负关联，有 3个种对表现为相互独立的关系，正负关联种对
数比例接近 1.5∶1。裂叶星果草与其他 9个物种之间有 4个种对表现为正关联，4个种对表现为负关联，但均未达到显著水平，1个
种对表现为相互独立的关系。
关键词：裂叶星果草；种间关联性；χ2统计量
中图分类号：S567.23 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2010）15-0121-03
The Interspecific Associations among the Dominant Species
of Asteropyrum cavaleriei Community
LIN Yong-hui, HE Xing-bing, HU Wen-yong, TIAN Qi-jian, CHEN Ling
(College of Biology and Environmental Sciences, Jishou University, Jishou 416000, PRC)
Abstract: Based on the field survey, the total-species-association and the interspecific associations among the main
species of Asteropyrum cavaleriei community were analyzed by using the index of interspecies association and χ2 statistic
of 2×2 contingency table. The results showed that the overall species of this community demonstrated positive correlation.
In 45 species pairs of the 10 main dominant species in the community, there were 25 species pairs with positive
correlation, and 17 species pairs with negative correlation, while 3 species pairs with no correlation. The ratio of positive
correlation to negative correlation is about 1.5∶1. There were positive correlation between Asteropyrum cavaleriei and four
other species (Pellionia radicans Wedd, Epimedium sagittatum Maxim, Ophiorrhiza cantoniensis Hance, Prenanthes
tatarinowii Maxim), negative correlation between Asteropyrum cavaleriei and four other species (Lysimachia paridiformais
Franch, Viola schneideri Beck, Sanicula orthacantha Moore, Dryopteris subtenuicula Ching et Chiu), but not anyone
reached significant level, and no correlation between A. cavaleriei and Corydalis temulifolia Franch.
Key words: Asteropyrum cavaleriei; interspecific association; χ2 statistic
裂叶星果草是毛茛科裂叶星果草属多年生草
本植物，系国家二级保护植物。根状茎短，叶基生 2～
7枚；叶柄长 6～13 cm；叶片稍肉质，五角形，宽 4～14
cm，边缘稍呈波状，绿色，并有淡绿色和灰绿色的斑
纹，生短状毛，下面灰绿色，无毛。花直径 1.3～1.6
cm，白色或淡紫色。骨突果长达 8 mm；种子椭圆形，
长约 1.5 mm。其根和全草均能入药，能清热解毒、除
湿利尿[1]。常生长于山谷密林下的沟旁或石缝中。多
分布在湖南、广西、四川、贵州、云南等省区。
目前有关裂叶星果草的种间关联性缺乏相应
研究。本研究拟通过对裂叶星果草种群与其他主要
植物种间的总体关联性及成对物种间的关联性 χ2
检验，来探讨裂叶星果草分布的群落动态以及群落
中各主要植物种间，尤其是裂叶星果草与其他植物
物种间的相互关系。研究将有利于了解裂叶星果草
的主要种群数量动态及其发展趋势，可为深入研究
其所在生态系统的结构和功能奠定基础，也可为其
相关的生态资源的保护和利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
本研究的样地选在湘西自治州的永顺县万坪
镇杉木河肖家湾（海拔 700 m左右）。湘西自治州位
于湖南省西北部，东经 109°10′至 110°22.5′、北纬
27°44.5′至 29°38′，碳酸盐岩广布，岩溶地貌丰富，
土壤以石灰岩发育的黄壤和以青砂页岩发育的青
砂土占优势。在地质构造上属中国东部新华夏系构
造亚带的一部分，地势西北高，东南低，境内多大
山，陡坡及峭壁。属亚热带季风湿润性气候区，四季
收稿日期：2010-04-21
基金项目：吉首大学人才引进启动基金（jsdxkyzz2005）；湖南
省科技厅项目（2009FJ3041）；湖南省教育厅项目（08C674）
作者简介：林永慧（1977-），女，山东烟台市人，讲师，硕士，主
要从事植物分类和植物生态方面的研究。
湖南农业科学 2010，（15）：121~123，127 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2010.15.014
分明，年平均气温 15～16.9℃，极端高温 40.2℃，最
低-7℃。年均降水量 1 300～1 500 mm，由于海洋气
候影响，4～6月为雨季，其降水量占全年降水量的
50%左右，无霜期 250～280 d[5]。湘西自治州植物种
类丰富，植被类型主要为亚热常绿阔叶林、暖性针
叶林及竹林。
1.2 样地调查
在群落内随机设置 2 m×2 m的样方 60个，在
样方内调查记录植物的种类和数量，先进行物种间
的总体关联性测定，然后对每两个种分别进行关联
分析[6]。
1.3 数据分析
1.3.1 物种间总体关联性的测定 种间关联又叫
种间联结，表示不同物种在空间分布上的相互关联
性，是对一定时期内植物群落组成物种之间相互关
系的静态描述，这种关系不仅包括空间分布关系，
也包含着物种之间的功能关系[2-4]。
种间关联的研究方法是以物种在样方中出现与
不出现为依据，常用 2×2列联表求种间的共存概率
和关联强度。多物种间的总体关联性检验采用基于
出现－不出现数据的方差比率进行。其计算公式为：
VR= St
2
δt2
式中，VR称为种间关联指数，St2称为总体样
本方差，δt2称为总物种数方差。
当 VR=1时，表示种间无联结；VR>1表示物种
间表现出正关联；VR<1表示物种间表现出负关联。
具体分析时，种间的正负关联可以抵消，关联的显
著性可通过计算统计量W（W=N×VR）加以检验 VR
偏移 1的显著程度。
1.3.2 成对物种间联结性的检验 应用 Yates 的
连续校正公式 [6-8]进行成对物种间的联结性检验，
其公式为：
χt2=
N（ ad-bc -N2）
2
（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）
式中，a为 2个物种都有的样方数，b为只含有
B物种的样方数，c为只含有 A物种的样方数，d为
2个物种都没有的样方数，N为总的样方数，N=a+
b+c+d。
当 ad-bc=0时，表示两个物种是相互独立的；
当 ad-bc＞0时，则说明两个物种之间呈正关联；当
ad-bc＜0时，表示两个种之间呈负关联。其显著性
程度可比较 χ2表中自由度 n=1时 p0.05和 p0.01的值：
若 χt2＞3.841（0.01＜p＜0.05），表示种对间关联性显
著；若 χt2＞6.635（p＜0.01），则表示种对间关联性极显
著[7]。
1.3.3 种间关联度的测定 采用以下 3个无中心
指数（Noncentred indices）测定两物种关联度：
Ochiai指数：OI＝ a
a＋b姨 × a＋c姨
Dice指数：DI＝ 2a2a＋b＋c
Jaccard指数：JI＝ aa＋b＋c
其中，OI在“无关联”时为 0，“最大关联”时为
1。JI常被称为共同出现百分率[9]。
2 结果与分析
2.1 物种间的总体关联性分析
根据野外样方调查所得数据，用方差分析法对
物种间的总体关联性进行分析。群落中物种间的总
体关联性分析结果显示：群落总体关联性的方差值
VR=2.77/2.24＝1.237>1，检验统计量 W＝15×1.237＝
18.56，表现出一定程度的正关联。
2.2 成对物种间的联结性分析
对群落中主要植物物种的种对间的关联性进
行分析，共分析了 10种主要植物物种的 45个种
对，结果如表 1所示。
结果表明，在这 45个种对中，有 25个种对表
现出正关联，它们是：1-2，1-6，1-7，1-9，2-6，2-
10，3-4，3-5，3-6，3-7，3-8，3-9，4-5，4-6，4-7，4-
8，4-9，5-6，5-7，5-8，6-7，6-8，6-9，7-9，8-9；有 17
个种对表现出负关联，它们是：1-3，1-4，1-5，1-
10，2-3，2-4，2-5，2-7，2-9，3-10，4-10，5-10，6-
10，7-8，7-10，8-10，9-10；有 3个种对表现为相互
独立的关系，它们是：1-8，2-8，5-9。正负关联种对
数比例接近 1.5∶1。其中，有 1个种对具有显著正关
联，即 4-5（χt2＝4.538），其 χt2 大于 3.841（0.01＜p＜
0.05），其联结指数 OI、DI 均大于 0.5；另有 2 个种
对之间具有极显著正关联，即 3-4（χt2＝7.202），3-5
（χt2＝7.202），其 χt2大于 6.635（p＜0.01），其联结指数
OI、DI均大于 0.5；有 1个种对具有显著负关联，它
是 7-10（χt2=3.871），其 χt2也大于 3.841；没有种对
之间具有极显著负关联。而裂叶星果草与其他 9个
物种之间有 4 个种对表现为正关联，即 1-2，1-
6，1-7，1-9；4 个种对为负关联，即 1-3，1-4，1-
5，1-10；一个种对为相互独立，即 1-8；它们均未达
到显著水平。基于 Yates的连续校正值，可以作出
裂叶星果草与其他物种间关联性的关系图（图 1）。
第 15期湖南农业科学122
3 结论与讨论
本研究采用种间联结指数及 χt2统计量，分析
了裂叶星果草群落中主要植物物种的种间关联性。
群落内 10个植物物种构成 45个种对，其中绝大多
数种对间的关联性不显著，关联性达到显著关系的
只有 4个种对：其中浅圆齿堇菜—直刺变豆菜的关
系为显著正关联；而重楼排草—浅圆齿堇菜、重楼
排草—直刺变豆菜的关系为极显著正关联；广州蛇
根草—华南鳞毛蕨的关系为显著负关联，说明这两
个物种之间存在一定的竞争关系。此外，裂叶星果
草—大叶紫堇、赤车—大叶紫堇、直刺变豆菜—盘
果菊表现为相互独立的关系。裂叶星果草与其他 9
个物种之间有 4个种对表现为正关联（分别与赤
车、箭叶淫羊藿、广州蛇根草、盘果菊）；4个种对表
现为负关联（分别与重楼排草、浅圆齿堇菜、直刺变
豆菜、华南鳞毛蕨）；1个种对表现为相互独立的关
系（裂叶星果草—大叶紫堇），但均未达到显著性水
平。裂叶星果草群落的物种总体表现出一定程度的
正关联，群落处于比较稳定的状态；但分布零散，数
量稀少，应加以保护，为其生长繁衍提供良好的生
态环境。
物种间的总体关联性在一定程度上反映了群
落的稳定性。一般来说，随着植被群落的演替，群
落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定，种
（下转第 127页）
10
7
2
9
1
6 8
4
5
3
!!
!!
!

!!!
正关联
显著正关联
极显著正关联
负关联
显著负关联
相互独立
图 1 裂叶星果草与其它物种间关联性关系图
（图中 1～10代表的含义同表 1）
表 1 裂叶星果草群落 10个主要植物物种种间关联性 χt2统计检验和联结指数
物种对 关联性 χt2
联结指数
1-2
1-3
1-4
1-5
1-6
1-7
1-8
1-9
1-10
2-3
2-4
2-5
2-6
2-7
2-8
2-9
2-10
3-4
3-5
3-6
3-7
3-8
3-9
+
-
-
-
+
+
—
+
-
-
-
-
+
-
—
-
+
+
+
+
+
+
+
0.156
0.192
0.469
0.469
0.017
0.314
—
0.156
2.934
1.151
0.313
0.313
0.100
3.225
—
0.012
0.012
7.202
7.202
1.657
0.549
0.043
0.014
OI
0.707
0.696
0.639
0.639
0.655
0.714
—
0.589
0.356
0.369
0.387
0.387
0.463
0.144
—
0.333
0.500
0.953
0.953
0.798
0.746
0.539
0.615
DI
0.677
0.696
0.636
0.636
0.632
0.700
—
0.556
0.333
0.353
0.375
0.375
0.462
0.143
—
0.333
0.500
0.952
0.952
0.778
0.727
0.500
0.588
JI
0.500
0.533
0.467
0.467
0.462
0.538
—
0.385
0.200
0.214
0.231
0.231
0.300
0.077
—
0.200
0.333
0.909
0.909
0.636
0.583
0.333
0.417
注：表中 1-裂叶星果草（Asteropyrum cavaleriei），2-赤车（Pellionia radicans Wedd），3-重楼排草（Lysimachia paridiformais Franch），4-浅圆齿堇菜
（Viola schneideri Beck），5-直刺变豆菜（Sanicula. orthacantha Moore），6-箭叶淫羊藿（Epimedium sagittatum Maxim），7-广州蛇根草（Ophiorrhiza
cantoniensis），8-大叶紫堇（Corydalis temulifolia Franch），9-盘果菊（Prenanthes tatarinowii Maxim），10-华南鳞毛蕨（Dryopteris subtenuicula Ching
et Chiu），下同。
物种对 关联性 χt2
联结指数
3-10
4-5
4-6
4-7
4-8
4-9
4-10
5-6
5-7
5-8
5-9
5-10
6-7
6-8
6-9
6-10
7-8
7-9
7-10
8-9
8-10
9-10
-
+
+
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
+
-
+
-
-
1.151
4.538
0.837
0.033
0.038
0.313
0.313
0.837
0.028
0.038
—
0.313
0.011
0.033
0.100
1.886
0.033
0.07
3.871
2.813
0.938
0.313
OI
0.369
0.900
0.717
0.671
0.566
0.645
0.383
0.717
0.671
0.566
—
0.387
0.535
0.507
0.463
0.154
0.316
0.577
0.144
0.730
0.167
0.183
DI
0.353
0.900
0.076
0.667
0.533
0.625
0.375
0.076
0.667
0.533
—
0.375
0.533
0.500
0.545
0.154
0.308
0.571
0.143
0.727
0.167
0.182
JI
0.214
0.818
0.545
0.500
0.364
0.455
0.231
0.545
0.500
0.364
—
0.231
0.364
0.333
0.300
0.083
0.182
0.400
0.077
0.571
0.091
0.100
第 15期 林永慧等：裂叶星果草群落主要物种的种间关联性研究 123
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
（上接第 123页）
间关系也将同步趋于正相关，以达到多物种间的
稳定共存[10]。裂叶星果草群落物种总体表现出正联
结性，反映该群落处于比较稳定的阶段。
参考文献：
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社，1979. 32-35.
（责任编辑：卢红玲）
进行重点研究，在利用多学科交叉研究成果的基础
上，预测其危害的可能性和危害程度，制定相应的
预防措施。
4．5 运用网络技术，建立信息流通渠道
我国长期以来实行进出境对外检疫与国内检
疫分立的体制，动植物进出境时由国家质量监督检
验检疫总局负责审查，进入国内后，检疫又由农业、
林业等部门分别管理，若两个环节间的信息不能及
时共享，则极易出现疏漏。此外，物种引入的审批权
混乱，可审批从境外引进生物的中央单位有农业
部、国家林业局、国家质量监督检验检疫总局等多
个部门，有的省级单位也有审批权，不同行业、不同
部门在审批时执行的标准不一致，往往会出现顾此
失彼的情况。目前，国内还缺乏生物入侵的信息网
络，应考虑建立国家统一的牧草引种信息咨询中
心，按照信息共享的原则，提供牧草引种的信息服
务，界定适宜引入区和不适宜引入区等等。
4.6 教育公众，全民参与
防止牧草所引发的生物入侵，除了加强对专业
人士的教育之外，还应通过各种渠道，提高公众的
生物入侵和生态安全意识，杜绝随意的牧草引种行
为。通过各种媒体和渠道普及对公众的宣传教育，
让每个公民都能认识到外来入侵生物的严重危害
性，提高公众对外来干涉入侵生物的鉴别能力，从
而自觉地加以抵制，共同维护我国的生态安全。
4.7 鼓励利用本土植物
在尽可能的情况下，利用本土植物物种作花
卉、草坪、牧草、自然保护及其他经济用途，以减少
外来物种的引入。
参考文献：
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（责任编辑：李 睿）
第 15期 127