全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 71~80
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-06-10 接受日期: 2008-07-10
基金项目: 国家十一五科技支撑计划重点资助项目(2006BAD26B05)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: yangxh@forestry.ac.cn
地表火对红花尔基沙地樟子松种群空间
分布格局的影响
喻 泓 杨晓晖* 慈龙骏
(中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091)
摘 要 利用全林木定位的方法, 对地表火干扰1年后的樟子松(Pinus sylvestris L. var. mongolica Litv.)林进行调查,
并通过假设检验和成对相关函数对其林火及林分结构特征和空间格局进行分析。结果表明, 林火强度相似的同一场
地表火干扰下, 不同林分的密度均大大降低, 胸高断面积仅略有下降, 林分结构特征则有趋同的态势。不同林分的空
间格局也有相似的变化趋势, 烧死木均表现为显著的双尺度聚集分布及显著的正相关, 活立木也表现出显著的正相
关; 地表火干扰前后, 樟子松林的空间格局均为显著的聚集分布, 但地表火干扰后其聚集分布的尺度范围变小; 存
活林木中, 大树和幼树则呈现出相互独立或略微排斥的关系。显然, 地表火驱动下, 不同樟子松林的空间格局呈现出
相似的变化趋势, 并推动其向着成熟林方向演替, 这对天然樟子松林的资源保护和经营管理有着重要意义。
关键词 樟子松 成对相关函数 空间格局 林分结构 地表火
VARIATIONS OF SPATIAL PATTERN IN FIRE-MEDIATED MONGOLIAN
PINE FOREST, HULUN BUIR SAND REGION, INNER MONGOLIA, CHINA
YU Hong, YANG Xiao-Hui*, and CI Long-Jun
Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration,
Beijing 100091, China
Abstract Aims Our objectives were to 1) explore variations of stand structure and spatial pattern af-
ter surface fire in Mongolian pine forest of the Hulun Buir sand region and 2) elucidate surface fire as a
dynamic driving force in stand thinning and succession.
Methods Fire-killed and live trees were mapped in two 1-hm2 plots one year postfire. Differences of
fire intensities and stand structures were tested by the Kruskal-Wallis procedure, and spatial patterns
were explored using the pair correlation function g(r).
Important findings Tree densities decreased greatly and basal areas were decreased slightly by sur-
face fire with similar intensities. Fire-killed trees showed a nested, double-cluster, positively correlated
pattern. Stems were aggregated spatially pre- and postfire; however, the ranges of significant scales
were narrower postfire. Adults and saplings were independent or slightly negatively associated at small
scales. We conclude that surface fire is an important driving force of stand thinning and variations in
spatial pattern that influence succession to mature forest.
Key words Mongolian pine, pair correlation function, spatial pattern, stand structure, surface fire
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.008
火 是 自 然 生 态 系 统 中 重 要 的 干 扰 因 子
(Whelan, 1995; Bond & van Wilgen, 1996), 地球
上大多数森林都经历了不同程度林火的干扰
(Barnes et al., 1998), 欧亚大陆的北方针叶林也频
繁地受到林火的洗礼 (Goldammer & Furyaev,
1996)。火改变了林分的年龄结构、物种组成和外
貌, 并塑造了多样的景观(Goldammer & Furyaev,
1996), 也是火干扰 森林演替 的重要驱 动力
(Whelan, 1995; Bond & van Wilgen, 1996; Barnes
et al., 1998)。

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我国的天然樟子松 (Pinus sylvestris L. var.
mongolica Litv.)林主要分布在大兴安岭北部山地
及呼伦贝尔草原向大兴安岭过渡带的沙地上, 火
是天然樟子松重要的干扰因子, 几乎所有的樟子
松林都经历过不同周期和不同程度林火的干扰
(赵兴梁, 1958; 赵兴梁和李文英, 1963; 顾云春,
1985)。以往的研究主要集中在林火干扰下樟子松
的生长变化上(罗菊春 , 2002; 李秀珍等 , 2004),
对其空间格局的研究却并不多见(孙洪志和石丽
艳, 2005; 杨晓晖等, 2008)。本文以不同林分结构
的樟子松林为研究对象, 采用空间点格局分析的
方法, 研究地表火干扰后樟子松林空间格局的变
化, 为天然樟子松林的资源保护和经营及其林火
管理提供依据。
1 研究方法
1.1 研究区概况
内蒙古红花尔基为我国天然樟子松林最为集
中的分布区(赵兴梁, 1958), 位于47°36′~48°35′ N
和118°58′~120°32′ E之间。该区处于呼伦贝尔沙
地南端、大兴安岭西坡中部向内蒙古高原的过渡
带上, 海拔在700~1 100 m之间, 主要地貌类型为
垄状、波状起伏的沙地。该地区属半湿润半干旱
区 , 年平均气温–1.5 ℃, 大于10 ℃的年积温为
2 000 ℃, 年降水量为344 mm, 主要集中在7、8
月, 年蒸发量为1 174 mm, 干燥度为1.33, 平均
无霜期90 d左右(赵兴梁, 1958)。
1.2 野外调查方法
2007年6~8月, 在红花尔基天然樟子松中龄
林(赵兴梁和李万英, 1963)中, 选取两块边长100
m、面积1 hm2的正方形样地为典型点格局调查样
地。两样地均处在沙丘间广阔的平地上, 地貌特
征相似。2006年5月16~18日, 样地所在的樟子松
林发生过一次特大森林火灾 , 过火面积达
0.83×104 hm2(赵慧颖等, 2006)。林火干扰1年后,
调查样地林木树皮上被林火熏黑的痕迹及林火烧
死木等林火痕迹均清晰可辨。为便于野外调查 ,
样地被分割成1 m×5 m的小方格, 以样地一个顶
点为原点 , 调查记录样地中活立木和烧死木(林
火烧死的树木)的位置坐标(图1), 同时测量其胸
径(DBH, 指树干上高于地面1.3 m处的直径)和树
皮熏黑高(Bark char height, 指树干上树皮被林火



图1 调查样地的立木点图
Fig. 1 Maps of (a) B06-1 (plot 1 burned in 2006) and (b) B06-2 (plot 2 burned in 2006)
(a) B06-1和(b) B06-2为2006年地表火干扰的樟子松林样地。黑色(●)为高度大于1.3 m的烧死木、灰色(●)为高度小
于1.3 m的烧死木、黑色(○)为树高大于1.3 m的活立木、灰色(○)为树高小于1.3 m的存活幼树。胸径大于10 cm立木的符
号与其胸径大小成比例, 最小的符号为胸径小于或等于10 cm及高度小于1.3 m的立木 Symbols are fire-enhanced dead
trees with heights not less than 1.3 m (●), fire-enhanced dead trees with heights less than 1.3 m (●), living trees with heights
not less than 1.3 m (○), and living trees with heights less than 1.3 m (○). Symbol sizes are proportional to the DBH not less
than 10 cm. The smallest symbols are agents with DBH not more than 10 cm or not more than 1.3 m in height
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1 期 空间分布格局的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.008 73

熏黑的高度); 同时, 样地中所有的林木均按不同
树种进行调查记录; 另外, 调查记录样地的地貌
特征等因子。
1.3 数据分析方法
1.3.1 林分结构及林火特征的统计分析
在进行樟子松林分结构分析时, 将烧死木加
入到调查林分的活立木中去, 以此来代表林火干
扰前林分的特征, 用胸径来反映樟子松林分的水
平结构特征。用树皮熏黑高来表征地表火强度
(Regelbrugge & Conard, 1993; Waldrop & Brose,
1999; Menges & Deyrup, 2001), 并以此来分析林
火 干 扰 样 地 上 的 林 火 特 征 。 利 用 非 参 数
Kruskal-Wallis法进行不同样地上树皮熏黑高及
林分结构的假设检验, 来阐明林火和林分水平结
构特征。所有的统计分析均是在SAS 9.0 (SAS
Institute, 2002)上进行的。
1.3.2 空间点格局分析方法
本研究中, 把林木个体作为空间平面上的点,
通过研究平面上点间的空间位置关系来阐述林分
尺度上樟子松林的空间水平分布格局。研究中将
烧死木的位置坐标加入到火后存活的林木中去 ,
以此来代表林火干扰前樟子松的空间格局。点格
局分析过程中, 分别从林火干扰前后、活立木和
烧死木等不同林木组分及其相互间的关系来分析
地表火驱动的樟子松空间格局的变化。
二阶函数分析即Ripley’s K函数是较为常用
和有效的空间点格局分析方法 (Ripley, 1976;
Ripley, 1977; Diggle, 1983; Dale, 1999), 然而它是
一个累积分布函数(Ripley, 1976), 其在大尺度上
的格局分析受到小尺度上累积效应的影响, 从而
使格局分析复杂化(Getis & Franklin, 1987; Pent-
tinen et al., 1992; Condit et al., 2000)。成对相关函
数(The pair correlation function)(Stoyan & Stoyan,
1994; Condit et al., 2000; Wiegand & Moloney,
2004)是Ripley’s K函数的变形(Stoyan & Stoyan,
1994), 它是利用点间的距离 , 计算任一点为圆
心、半径为r、指定宽度的圆环区域内的点的数量
来进行空间点格局分析(Stoyan & Stoyan, 1994;
Dale et al., 2002), 它与Ripley’s K之间存在着函
数关系(Stoyan & Stoyan, 1994), 即:
g(r) = (2πr)–1dK(r)/dr (1)
它是用指定宽度的圆环区域代替了Ripley’s
K函数中半径为r圆形区域进行点的计算的, 因此
它是一个概率密度函数 , 克服了Ripley’s K函数
作为一个累积分布函数而在大尺度上存在着小尺
度上的累积效应的缺点(Ripley, 1976; Condit et
al., 2000; Schurr et al., 2004), 能够分析特定尺度
上的空间格局(Condit et al., 2000), 并有助于探讨
形成格局的生态过程(Wiegand & Moloney, 2004;
Watson et al., 2007)。同样, 成对相关函数也可以
进行双变量点格局分析, 即:
g12(r) = (2πr) –1dK12(r)/dr (2)
它计算以物种1的每一个个体为圆心、半径为
r的指定宽度的圆环区域内物种2的数量(Ripley,
1981; Stoyan & Stoyan, 1994; Wiegand & Moloney,
2004)。
由于空间格局的异质性(即格局的密度在研
究范围内不是近似相等的)等因素的影响 , 利用
二阶函数进行空间点格局分析也存在着应用上的
困难和缺陷(Wiegand & Moloney, 2004)。例如, 由
于异质性而导致的空间格局可能并不是空间点间
的相互作用形成的, 而是由于空间点的密度差异
而造成的。所以, 必须在排除点密度影响的条件
下去探讨空间格局。因此, 利用二阶函数进行空
间点格局分析的关键是选择合适的、具有明确生
态学意义、能准确描述数据偏离零假设程度的零
假设模型 (Dixon, 2002; Wiegand & Moloney,
2004)。本文根据空间点密度的结构特征和特定的
研究对象选择不同的零假设模型(表1, 图1), 利
用成对相关函数进行林分的空间点格局分析。如
存活大树和幼树的空间关系中, 大树先于幼树出
现且前者独立于后者, 而后者受前者的影响, 因
此采用先决条件假设即保持大树位置不动而将幼
树的位置随机化来研究二者的空间关系; 而火后
存活立木在空间上的密度是相对均一的, 其空间
点过程是完全随机的, 零假设模型为完全空间随
机分布; 烧死木在空间上形成明显的大小不同尺
度的聚块体, 不同尺度的聚块体可能是由不同的
生态过程形成的(如林隙、种子扩散等), 故其零假
设模型采用双尺度聚集过程; 林火干扰前的林木
和火后存活幼树的密度在调查林分中均明显地不
同, 具有空间的异质性, 其零假设模型均为空间
异质性泊松过程; 火后存活林木和烧死木均受地
表火干扰这一随机过程的影响, 且其分别为共同
分布格局的一个子样本, 其零假设模型为随机标
识, 拒绝零假设时将表明活立木与烧死木间存在

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着相互吸引或排斥的空间关系; 另外, 也可以根
据特定的研究对象将不同零假设模型进行组合应
用(表1, 图1)。所有单变量和双变量的空间点格局
均是在Programita上进行分析计算的(Wiegand &
Moloney, 2004)。



表1 空间点格局分析的零假设模型及其代码
Table 1 Null models and its codes in spatial point pattern analysis
假设
Hypothesis
零模型
Null model
代码
Code
点格局分析
Point pattern analysis
双变量的两个格局先后顺序出现, 格局1独立于格局2, 但是
后者受前者的影响
The two types of points were not created at the same time, but
in sequence, pattern 2 did not influence the development of
pattern 1, but pattern 1 may influence the development of
pattern 2
先决条件假设
Antecedent condi-
tion
AC 火后存活大树(格局1)
和幼树(格局2)
Survival trees (pattern 1) and
survival saplings (pattern 2)
格局的点间没有相互作用且是相互独立的, 其密度在研究
区内也是相对均一的
There were no interactions between the points of the patterns
and they were independent each other, the first-order intensity
of the pattern is constant over the study region
完全空间随机假
设
Complete spatial
randomness
CSR 火后存活立木(点的
密度是相对均一的)
Survivals (the first-order intensity of
the pattern is relative constant over the
region)
在两个大、小不同的尺度上表现为Neyman-Scott过程
The pattern shows Neyman-Scott process at the small and
large scales
双尺度集聚过程
Double-cluster
process
DC 烧死木(空间点形成明显
的大小不同的聚块体)
Fire-enhanced dead trees (the points of
the pattern follows a double-clustered
structure at the small and large scales)
点的密度在不同区域上存在差异(在本研究中, 探测空间异
质性的滑动窗口的半径为30 m)
The first-order intensity of the pattern is not constant over the
study region (the radius of the moving window to explore the
heterogeneous pattern is 30 m in the study)
空间异质性
泊松过程
Heterogeneous
Poisson process
HP 林火干扰前林木、火后存活的
幼树(点的密度不是相对均一的)
Trees in prefire stand, survival saplings
(the intensity of points is not constant
over the region)
研究对象和对照产生于同一随机过程, 分别是其共同分布
格局的一个随机子样本
The pattern of controls and targets (“case”) are created by the
same stochastic process, and each of them represents a random
sub-sample of the joined pattern of the control and the case
points
随机标识假设
Random labeling
RL 火后存活立木(格局1)和烧死木(格局
2)(二者同时受林火的影响)
Survivals (pattern 1) and fire-enhanced
dead trees (pattern 2) (the two patterns
were simultaneously attacked by fire)


表2 调查样地树皮熏黑高的统计特征
Table 2 Statistics of bark char heights in two surface fire-mediated plots
样地B06-1和B06-2采用Shapiro-Wilk法进行正态分布检验 , 正态性检验统计量后括号内的数值为显著性概率 p值 ; 利用
Kruskal-Wallis法进行树皮熏黑高的假设检验 , 平均值列中相同的字母表示它们之间没有显著的差异 Tests for normality are con-
ducted by Shapiro-Wilk procedure. Values following normal statistics in parentheses are significant probabilities. The same letter indicates
that the means of a column have no significant difference analyzed by Kruskal-Wallis tests at the 0.05 level



2 结果分析
2.1 林火特征
地表火干扰下 , B06-1样地中仅有一株胸径
5.7 cm的白桦(Betula platyphylla)没有树皮熏黑的
痕迹, 有76.7%的树皮熏黑高不超过2 m; B06-2样
地也仅有一株胸径4.2 cm的樟子松没有树皮熏黑
的痕迹, 有75.4%的树皮熏黑高不超过2 m。从树
皮熏黑高表征的林火强度来看, 调查样地所发生
林火均为典型的地表火(Ryan, 2002; 林其钊和舒
立福 , 2003), 且其林火强度间没有显著差异(表
2)。
2.2 林分结构
地表火干扰后, B06-1和B06-2分别有1种和3
种树种消失(表3), 所有树种的密度均不同程度地
降低 , 且其活立木的总密度也分别减少了84.2%
样地
Plot
样本量
Samples
平均值 (标准误差)
Mean (standard error)
中位数
Median
标准偏差
Standard deviation
最小值
Minimum
最大值
Maximum
正态性检验
Tests for normality
B06-1 2 256 1.501 6 (0.026 8)a 1.07 1.273 4 0 8.80 0.150 2 (<0.010 0)
B06-2 929 1.397 5 (0.046 5)a 0.77 1.417 8 0 7.88 0.791 8 (<0.000 1)
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和89.7%, 但樟子松仍占绝对优势(表3)。地表火主
要烧死小径阶林木, B06-1的烧死木中最大胸径为
14.2 cm, 且仅有2株大于10 cm; 而B06-2的烧死
木中仅有一株胸径12.5 cm的樟子松超过了10
cm。林火过后, B06-1和B06-2活立木平均胸径均
显著增大, 分别为原来的3倍和2倍; 樟子松的平
均胸径也几乎按同样的比例增加, 仍然是所有树
种中平均胸径最大的(表3)。然而, 地表火干扰下,
B06-1和B06-2胸高断面积的变化很小, 仅分别下
降了3.0%和6.2%, 而樟子松的胸高断面积也仅分
别下降了1.7%和0.7%, 仍在林分中占绝对优势
(表3)。地表火干扰下, B06-1和B06-2样地立木胸
径从林火干扰前有显著的差异(Kruskal-Wallis检
验, χ2=46.703 6, p<0.000 1)而转变为林火干扰后
没有显著的差异(Kruskal-Wallis检验, χ2=2.224 6,
p=0.138 5)。


表3 调查样地的树种组成及其结构特征
Table 3 Tree species and its composition in two plots surveyed
B06-1 B06-2 内容
Attribute 林火前 Prefire 林火后 Postfire 林火前 Prefire 林火后 Postfire
密度 Density (No.·hm–2)
PiMo 2 870 (78.26) 428 (74.05) 3 144 (78.99) 343 (84.07)
BePl 761 (20.75) 142 (24.57) 2 (0.05) 0 (0)
CrDa 1 (0.03) 1 (0.17) 1 (0.03) 0 (0)
MaBa 34 (0.93) 7 (1.21) 821 (20.63) 65 (15.93)
PaAv 1 (0.03) 0 (0) 12 (0.30) 0 (0)
合计 Total 3667 578 3 980 408
平均胸径 Mean DBH (cm)
PiMo 8.4 (0.32) 26.7 (0.64) 14.7 (0.65) 23.4 (0.80)
BePl 3.5 (0.09) 5.8 (0.23) 1.1 (0) 0 (0)
CrDa 1.5 (0) 1.5 (0) 129 (0) 0 (0)
MaBa 1.1 (0.11) 36.3 (3.62) 3.1 (0.10) 5.20 (0.22)
PaAv 57 0 (0) 2.1 (1.40) 0 (0)
合计 Total 7.1 (0.24) 21.5 (0.62) 10.1 (0.43) 20.4 (0.75)
胸高断面积 Area at breast height (m2)
PiMo 30.465 3 (97.297 4) 29.943 6 (98.546 6) 19.800 8 (93.648 7) 19.667 8 (99.22)
BePl 0.845 6 (2.7) 0.441 4 (1.452 7) 0.950 3 (4.494 5) 0 (0)
CrDa 0.000 2 (0.000 6) 0.000 2 (0.000 7) 0 (0) 0 (0)
MaBa 0.000 6 (0.002) 0 (0) 0.391 6 (1.852 1) 0.153 9 (0.78)
PaAv 0 (0) 0 (0) 0.001 (0.004 7) 0 (0)
合计 Total 31.311 7 30.385 2 21.143 7 19.821 7
树高小于1.3 m的幼树不包括在胸径和胸高断面积的统计范围内; 若样地中某一树种全部为幼树, 则计算其相应的树高统计值并
用斜体字表示; 密度和胸高断面积后括号内的数字表示该项占所在样地总数的百分比, 平均胸径后括号内的数字为标准误; 缩写代
码PiMo、BePl、CrDa、MaBa、PaAv分别为樟子松、白桦、山楂、山荆子和稠李 Trees no more than 1.3 m in height are excluded in
calculating the average DBHs of a species and its corresponding area at breast height. Italic values are mean height of a species with all trees
less than 1.3 m in height. Values in parentheses are percentage of counts and area at breast height of a species in a plot. Means of DBHs and
its standard errors in parentheses followed are also calculated by species in a plot. Codes of PiMo, BePl, CrDa, MaBa, and PaAv are Pinus
sylvestris var. mongolica, Betula platyphylla, Crataegus dahurica, Malus baccata, and Padus avium, respectively


2.3 空间格局
2.3.1 地表火干扰前后樟子松林的空间格局
地表火干扰前, B06-1和B06-2样地林木均在
小尺度上表现为显著的聚集分布, 且随着尺度的
增大显著性聚集程度下降很快; 在大于10 m的尺
度上, 林木格局接近或表现为随机分布(图2a、b)。
地表火干扰后, B06-1和B06-2的活立木也均在小
尺度上表现为显著的聚集分布, 与林火干扰前相
比, 其显著性聚集分布的范围变小, 且仅在很小
的尺度范围内(0~2 m)表现出较高程度的显著性

76 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
聚集分布(图2a、b的插入图)。
2.3.2 烧死木的空间格局
单变量点格局分析表明, 不同林分的烧死木
在大小不同尺度上均表现为显著的双尺度聚集分
布, 且B06-1大小不同的双尺度聚块均比B06-2的
聚块相应地偏大(图3)。



图2 地表火干扰前(a: B06-1, b: B06-2)后(a, b的插入图)的单变量空间格局分析
Fig. 2 Univariate spatial pattern analysis of pre- (a, b) and post-fire (inset figures in a, b) in B06-1 and B06-2, respectively
地表火干扰前的林分包括了烧死木和活立木, 图中大写字母为点格局分析所采用的零假设模型的代码(表1), “+”符
号及其后的数字分别表示显著性聚集分布及其相应的尺度范围 ; 黑色和灰色实线分别为g(r)函数值及其99次Monte
Carlo检验的99%置信区间 Fire-enhanced dead trees are also included in spatial pattern analysis prefire. Capital letters are
the codes of null hypothesis models (Table 1). “+” and numbers followed indicate significant aggregation at the corresponding
range of scales. Black and grey solid lines indicate g(r) and their corresponding lower and upper 99% confidence limits con-
structed by 99 Monte Carlo simulations, respectively




图3 烧死木的单变量空间格局分析
Fig. 3 Univariate spatial pattern analysis of fire-enhanced dead trees in B06-1 (a), B06-2 (b), respectively
a)、b)及其插入图分别为B06-1和B06-2样地在大、小不同尺度上双尺度聚集分布的点格局分析。图中大写字母为
点格局分析所采用的零假设模型的代码(表1), “+”符号及其后的数字分别表示显著性双尺度聚集分布及其聚块的半径;
黑色和灰色实线分别为g(r)函数值及其99次Monte Carlo检验的99%置信区间 a) and b) and its inset figures are dou-
ble-cluster pattern analysis of fire-enhanced dead trees at smaller and larger scales, respectively. Capital letters are codes of
null hypothesis models (Table 1). “+” and numbers followed stand significant aggregation and the radii of the corresponding
clusters, respectively. Black and grey solid lines stand g(r) and their corresponding lower and upper 99% confidence limits
constructed by 99 Monte Carlo simulations, respectively

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2.3.3 火后存活大树和幼树间的空间格局
双变量空间点格局分析表明, 地表火干扰后,
不同林分存活的大树和幼树间均在小尺度上表现
为相互排斥 , 而B06-1样地在较大尺度上的很小
的尺度范围内也表现为相互吸引。然而, 大树和
幼树间相互排斥或吸引的显著性程度都较小, 均
接近相互独立分布状态(图4)。
2.3.4 活立木和烧死木之间的空间格局
在随机标识零假设下, 双变量点格局分析表
明 , 活立木在小尺度上表现为显著的正相关(图
5a、b); 烧死木在小尺度上也表现为显著的正相
关 , 与活立木相比 , 其显著性尺度范围较大 (图
5a、b的插入图)。另外, B06-1活立木正相关的显
著性程度及其尺度范围均比B06-2的显著性程度
及其尺度范围小, 而二者的烧死木的显著性程度
及其尺度范围相差不大(图5)。



图4 火后存活大树(格局1)与幼树(格局2)间的双变量空间格局分析
Fig. 4 Bivariate spatial pattern analysis of adults (pattern 1) and saplings (pattern 2) in B06-1 (a) and B06-2 (b), respectively
B06-1(a)和B06-2(b)的大树是指胸径大于或等于10 cm 的活立木, 幼树是指胸径小于10 cm和树高低于1.3 m的活立
木。图中大写字母为点格局分析所采用的零假设模型的代码(表1), “+”和“–”符号及其后的数字分别表示显著性聚集和
均匀分布及其相应的尺度范围; 黑色和灰色实线分别为g12(r)函数值和99次Monte Carlo检验的99%置信区间 Adults are
survivals not less than 10 cm in DBH, and saplings survivals not more than 10 cm in DBH and not more than 1.3 m in height
in B06-1 and B06-2, respectively. Capital letters are the codes of null hypothesis models (Table 1). “+” and “–” and numbers
followed stand significant aggregation and repulsion at the corresponding range of scales, respectively. Black and grey solid
lines stand g12(r) function and their corresponding lower and upper 99% confidence limits constructed by 99 Monte Carlo
simulations, respectively

3 讨 论
格局是过程的表现形式(Watt, 1947; Perry et
al., 2006), 林火干扰也是一种重要的生态过程
(Whelan, 1995; Bond & van Wilgen, 1996)。林火干
扰下, 森林结构和空间格局也会发生相应的变化
(Taylor, 2000; Fulé & Laughlin, 2007)。地表火是
较为常见的林火类型(Bond & van Wilgen, 1996;
Barnes et al., 1998), 它在林冠层下燃烧, 仅烧掉
林中的枯落物、林下灌木和草本植物的地上部分
(Ryan, 2002), 并且分别熏黑、烤焦树干和树冠,
也烧死部分树木; 因此, 与毁灭性的林冠火相比,
地表火对森林的更新和演替具有特殊的意义
(Whelan, 1995; Bond & van Wilgen, 1996; Barnes
et al., 1998)。樟子松为易燃树种, 天然樟子松树
干下部树皮常有火烧炭化和火疤痕迹(赵兴梁和
李万英, 1963), 因此林火是樟子松主要的干扰因
子(赵兴梁和李万英, 1963; 孙静萍和冯瀚, 1989),
也是其群落结构和特征动态变化的重要驱动力
(顾云春, 1985)。地表火干扰下, 樟子松的林分结
构、林木不同组分的空间格局及其相互间的空间
关系也发生着显著变化。
3.1 地表火驱动的林分结构的变化
地表火主要烧死林下植被和小径阶林木
(Barnes et al., 1998; Fulé & Laughlin, 2007), 发生
在樟子松天然林中的地表火也表现出相似的林火
效应(顾云春, 1985; 孙静萍和冯瀚, 1989)。林火强
度相似的同一场地表火干扰下(表2), 不同樟子松

78 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
林分中均有个别树种因火烧而消失(表3); 另外 ,
地表火主要烧死数量上占绝对优势的小径阶林
木, 林分密度随之大大降低, 而活立木的平均胸
径因小径阶林木数量的急骤减少反而成倍地增加
(表3), 因小径阶林木数量的减少, 火后不同林分
的平均胸径间却没有显著的差异。因此, 地表火
稀疏了林分, 减少了数量庞大的下层林木对林冠
层树木的竞争, 从而有利于林冠层树木的生长发
育和大径阶林木的培育, 这与高效丰产的商品林
的经营和管理目标是一致的。事实上, 相似林火
强度的地表火干扰下(表2), 不同樟子松林的胸高
断面积均仅略微地降低(表3), 这表明林分密度显
著降低的同时而樟子松林的蓄积量却保持相对稳
定。因此从木材生产的角度上讲, 樟子松林在地
表火干扰中受损不大。总的来说, 地表火驱动下,
不同樟子松林结构的变化方向相似, 并有趋于一
致的态势。





图5 活立木(格局1)和烧死木(格局2)的双变量空间格局分析
Fig. 5 Bivariate spatial pattern analysis of survivals (pattern 1) and fire-enhanced dead trees (pattern 2) in B06-1 (a) and
B06-2 (b) and its inset figures, respectively
a)和b)及其插入图分别为B06-1和B06-2活立木和烧死木的点格局分析。图中大写字母为点格局分析所采用的零假
设模型的代码(表1), “–”符号及其后的数字分别表示显著性均匀分布及其相应的尺度范围; 黑色和灰色实线为函数值及
其99次Monte Carlo检验的99%置信区间 Capital letters are the codes of null hypothesis models (Table 1). “–” and numbers
followed stand significant repulsion at the corresponding range of scales. Black and grey solid lines stand function values and
their corresponding lower and upper 99% confidence limits constructed by 99 Monte Carlo simulations


3.2 地表火驱动的林分空间格局的变化
林分尺度上空间格局的研究表明, 不同类型
的森林表现出聚集(Condit et al., 2000; Getzin et
al., 2006)或均匀(He & Duncan, 2000)分布的特
征。樟子松有很强的天然更新能力(赵兴梁和李万
英, 1963; Zhu et al., 2005), 林中常形成大量的更
新幼苗幼树, 其空间格局也表现出显著的聚集分
布(杨晓晖等, 2008)。因此, 在没有人为和其它强
烈干扰因素的作用下, 樟子松常常形成林分密度
很高的同龄林, 并在小尺度上表现为显著的聚集
分布(图2a、b)。林火能够在林分(Peterson & Reich,
2001)或景观(Syphard et al., 2007)尺度上显著地
改变森林的空间格局, 地表火干扰后, 不同樟子
松林的空间格局均发生了明显地变化并趋于相
同。火后林分的空间格局仍然在小尺度上表现为
显著的聚集分布, 但是其显著性的尺度范围已经
大大地减小了(小于2 m, 图2a、b的插入图)。这或
许是由于烧死木均为小径阶林木, 并且其作为地
表火干扰前的更新林木主要聚集分布在林隙中
(Zhu et al., 2005; 杨晓晖等, 2008)等因素造成的。
另外, 不同樟子松林中, 地表火烧死木均表现为
显著的双尺度聚集分布(图3a、b及其插入图), 这
也间接地反映出林火干扰对林分空间格局的显著
影响。因此, 地表火干扰又重新打开了已经密集
生长着幼苗幼树的林隙, 使樟子松林的空间格局
仅在较小的尺度上表现为聚集分布(图2a、b及其
喻 泓等: 地表火对红花尔基沙地樟子松种群
1 期 空间分布格局的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.008 79
插入图), 且火后存活的大树和幼树间也表现为
显著地相互排斥或相互独立(图4a、b), 存活立木
间的这种空间关系有利于其个体对资源环境的有
效利用, 樟子松与干扰因子的这种关系在养分和
水分相对匮乏的半湿润半干旱区森林植被的演替
和发展中, 具有特别重要的生态学意义。
3.3 地表火驱动的林分不同组分间的空间关系
樟子松林中, 不同树种或同一树种不同林龄
的个体对地表火干扰的抵抗能力有较大的差异
(顾云春, 1985), 从而造成火后存活林木各个组分
间的空间关系也表现出不同的特征。不同樟子松
林中, 存活的大树和幼树在小尺度上均表现为显
著的相互排斥(图4a、b), 说明存活林木在总体上
显著性聚集分布尺度范围变小(图2a、b的插入图)
的情况下, 大树和幼树趋向于相互独立, 但在一
定程度上表现为相互竞争(图4a、b), 樟子松中龄
林的个体间仍然有竞争, 还没有出现成熟林中均
匀分布的格局(He & Duncan, 2000)。林火虽然是
樟子松频繁的干扰因子, 然而樟子松林不会因此
被烧毁而消失(赵兴梁 , 1958; 赵兴梁和李万英 ,
1963), 说明樟子松具有与林火干扰相适应的抗
火特性。由于大树周围有更多的凋落物, 林火发
生时在局部区域会形成较高的林火强度, 能够烧
死该区域内更多的小径阶林木(图1a、b), 活立木
及烧死木均表现出显著的正相关也证明了这一点
(图5a、b及其插入图)。因此, 地表火干扰表现出
强烈地林分稀疏特征, 并使火后存活的大树与幼
树呈现出趋于相互独立或略微排斥(图4a、b), 说
明频繁地林火干扰下, 樟子松林或许形成了一种
借助林火干扰稀疏林分并推动其向成熟林方向发
展演替的生存机制。
地表火干扰下, 不同樟子松林表现出了相似
的林火响应机制。林火作为一种瞬时地、强烈地
驱动力, 大大地降低了林分密度并打开了林隙、
稀疏了林分, 使樟子松林的空间格局从显著性聚
集分布变化为趋于随机或均匀分布, 并促进其向
成熟林方向演替。因此, 在樟子松天然林的资源
保护和经营管理中, 应充分认识到林火特别是地
表火干扰在森林演替中的作用, 合理引导, 趋利
避害 , 以实现自然资源的有效保护和可持续利
用。
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责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合