全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 141~149
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2007-11-01 接受日期: 2007-12-10
基金项目: 广东省自然科学基金(06300472)、中山大学青年教师科研启动基金和中山大学张宏达科学研究基金(ZHD200402)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: lsslwq@mail.sysu.edu.cn
三种苔藓植物对模拟N沉降的生理响应
刘滨扬1 刘蔚秋1* 雷纯义2 张以顺1
(1 中山大学生命学科学学院,广州 510275) (2 广东黑石顶省级自然保护区,广东肇庆 526536)
摘 要 该文研究了华南地区常见的3种苔藓植物大灰藓 (Hypnum plumaeforme)、刺边小金发藓拟刺亚种
(Pogonatum cirratum subsp. fuscatum)和石地钱(Reboulia hemisphaerica)在模拟N沉降条件下碳氮代谢的响应特征,
探讨了N沉降对这3种苔藓植物生长的影响。结果表明: 3种植物对N沉降的响应存在差异。大灰藓在加氮浓度为0 ~
60 kg N·hm–2的范围内, 光合速率、淀粉、可溶性糖、总氮及可溶性蛋白的含量均随加氮浓度的升高而上升; 对照
条件下NR(硝酸还原酶)可诱导活性很高, 表明其对氮的需求强烈; 膜K+渗漏在加氮浓度为20 kg N·hm–2时高于对
照, 但更高的加氮浓度下并未使其进一步上升。刺边小金发藓拟刺亚种在加氮浓度为0~40 kg N·hm–2的范围内, 碳
氮代谢的多数指标的变化趋势与大灰藓相似, 但当N沉降高于40 kg N·hm–2时, 呈现相反的变化趋势; 在对照条件
下具一定的NR可诱导活性, 但人工加氮使其可诱导活性急剧下降。石地钱的可溶性糖及可溶性蛋白含量在不同处
理条件下变化不明显, 但光合速率和淀粉含量在加氮浓度为20和40 kg N·hm–2时低于对照及加氮浓度为60 kg
N·hm–2时, 而植物总氮含量的变化趋势刚好相反; NR固有活性及可诱导活性在各种N处理条件下均极低, 显示其
对NO3–利用率低。刺边小金发藓拟刺亚种和石地钱的膜K+渗漏仅在60 kg N·hm–2处理时显著上升。
关键词 N沉降 苔藓植物 生理响应
PHYSIOLOGICAL RESPONSES OF THREE BRYOPHYTE SPECIES OF SOUTH
CHINA TO SIMULATED NITROGEN DEPOSITION
LIU Bin-Yang1, LIU Wei-Qiu1*, LEI Chun-Yi 2, and ZHANG Yi-Shun1
1School of Life Sciences, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China, and 2Heishiding Nature Reserve, Zhaoqing, Guangdong 526536,
China
Abstract Aims Increasing global N deposition will lead to severe damage to bryophytes due to their
sensitivity to N deposition. Our objective is to examine the responses of three species of bryophytes,
widely distributed in South China, to simulated N deposition.
Methods Four N addition treatments (Control, 20, 40 and 60 kg N·hm–2) in three replicates were es-
tablished for Reboulia hemisphaerica, Hypnum plumaeforme, and Pogonatum cirratum subsp. fusca-
tum. The N additions were divided into four applications.
Important findings With N addition treatments in the range of 0–60 kg N·hm–2 for H. plumaeforme,
photosynthesis, concentrations of starch, soluble sugars, total N and soluble proteins all increased with
increasing N addition. Inducible nitrate reductase activity (NRA) of H. plumaeforme at control condi-
tions was very high, indicating its N-limited situation. K+ leakage of H. plumaeforme increased at 20 kg
N·hm–2 treatment, but did not further increase at higher N addition concentrations. Most of the physio-
logical indices of P. cirratum subsp. fuscatum showed similar trends within an N treatment of 0–40 kg
N·hm–2, but showed opposite trends at >40 kg N·hm–2. Inducible NRA of P. cirratum subsp. fuscatum at
the control condition was 2.20 µg N·g–1 FW·h–1, but decreased dramatically when treated with N. Its K+
leakage only increased significantly at the 60 kg N·hm–2 N addition treatment. Soluble sugars and solu-
ble proteins of R. hemisphaerica were not significantly different at different N treatments, but photo-
synthesis and the starch concentration were lower at 20 and 40 kg N·hm–2 treatments than at control and
60 kg N·hm–2 treatments, while the total N concentration changed inversely. The inducible and consti-
tuted NRA of R. hemisphaerica were both very low for all treatments, indicating its restricted ability to

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utilize nitrates. K+ leakage of R. hemisphaerica increased significantly only at an N addition of 60 kg
N·hm–2.
Key words nitrogen deposition, bryophytes, physiological response
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.016
人为排放的氮(N)对大气造成的污染日趋严
重, 全球化的大气N沉降增加已引起广泛关注。近
年来, 随着我国经济的发展, N沉降量也在不断升
高 , 如广州市 1990年降水 N沉降量为 72.6 kg
N·hm–2·a–1, 肇庆鼎湖山国家自然保护区降水N沉
降也达到38.4 kg N·hm–2·a–1(任仁等, 2000; 周国
逸和闫俊华, 2001), 我国N沉降的现状和发展趋
势已经引起国际上的关注(Galloway & Cowling,
2002)。
高氮对植物的代谢产生很大的影响, 如改变
光合速率、提高膜透性、改变细胞pH值、导致营
养元素比例改变等 (Pearson & Stewart, 1993;
Soares & Pearson, 1997; Pearce et al., 2003), 不同
植物对氮的耐受性不同, N沉降升高可能有利于
某些种类的生长而不利于另一些种类的生长或改
变植物间的竞争格局, 因此N沉降升高常导致系
统结构发生改变 , 对N敏感的物种将消失 , 代之
以耐N或喜N的种类(Jefferies & Maron, 1997; Vi-
tousek et al., 1997)。由于苔藓植物没有角质层等
保护性结构, 主要从空气中吸收养分, 因此多数
苔藓植物对N沉降的敏感度远高于维管植物(Lee,
1998; Lee & Caporn, 1998; Skrindo & Økland,
2002; Pearce & van der Wal, 2002; Tomassen et al.,
2003), 而不同种类苔藓植物对氮的耐受能力亦
存在很大差异(Paulissen et al., 2005), N沉降升高
导致苔藓群落结构发生很大变化(Skrindo & Øk-
land, 2002; Paulissen et al., 2005)。
目前有关苔藓对N沉降升高响应的研究多集
中于苔藓占优势的温带地区 , 特别是沼泽地带 ,
对热带亚热带苔藓植物在N沉降升高趋势下的生
理生态响应了解甚少, 但热带亚热带地区的N沉
降近年来急剧增加 (Matthewews, 1994), 据估计
到2020年全球约2/3与能量有关的氮输入将发生
于热带亚热带地区(Galloway et al., 1994), 而热
带亚热带生态系统对N沉降升高的响应可能异于
温带地区(Matson et al., 1999), 因此加强热带亚
热带地区在N沉降升高条件下生态系统响应特征
的研究具有重要意义。
我国近年来对N沉降与生态系统的关系进行
了一些研究, 如N沉降对亚热带森林生态系统中
植物及土壤动物及氮循环特征等影响的研究(周
国逸和闫俊华, 2001; 莫江明等, 2004, 2006; 方
运霆等, 2005; 鲁显楷等, 2006), 对农业生态系统
与N沉降关系的研究(蒋琦清等, 2005; 杨贤燕等,
2007)等 , 但上述研究均未涉及到系统中的苔藓
植物, 而N沉降持续升高的趋势很可能会对这类
敏感的植物造成极大的影响, 本研究以华南地区
广泛分布且在黑石顶极为常见的石地钱(Reboulia
hemisphaerica)、大灰藓(Hypnum plumaeforme)以
及刺边小金发藓拟刺亚种 (Pogonatum cirratum
subsp. fuscatum)为研究对象 , 研究其在模拟N沉
降条件下碳代谢、氮代谢及膜完整性等方面的变
化特征, 分析亚热带地区优势苔藓植物对N沉降
的生理生态响应特征; 预测在氮升高条件下, 不
同苔藓种类在本地区分布的变化趋势, 为准确评
价全球化的N沉降升高造成的生态风险及该地区
苔藓植物保护提供理论依据。
1 实验材料及方法
1.1 研究地概况
研究地黑石顶自然保护区位于广东省封开
县, 地理位置23º27´N, 111º53´E, 属南亚热带季
风气候, 自然概况见有关文献(刘雄恩和王伯荪,
1987; Li & Piippo, 1994)。
1.2 样地设置及处理
1.2.1 样地设置
于2006年2月在保护区北缘海拔200 m处一位
于林缘附近的阴湿的山谷凹地设立刺边小金发藓
拟刺亚种和大灰藓人工种植床, 种植床面积为30
cm×60 cm。从附近取活体苔藓植物, 迅速移种至
种植床, 种植密度参照野外样地情况, 土壤从野
外生长苔藓位置附近取得 , 种植后浇水保持湿
润。苔藓植物在种植床内驯化3个月后开始加氮实
验。各设1个对照及3个N处理水平(20、40和60 kg
N·hm–2), 每种处理设3个重复 , 共设立种植床24
个。

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石地钱为石生种类, 根据预实验结果, 其在
人工种植床内无法正常生长, 故在附近路边自然
生长石地钱的石坡上设置样地, 样地大小及处理
同前。
1.2.2 加氮处理
于2006年5月~2007年1月间分4次进行加样
处理, 每次加氮量分别为0、5、10和15 kg N·hm–2,
分别配成不同浓度的NH4NO3溶液200 ml, 用手
持式喷雾器均匀喷洒至样地。
1. 3 生理生化指标测定
1.3.1 化学指标的测定
在最后一次加N 15 d后开始进行生理生化指
标测定, 测定时取苔藓植物上端1~2 cm幼嫩部分,
洗净, 吸干表面水分。
可溶性糖和淀粉含量的测定采用改良的蒽酮
比色法 , 分别以蔗糖和淀粉作为标准物(赵世杰
等, 1998; 张志良和瞿伟菁, 1994)。组织总氮含量
测定采用纳氏比色法(王学奎, 2006)。可溶性蛋白
含量测定采用Bradford法 , 以牛血清蛋白作为标
准(赵世杰等, 1998)。
组织细胞膜K+渗漏及总K+含量用原子吸收
分光光度法测定(Pearce et al., 2003)。称取0.1 g左
右样品, 加10 ml蒸馏水, 300 r ·min–1振荡30 min,
在常温下保持3 h, 收集渗漏液K+。为测定剩余的
总K+含量, 往锥形瓶中再加入10 ml蒸馏水, 沸水
浴处理1 h, 同法测定收集液中的K+含量。
1.3.2 硝酸还原酶活性(NRA)的测定
将样品在24 h全光照条件下培养72 h, 以去
除日周期效应。取出部分样品洗净, 吸干表面水
分, 称取约0.6~0.7 g, 测定固有酶活。另取等量样
品, 同样洗净称重后, 用30 mmol·L–1 KNO3诱导
培养6 h后测定诱导后酶活, 诱导后酶活与固有酶
活之差即为可诱导活性(Pearce et al., 2003)。酶活
测定采用在体反应-萘胺试剂比色法(赵世杰等 ,
1998)。
1.3.3 苔藓光合速率的测定
根据预实验结果 , 几种苔藓植物在 PAR
(Photosynthesis active radiation) 为 0~374
μmol·m–2·s–1间, 光合强度随光照增加而呈线性增
强, 未达到光饱和。为保证各实验材料在测定时
温度及光照条件一致 , 在光照培养箱内 (20 ℃ ,
PAR=250 μmol·m–2·s–1)测定光合速率。称取藓类植
物约0.03~0.04 g, 石地钱称取约0.08~0.09 g, 利
用CI-510光合作用系统分析仪测定, 测定时在叶
室下垫一小块湿润海绵以防止实验材料失水, 在
材料稳定5 min后读取数据。
1.4 数据统计
同种苔藓各指标内差异显著性采用单因素方
差分析(ANOVA, LSD)。分析软件为SPSS 13.0。
2 实验结果
2.1 大灰藓对N沉降的响应
大灰藓在对照条件下植株颜色发黄, 随着加
氮浓度的上升, 植株颜色明显转绿(图1), 且随着
环境氮浓度的上升, 大灰藓的生长速率明显变快
(年生长速率由对照时的4.59 cm·a–1线性增长至
9.26 cm·a–1, 未发表数据)。光合速率随着环境氮
浓度的升高而较大幅度地持续上升(表1)。
大灰藓的可溶性糖、淀粉与总氮的含量均随
加氮浓度的升高而上升(表1), 可溶性蛋白含量亦
随加氮浓度的升高而上升, 但在40 kg N·hm–2条
件下升至3.84 mg·g-1 FW后基本保持稳定。大灰藓
的固有NRA, 在对照时为4.42 µg N·g–1FW·h–1, 至
20 kg N·hm–2 条件时急剧降至 1.08 µg N·g–1
FW·h–1, 但进一步提高加氮浓度固有NRA基本保
持恒定 , 诱导NRA在对照条件下高达14.88 µg
N·g–1 FW·h–1, 但在加氮条件下可诱导活性急剧
下降, 至60 kg N·hm–2时可诱导活性降至负值。对
其K+含量和膜K+渗漏的研究显示 , 与对照相比 ,
20 kg N·hm–2处理使总K+含量降低, 膜K+渗漏升
高, 但加氮浓度进一步提高, 总K+含量和膜K+渗
漏均无明显变化(图2)。
2.2 刺边小金发藓拟刺亚种对N沉降的响应
刺边小金发藓拟刺亚种在加氮条件下形态无
显著变化。其光合速率和淀粉含量随着环境氮浓
度的上升而呈现先升高后下降的变化, 其最高点
为 40 kg N·hm–2处理时 , 当加氮浓度达 60 kg
N·hm–2时, 光合速率及淀粉含量下降至接近对照
水平, 总氮含量的变化趋势与淀粉类似, 而可溶
性糖含量表现出与淀粉相反的变化趋势(表1)。可
溶性蛋白含量随加氮浓度的升高而升高, 至40 kg
N·hm–2后趋于稳定(表1)。
在低加氮浓度下, 刺边小金发藓拟刺亚种的
硝酸还原酶固有活性和可诱导活性即均急剧下降
(表2), 而在40和60 kg N·hm–2 时, 其可诱导活性
降至负值(表2)。低浓度加氮未导致总K+含量和膜

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图1 不同加氮浓度条件下大灰藓形态比较
Fig. 1 Effects of nitrogen treatments on morphology of Hypnum plumaeforme
1、2、3、4分别表示对照、20、40和60 kg N·hm–2的氮浓度处理 1, 2, 3 and 4 standing for treatment concentrations of control,
20, 40 and 60 kg N·hm–2, respectively


表1 不同氮处理下苔藓淀粉、可溶性糖及总氮和可溶性蛋白含量(平均值±标准偏差, n=3)
Table 1 Concentrations of starch, soluble sugar, total nitrogen and soluble protein in bryophytes grown under variable N
treatments (mean±SD, n=3)
氮处理浓度
N treatments
(kg N·hm–2)
光合速率
Pn
(nmol·s–1·g–1 FW)
淀粉
Starch
(mg·g–1 FW)
可溶性糖
Soluble sugar
(mg·g–1 FW)
总氮
Total N
(mg·g–1 DW)
可溶性蛋白
Soluble protein
(mg·g–1 FW)
大灰藓 Hypnum plumaeforme
0 21.87±0.84a 19.23±2.28a 9.93±0.68a 9.09±2.15a 2.71±0.14a
20 27.68±2.59b 23.96±1.45b 12.07±0.99b 17.89±1.14b 3.53±0.02b
40 41.44±2.10c 28.28±1.22c 13.8±0.09c 20.45±0.79c 3.84±0.07c
60 45.61±2.96d 32.38±0.85d 15.09±0.51d 24.22±0.53d 3.89±0.13c
刺边小金发藓拟刺亚种 Pogonatum cirratum subsp. fuscatum
0 37.71±1.96a 36.72±1.68a 19.13±1.11a 8.97±1.13a 2.69±0.08a
20 41.36±1.94b 44.42±2.03b 15.41±1.02b 10.82±0.49b 2.88±0.06b
40 43.32±1.61c 52.32±2.25c 12.83±1.1c 15.5±1.37c 3.08±0.15c
60 37.03±1.44a 39.78±0.97a 15.35±0.28b 13.13±0.44d 3.08±0.08c
石地钱 Reboulia hemisphaerica
0 20.79±1.18a 19.28±1.14a 5.56±0.77 15.43±2.91a 3.09±0.19
20 15.88±1.51b 16.65±0.55b 4.78±0.78 27.78±1.15b 3.16±0.15
40 15.81±2.29b 14.55±1.05c 5.16±0.35 29.4±1.51b 3.19±0.11
60 22.11±0.54a 18.48±0.11a 6.37±0.66 22.84±2.13c 3.3±0.19
在各物种和变量内, 具不同字母的数值表示差异显著(p<0.05, one-way ANOVA),下同 Within each species and each dependent
viriable, values having different letters are significantly different (p<0.05, one-way ANOVA). Same below


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表2 不同种类苔藓的硝酸还原酶绝对活性及可诱导活性
随加氮浓度升高的变化(平均值±标准偏差, n=3)
Table 2 Effects of nitrogen treatments on constitutive and
inducible nitrate reductase activity (NRA) of bryophytes
(means±SD, n=3)
硝酸还原酶活性
NRA (µg N·g–1 FW·h–1)
加氮浓度
N treatments
(kg N·hm–2) 绝对活性
Constitutive activity
可诱导活性
Inducible activity
大灰藓 Hypnum plumaeforme
0 4.42±0.50a 14.88±1.79a
20 1.08±0.13b 1.74±0.09b
40 0.83±0.06b 0.00±0.00bc
60 0.86±0.07b –0.43±0.15c
刺边小金发藓拟刺亚种 Pogonatum cirratum subsp. fuscatum
0 3.09±0.78a 2.20±0.49a
20 1.45±0.08b 0.13±0.09b
40 0.69±0.06c –0.28±0.14bc
60 0.63±0.04c –0.59±0.05c
石地钱 Reboulia hemisphaerica
0 0.64±0.10 0.47±0.14a
20 0.51±0.08 0.11±0.03b
40 0.44±0.19 –0.02±0.04b
60 0.57±0.10 –0.2±0.23c


K+渗漏的明显变化 , 仅在加氮浓度达到60 kg
N·hm–2时, 总K+含量明显上升, 膜K+渗漏明显下
降。
2.3 石地钱对N沉降的响应
石地钱在加氮条件下形态无显著变化。其光
合速率和淀粉含量在对照与加氮浓度为60 kg
N·hm–2时高于加氮浓度为20和40 kg N·hm–2时 ,
总氮含量的变化刚好相反, 可溶性糖及可溶性蛋
白含量在不同加氮条件下无显著变化(表1)。
石地钱硝酸还原酶固有活性很低, 且随着外
加氮浓度的上升变化不明显(p>0.05), 虽然其可
诱导活性在对照条件下即已很低, 但随着加氮浓
度的上升, 可诱导活性进一步降至负值。植物组
织中总钾含量和膜K+渗漏均明显高于相同处理
下的大灰藓和刺边小金发藓拟刺亚种, 且只在60
kg N·hm–2时总K+含量明显下降 , 膜K+渗漏明显
上升。
3 讨 论
3.1 藓类对N沉降的响应
植物光合作用受有效氮的强烈影响(Lambers
et al., 1998), 多数研究表明一定量N沉降使种子
植物的叶绿素含量升高, 净光合速率增加, 但过
量的N沉降则会降低光合速率(Baxter et al., 1992;
Tomassen et al., 2003; 樊后保和黄玉梓, 2006)。本
研究中大灰藓光合速率随着外加氮浓度的上升而
升高, 可溶性糖和淀粉的含量同步增加, 表明人
工加氮改善了大灰藓的营养状况。Van der Heijden
等(2000)关于Sphagnum recurvum在不同CO2浓度
及N沉降条件下的响应的研究显示其可溶性糖含
量与总氮含量负相关, 不同于大灰藓。对维管植
物的研究显示多数维管植物在N升高条件下淀粉
含量由于合成降低和消耗增加而降低, 但可溶性
糖的含量随植物种类及氮处理浓度的不同而表现
出不同的变化特征(Končlová et al., 1993; Kubín
& Melzer, 1996; Bauer et al., 2004; Vojtíšková et
al., 2006a, 2006b)。
Baddeley 等 (1994) 对 Racomitrium lanugino-
sum体内的氮含量与英国大气N沉降量的关系的
研究表明两者成正比, Pearce等 (2003)的研究显
示在10和40 kgN·hm–2·a–1的浓度下, 人工加氮均
可导致苔藓植物Racomitrium lanuginosum组织氮
浓度增加 , 但不呈线性 , 低浓度N的增加导致组
织氮含量快速增加, 而高浓度N导致的组织氮含
量增加较少, 反映高加氮条件下植物N逐渐趋于
饱和。本研究中随着加氮浓度的升高, 大灰藓组
织氮含量持续上升, 但至60 kg N·hm–2浓度时, 上
升速率变缓, 与Pearce等(2003)的结果相似。植物
吸收较多的氮时需要较多的碳架以同化组织中的
NH4+和NO3–(Pearson & Stewart, 1993), 大灰藓在
较高的加氮浓度下光合速率提高一倍以上, 为N
的同化提供了足够的碳架; 另一方面同化NH4+将
产生H+, 同化NO3–将产生OH–(Pearson & Stewart,
1993), 在单独施加这两种氮源时易导致细胞酸
碱失衡, 而施加混合态氮可降低细胞酸碱失衡的
风险(Pearson & Stewart, 1993)。本研究中大灰藓
在高氮条件下各种代谢维持良好状态可能与以
NH4NO3的形式施加N有关, 其在单独施加氨态氮
或硝态氮时的生长状态是值得进一步研究的问
题。大灰藓在20 kg N·hm–2时K+渗漏即明显上升,
但氮浓度进一步上升并未导致K+渗漏的进一步
增加, 显示其对高氮条件具有较好的缓冲适应能
力。

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图2 大灰藓(空心柱)、刺边小金发藓拟刺变种(黑色柱)和石地钱(阴影柱)总钾含量及膜钾离子渗漏随加氮浓度的变化
Fig. 2 Effects of nitrogen treatments on total potassium concentration and percentage potassium leakage in Hypnum plu-
maeforme (open columns), Pogonatum cirratum subsp. fuscatum (black columns) and Reboulia hemisphaerica
(hatched columns)
数据为平均值±标准偏差(n=3) Data represents mean±SD (n=3)


硝酸还原酶的活性受双向反馈调节, 一方面,
当植物体需要利用NO3-作为氮源时, NRA可因底
物诱导而上升; 另一方面, 当植物体NH4+含量较
高, 无需再利用NO3-时, NRA又可因产物抑制而
下降(Press & Lee, 1982; Pearce et al., 2003)。大灰
藓在对照条件下具很高的可诱导活性(14.88 µg
N·g–1 FW·h–1), 形态及生长调查亦显示此时自然
环境中的氮远不能满足大灰藓的需要。野外观察
发现大灰藓大量分布牛粪较多的一个凹地, 可见
大灰藓为一喜氮种类, 而低浓度加氮即使其诱导
NRA急剧下降可能与外加NH4+对NRA具较强的
抑制作用有关(Soares & Pearson, 1997; Pearce &
van der Wal, 2002)。
刺边小金发藓拟刺亚种的多数生理生化指标
在较低加氮条件下表现出与大灰藓类似的规律 ,
但刺边小金发藓拟刺亚种的最适外加氮条件为40
kg N·hm–2, 而60 kg N·hm–2的处理已经对其产生
生理伤害, 表现为光合速率下降, 淀粉含量和植
物总氮含量均下降, K+渗漏明显上升。高氮对金
发藓的危害可能是由于高氮导致的营养失衡(Van
der Heijden et al., 2000)。另外研究表明刺边小金
发藓拟刺亚种与大灰藓不同, 其在对照条件下仍
可以较好地生长, 而人工加氮对刺边小金发藓拟
刺亚种光合速率、可溶性蛋白及总氮含量的促进
作用小于大灰藓。刺边小金发藓拟刺亚种可溶性
糖含量与淀粉含量、光合速率及植物总氮含量的
变化趋势相反 , 不同于大灰藓 , 而与Sphagnum
recurvum类似(Van der Heijden et al., 2000)。
植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种
代谢的酶类, 对于N沉降条件下苔藓植物可溶性
蛋白的变化特征未见前人报道, 对维管植物的研
究 显 示 N 沉 降 使 可 溶 性 蛋 白 的 含 量 升 高
(Pérez-Soba et al., 1994; Bauer et al., 2004; Wang
et al., 2006), 这与光合作用酶系及与氮吸收有关
酶系的活性升高有关(Stulen et al., 1998), 但在高
氮浓度条件下 , 随着植物合成-氮关系的解耦及
氮吸收能力下降 , 可溶性蛋白含量趋于极限
(Bauer et al., 2004)。本研究中随着环境氮浓度的
上升, 刺边小金发藓拟刺亚种和大灰藓组织细胞
内可溶性蛋白含量亦逐步上升, 至60 kg N·hm–2
处理时趋于稳定, 但在加氮时大灰藓中可溶性蛋
白含量高于金发藓, 可能与其较高的光合速率及
氮同化速率有关。
Pearce等(2003)对长毛砂藓(Racomitrium la-
nuginosum)的研究显示10 kg N·hm–2·a–1的N沉降
即使其生长显著抑制 , 但Tomassen等(2003)的研
究显示, 40 kg N·hm–2·a–1的N沉降使生长于人工气
候控制室内Sphagnum fallax的叶绿素含量升高。
本研究中大灰藓和刺边小金发藓拟刺亚种分别在
60和40 kg N·hm–2的N沉降条件下仍表现出正效

1 期 刘滨扬等: 三种苔藓植物对模拟 N 沉降的生理响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.016 147
应, 可能与其生长环境阴湿具有一定关系, 不同
生境中苔藓对N沉降响应的差异是值得我们进一
步研究的课题。
3.2 石地钱对N沉降的响应
迄今为止关于苔类植物对N沉降的响应的研
究非常少。本研究中苔类植物石地钱对人工施加
NH4NO3的反应与刺边小金发藓拟刺亚种和大灰
藓均明显不同。随着环境氮浓度的升高, 石地钱
可溶性糖与可溶性蛋白的变化均不明显, 而淀粉
与总氮表现出相反的变化趋势 : 对照组(无氮处
理)以及高氮处理组总氮含量较低而淀粉含量较
高; 在中低浓度氮处理组总氮含量较高而淀粉含
量较低。石地钱硝酸还原酶固有活性和可诱导活
性均很低且对外加氮反应不敏感, 显示其对氮源
的利用较单一(仅利用NH4+)。石地钱对于大气N
沉降的响应较特殊, 一方面可能由于种类的差异,
另一方面生长环境不同亦可能有一定影响, 而具
体的调节机制有待于进一步的研究。
4 结 论
光合速率可指示苔藓植物生长情况 , 结合
NRA及可溶性蛋白等其他生理指标可有效地指
示苔藓植物对氮的需求状态。
大灰藓为一喜氮种类, 在目前N沉降条件下,
大灰藓多分布于氮浓度较高的局部区域, 人工加
氮明显促进大灰藓的生长, 在60 kg N·hm–2的浓
度时, 大灰藓各项生理指标均呈现出本实验组内
的最佳状态。刺边小金发藓拟刺亚种在目前黑石
顶地区自然N沉降条件下能正常生长, 且能承受
一定程度的N沉降升高 , 但当N沉降过高时则会
对刺边小金发藓拟刺亚种造成伤害, 使植物体整
体新陈代谢水平下降, 抑制其生长。石地钱对N
沉降的反应不同于藓类植物, 对其响应规律有待
于进一步的研究。
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