全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (11): 1182–1191 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01182
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-18 接受日期Accepted: 2011-07-18
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: cwxiao@ibcas.ac.cn)
干旱区琵琶柴群落细根周转对土壤有机碳循环的
贡献
裴智琴1,2 周 勇1,2 郑元润1 肖春旺1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 尽管干旱区生态系统的脆弱性受到了广泛的关注, 但目前关于干旱区植物细根有机碳与土壤碳循环关系的研究还
比较少见。在2010年整个生长季节内, 采用土钻法和内生长法, 对新疆干旱区的琵琶柴(Reaumuria soongorica)群落土壤特性、
细根的生物量月动态、生产量和周转进行了研究。结果表明: 琵琶柴群落表层土壤含水量最低, 土壤含水量表现出从浅层到
深层逐渐增加的趋势; 而表层土壤的有机碳含量最高, 随着土壤深度的加深, 有机碳含量逐渐降低。细根生物量的月平均值
为54.51 g·m–2, 群落细根生产量在82.76–136.21 g·m–2·a–1之间, 琵琶柴群落的细根周转率为2.08 times·a–1, 通过细根死亡进入
土壤中的有机碳为17 g·m–2·a –1。这些结果表明: 由于灌丛细根高的周转速率, 细根是干旱区土壤有机碳输入的重要部分。
关键词 干旱区生态系统, 细根, 琵琶柴群落, 土壤有机碳, 土壤水分
Contribution of fine root turnover to the soil organic carbon cycling in a Reaumuria soon-
gorica community in an arid ecosystem of Xinjiang Uygur Autonomous Region, China
PEI Zhi-Qin1,2, ZHOU Yong1,2, ZHENG Yuan-Run1, and XIAO Chun-Wang1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 2Graduate
University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the soil organic carbon stock, fine root turnover and its contribution to
soil carbon cycling of Reaumuria soongorica community in an arid ecosystem in Xinjiang Uygur Autonomous
Region, China.
Methods We selected a R. soongorica community, a typical local community, in natural areas around the Eco-
logical Station of Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences. We investigated
the distribution and dynamics of soil organic carbon, monthly fine root dynamics, production and turnover rate
throughout the 2010 growing season by means of sequential coring and ingrowth core. We calculated the soil or-
ganic carbon pool, fine roots carbon stocks and contribution of fine roots.
Important findings Soil water content increased with depth, but soil organic carbon decreased. The mean fine
root mass in the community was 54.51 g·m–2, and annual fine root production was estimated to be 82.76–136.21
g·m–2·a–1. Fine root turnover rate in the community was 2.08 times·a–1, and annual inputs from fine root mortality
to belowground soil organic carbon was 17 g·m–2·a–1. These results demonstrate that due to the high turnover rate
of shrub fine root in the arid region, shrub fine root carbon is a crucial portion of soil organic carbon inputs.
Key words arid ecosystem, fine root, Reaumuria soongorica community, soil organic carbon, soil water

细根是碳进入地下生态系统的主要途径, 土壤
碳库的大部分可能来源于细根(Richter et al., 1999)。
多年生植物的细根网络是相当复杂的, 成千上万的
侧根彼此相连, 是根系中最为活跃的部分(Majdi et
al., 2005)。在森林生态系统中, 细根生物量虽然只
占林分生物量的很小一部分(3%–30%; Vogt et al.,
1986), 却贡献了33%–67%的年初级生产力(Grier et
al., 1981; Santantonio & Grace, 1987; Jackson et al.,
1997; Xiao et al., 2003)。通过细根周转进入土壤的养
分和有机质是土壤肥力维持和碳循环的重要来源。
森林的细根周转在生物圈的能量和物质循环中居于
重要地位, 并在土壤资源利用中发挥着重要作用
裴智琴等: 干旱区琵琶柴群落细根周转对土壤有机碳循环的贡献 1183

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(Singh et al., 1989; Stewart & Frank, 2008)。
细根在全球碳循环中具有重要作用, 既可将碳
转入地下碳库, 也可为植物的生长吸收水分和养
分。一方面, 细根为碳和能量从植物地上部分向土
壤运转提供了通道, 同时, 由于细根生长迅速, 生
命周期短, 周转快, 对生态系统地下碳分配和元素
循环有着重要的影响(Comeau & Kimmins, 1989)。细
根代表着地下生物量和养分的动态部分, 也是自然
和人工生态系统的净生产力的主要组成部分, 所以
细根生产和周转直接影响陆地生态系统的生物化学
循环(Buyanovsky et al., 1987; Jha & Mohapatra,
2010)。另一方面, 细根是植物根系获得水分和养分
的主要途径, 因此它们是植物根系中最重要的组成
部分(Vogt & Bloomfield, 1991)。因此, 理解细根动
态还对认识植物吸收水分和养分的过程十分重要。
另外, 细根还为不同的土壤生物提供养分来源。细
根是地下碳的主要来源, 对土壤的物理、化学和生
物特性也有重要的影响。研究者认为, 相对于地上
凋落物生物量而言, 细根生物量对土壤碳的贡献更
为重要, 通过细根周转进入土壤的有机物是地上凋
落物的1至数倍(Vogt et al., 1986; Arthur & Fahey,
1992), 如果忽略细根生产、死亡和分解环节的物质
循环过程, 土壤中的元素周转将被低估20%–80%
(Tingey et al., 2003)。因此, 森林土壤中细根的生产
和周转受到了越来越多的关注, 确定细根生长和周
转是生态系统地下碳循环及动态研究的主要内容之
一(Ruess et al., 2003; Helmisaari et al., 2007; Xiao et
al., 2010)。
但由于细根位于地下, 分布不均, 使得细根的
研究难度增大(黄建辉等, 1999)。尽管目前对细根分
布和动态的研究方法有很多种, 但任何一种方法都
不够全面, 并且都需要消耗大量的劳动力(Janos et
al., 2008), 尤其是对于细根周转的测定, 目前还不
能直接得到细根周转的数据(Majdi et al., 2005)。此
外, 物种较高的空间变异性是导致细根研究困难的
另一个原因, 尤其是在干旱区, 灌木植被通常呈斑
块状不连续分布(Li, 2005), 植被空间分布特性会影
响地下根系的分布及生物量(Wilcox et al., 2004)。荒
漠生态系统中灌木植物的面积呈不断增大的趋势,
势必会对地下根系的分布和生长产生影响, 又进一
步对土壤有机碳库的组成和转化起作用(Connin et
al., 1997)。
干旱区土地分布面积约6.15×109 hm2, 占全世
界土壤面积的47% (Lal, 2003)。我国干旱区总面积
达1.5×106 km2, 分布在西藏、青海、新疆、甘肃、
宁夏、陕西和内蒙古等中西部地区(龚子同和雷文
进, 1989)。尽管干旱区土壤储存的有机碳只占陆地
生态系统土壤有机碳库(1 550 Pg, 1 m深度内)的
15%, 但由于干旱区的面积广泛, 干旱区土壤碳循
环在全球碳循环过程中的作用不可忽视(Lal, 2003)。
有研究指出, 广袤的干旱区在全球碳循环和解决大
气中CO2升高的过程中发挥了重要的作用, 并且随
着荒漠化治理的加强, 干旱区的固碳潜力是巨大
的。尽管干旱区生态系统的脆弱性受到了广泛关注,
但目前关于干旱区有机碳循环的研究还比较少, 尤
其是细根有机碳与土壤有机碳转化的研究更未见报
道, 因此很有必要对干旱区地下细根与土壤有机碳
的动态进行研究。本文选取了新疆干旱区具有代表
性的琵琶柴(Reaumuria soongorica)群落作为研究对
象。琵琶柴是我国荒漠地区广泛分布的建群种和优
势种, 也是我国温带荒漠植被的主要建群植物种之
一。同时, 琵琶柴群落也是阜康地区分布最广、最
重要的植被群落之一, 对区域生态有着决定性的影
响。国内外学者对琵琶柴的研究主要集中在形态特
征、解剖、植物化学和抗逆性等方面, 对根系的研
究较为有限, 尤其是对于琵琶柴根系周转动态以及
通过根系周转对土壤有机碳的贡献还缺乏研究。
本实验通过对琵琶柴群落的细根生长和周转研
究, 试图了解琵琶柴细根在干旱区荒漠生态系统中
的季节动态以及细根对干旱区地下有机碳循环的作
用, 为进一步探讨干旱区生态系统地下碳分配与循
环过程提供科学依据, 并为在更大尺度上研究干旱
区固碳潜力提供基础资料。
1 材料和方法
1.1 研究地概况和样地描述
研究地点位于中国科学院新疆生态与地理研究
所阜康荒漠生态站所在的222团(43°20′–45°29′ N,
87°47′–88°17′ E), 北接古尔班通古特沙漠, 南邻博
格达山, 是绿洲与荒漠的过渡带。该地海拔高度为
450–500 m, 具有典型的内陆干旱气候, 气候特点是
冬季寒冷漫长, 夏季炎热, 降水稀少且不均衡, 年
平均气温4–6 ℃, 年降水量115 mm, 蒸发量1 942
mm, 全年日照时数3 100–3 200 h, ≥10 ℃的积温
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3 000–3 500 ℃。
土壤类型主要是盐化草甸土和碱化漠钙土, 土
壤pH 7.5–9.3, 总盐含量3–20 g·kg–1。植被类型是典
型的荒漠植被, 主要以低矮灌木、荒漠化半灌木为
主, 除短命植物和一年生植物外, 几乎都是旱生、超
旱生植物, 形成了稀疏的植物类群。代表植物有驼
绒藜(Ceratoides latens)、红柳(Tamarix ramosissima)、
柽柳(Tamarix laxa)、盐爪爪(Kalidium foliatum)、琵琶
柴、梭梭 (Haloxylon ammodendron)、碱蓬 (Suaeda
acuminata)和骆驼刺(Alhagi maurorum)。优势群落包
括: 柽柳群落、红砂群落、琵琶柴群落、盐节木群
落、红砂+碱蓬群落、琵琶柴+梭梭群落、碱蓬群落
和盐爪爪群落。
本研究选取琵琶柴为研究对象。琵琶柴为柽柳
科琵琶柴属盐柴类半灌木、 泌盐性超旱生盐生植
物, 是我国荒漠地区广泛分布的建群种和优势种,
也是我国温带荒漠植被的主要建群植物种。具有较
强的耐旱、耐盐性, 对荒漠环境有极强的适应性。
琵琶柴对于盐渍荒漠环境具有极强的适应性, 是荒
漠地区的主要建群种。同时也是草原的重要牧草,
秋季为羊和骆驼所食, 植物体内较高的含盐量有益
于牲畜的盐分供给(王彦荣等, 2002)。琵琶柴不仅是
优良的野生饲料, 而且具有很高的药用价值。在荒
漠地区绿洲建设、防风固沙和增加地表覆盖上起着
十分重要的作用。此外, 琵琶柴的超强泌盐特性也
可以应用于盐碱土地的改良。
本文在中国科学院新疆生态与地理研究所阜康
荒漠生态站选取了琵琶柴群落。该群落为当地的代
表性群落。在研究样地内分别选取了3个50 m×50 m
的小样方。
1.2 试验设计和样本采集
1.2.1 土壤有机碳测定
采用内径为5 cm的土钻进行取样, 在群落内每
个小样方内随机选取5个点打土钻 , 取样深度为
0–30 cm, 分为3个土层(0–10、10–20和20–30 cm)。
钻取的土壤先按土层分取, 之后将各钻土壤进行混
合, 作为该层土壤的样品, 装入自封袋中。样品带回
实验室后, 在阴凉处自然风干。取样时间为2010年
4–10月, 每月取土样一次, 共计7次。风干土壤用于
测定土壤有机碳含量, 测定方法采用重铬酸钾加热
法(鲁如坤, 2000); 土壤含水量的测定采用烘干称
重法。
1.2.2 细根生物量测定
细根(< 2 mm)活生物量(biomass)与细根死生物
量(necromass)的测定采用根钻法取样, 用内径8 cm
的根钻在琵琶柴群落的3个小样方中随机选取5个点
进行取样。由于当地土壤坚实度极高, 取样深度仅
能达到0–30 cm, 取样时以10 cm为间隔分为3层
(0–10、10–20和20–30 cm)。取样时间为2010年4–9
月(每月1次), 共计6次。样品带回实验室后, 用0.2
mm筛子冲洗, 挑选小于2 mm的细根, 根据细根的
颜色、弹性、根皮与中柱分离的难易程度区分死细
根与活细根。
1.2.3 细根生产量、死亡量、周转率和死亡率的计
算
用根钻法测得的细根生物量和死细根量数据,
通过转换可以计算细根生产量(production)、死亡量
(mortality)、周转率(turnover rate)与死亡率(mortality
rate)。细根周转率是根系年生产量与活细根平均生
物量的比值(Aber et al., 1985)。细根死亡率定义为细
根死亡量与细根平均生物量的比值。细根生产量分
为年生产量和月生产量。细根月生产量和死亡量用
平衡转换方法计算, 公式见表1。
我们采用了3种方法计算细根年生产量, 分别
是极差值法、平衡转换法和内生长法。极差值法是
将整个生长季节里所获得的细根生物量的最大值与
最小值之间的差值作为细根生产量, 这种方法得到
的细根生产量忽略了活细根与死细根生物量的微小
季节变化, 可避免高估细根生产量; 另一种方法,
平衡转换法可以用来计算细根生产量、死亡量和周
转率。内生长法是于2009年10月, 在群落的3个小样
方内, 用内径8 cm的根钻钻取0–30 cm深的土柱, 每
10 cm分隔层取土, 然后用当地无任何根系的、相应
土层的土壤填充到这些被钻空的土柱中, 并用竹签
做好标记, 为固定土柱。1年后(即2010年10月), 用
同样的根钻取出固定土柱, 与前述根钻法一样, 测
定不同深度土柱的活的与死的根系生物量, 计算出
细根年生产量。
1.2.4 土壤碳储量及细根碳储量估算
土壤有机碳库根据0–30 cm土层的有机碳含量
以及相应的土壤容重进行计算。细根生物量碳库的
估算依据3个土层(0–10、10–20和20–30 cm)的细根
生物量, 以及细根有机碳含量进行估算。细根有机
碳含量测定中, 先将每月取得的细根混合均匀, 粉
裴智琴等: 干旱区琵琶柴群落细根周转对土壤有机碳循环的贡献 1185

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表1 细根月生产量和死亡量公式
Table 1 Formula of monthly fine root production and mortality
活细根 Live fine root
增加 Increase 减少 Decrease
死细根 Dead fine root ΔBdead > ΔBlive ΔBlive > ΔBdead
增加 Increase P = ΔBlive + ΔBdead
M = ΔBdead
P = ΔBlive + ΔBdead
M = ΔBdead
P = 0
M =–ΔBlive
减少 Decrease P = ΔBlive
M = 0
P = 0
M =–ΔBlive

B, 生物量; M, 死亡量; P, 细根生产量。
B, biomass; M, mortality; P, production of fine root.



图1 琵琶柴群落细根生物量的月变化(平均值±标准误差)。左图: 活根; 右图: 死根。
Fig. 1 Monthly variations of fine root biomass of Reaumuria soongorica community (mean ± SE). Left figure: live root; Right fig-
ure: dead root.


碎, 再用重铬酸钾加热法测定细根中的有机碳含
量。细根碳储量计算公式为: 细根碳储量(g C·m–2) =
细根生物量×C%。
1.2.5 数据处理
数据处理采用SPSS 16.0统计分析软件。用双因
素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan法比较了取
样时间和土层对土壤含水量、有机碳含量、活细根
生物量、死细根生物量和生产量的差异。显著性水
平设定为p = 0.05。用SigmaPlot 10.0软件作图, 图中
数据均以平均数表示, 垂直条为标准误差(SE)。
2 结果
2.1 细根生物量及其动态
琵琶柴群落的细根生物量的月平均值为54.51
g·m–2, 活细根与死细根的生物量分别为39.31和
15.20 g·m–2 (图1)。细根生物量中以活细根生物量占
绝大部分, 琵琶柴群落的活细根生物量占总细根生
物量的72%。在整个生长季节, 细根生物量呈现出
显著的季节变化(表2)。群落的细根生物量在4–8月
逐渐增加, 8月时活细根和死细根生物量均达到最大
值, 随后开始下降。各土层的细根生物量分布也有
显著的差异(表2)。琵琶柴群落细根生物量的垂直分
布表现为表层细根生物量少, 20–30 cm土层细根生
物量最大。
2.2 细根生产量
琵琶柴群落的细根月生产量有显著的季节变
化, 4–8月增加, 7–8月达到最大值, 9月下降(图3)。群
落年生产量的3种计算方法的结果分别为: 内生长
法136.21 g·m–2·a–1, 平衡法86.27 g·m–2·a–1, 差值法
82.76 g·m–2·a–1 (图4)。0–30 cm土层中, 内生长法测
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表2 取样时间(ST)和土层(SL)对土壤含水量、土壤有机碳、活细根生物量、死细根生物量和生产量的方差分析的F值
Table 2 F values of the effects of sampling time (ST) and soil layer (SL) on soil water content (SWC), soil organic carbon (SOC),
fine root biomass, necromass and production by ANOVA
因素
Factor
土壤含水量
SWC
土壤有机碳
SOC
活细根生物量
Live fine root biomass
死细根生物量
Fine root necromass
细根生产量
Fine root production
ST 196.16*** 2.64* 9.89*** 6.21*** 2.62*
SL 179.07*** 47.99*** 2.44 NS 2.90 NS 0.45 NS
ST × SL 33.46*** 0.77 NS 1.41 NS 3.58** 1.30 NS
NS, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.01; ***, p < 0.001.



图2 琵琶柴群落土壤含水量的月变化(平均值±标准误差)
(6月与9月取样时间为降雨后, 造成表层土壤含水量偏高)。
Fig. 2 Monthly variations of soil water content (SWC) of
Reaumuria soongorica community (mean ± SE) (Higher SWC
in soil surface layer was observed in June and September due to
sampling after the rains.




图3 琵琶柴群落细根生产量的月变化(细根月生产量月动
态采用了平衡转化法计算, 平均值±标准误差)。
Fig. 3 Monthly variations of fine root production of Reau-
muria soongorica community (calculated by using the method
of Decision matrix, mean ± SE).



图4 琵琶柴群落细根的年生产量(平均值±标准误差)。
Fig. 4 Annual fine root production of Reaumuria soongorica
community (mean ± SE).


得的细根生产量均高于其他两种方法。各土层中的
细根生产量无显著差异(表2), 其中10–20 cm土层中
的细根生产量较高。
2.3 细根死亡与周转
琵琶柴群落细根死亡量的月平均值为10.79
g·m–2。3个土层中, 表现出不同的月变化趋势, 0–10
cm土层中的细根死亡量在4–5月较低, 在5–6月有大
幅度上升, 6–7月下降, 7–9月又略微升高; 10–20 cm
土层中的细根死亡量则在4–5月较高, 在5–6月有大
幅度降低, 6–9月又逐渐增高; 20–30 cm土层中的细
根死亡量变化较为复杂, 表现为在4–7月逐渐上升,
在7–8月大幅度下降, 之后又有升高的趋势(图5)。从
细根死亡率来看, 10–20 cm土层是最高的, 而20–30
cm土层最低(图6)。
从图6可以看出, 琵琶柴群落的细根周转率为
2.08 times·a–1, 细根周转率在表层0–10 cm土层中最
低, 而在10–20 cm土层中最大。
裴智琴等: 干旱区琵琶柴群落细根周转对土壤有机碳循环的贡献 1187

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图5 琵琶柴群落的细根死亡量(平均值±标准误差)。
Fig. 5 Fine root mortality of Reaumuria soongorica commu-
nity (mean ± SE).




图6 琵琶柴群落的细根周转率和死亡率(平均值±标准误
差)。
Fig. 6 Fine root turnover rate and mortality rate of Reaumuria
soongorica community (mean ± SE).


2.4 土壤有机碳储量及细根生物量碳对土壤有机
碳的贡献
琵琶柴群落0–30 cm土层有机碳的平均值为3.5
g·kg–1 (图7)。双因素方差分析结果表明, 各土层之间
的有机碳含量差异显著, 表层土壤的有机碳含量最
高, 随着土壤深度的加深, 有机碳含量逐渐下降(图
7)。取样时间对土壤有机碳含量有影响(表2)。群落


图7 琵琶柴群落的土壤有机碳(平均值±标准误差)。
Fig. 7 Soil organic carbon (SOC) content of Reaumuria
soongorica community (mean ± SE).


土壤中的有机碳含量的季节变化不显著, 基本趋势
为春夏季较低, 秋季有所上升(图7)。
琵琶柴群落的土壤有机碳碳库为(1 550.44 ±
53.76) g·m–2, 细根生物量碳储量为(20.83 ± 0.74)
g·m–2。群落细根生物量碳库占土壤有机碳库的
1.34%。通过细根死亡进入土壤中的有机碳为(16.83
± 2.56 ) g·m–2·a–1。
3 讨论
3.1 细根的生物量与生产量
大量的研究表明, 森林细根生物量的值在46–
2 805 g·m–2之间(张小全和吴可红, 2001)。据Jackson
等(1997)对全球细根生物量的统计, 荒漠生态系统
细根生物量平均为270 g·m–2。但由于各个研究所选
树种、树龄以及细根分级不同, 造成研究结果差异
很大。同时, 气候条件、土壤和森林类型都会对细
根生物量产生重要的影响(Vogt et al., 1996; 张小全
和吴可红, 2001)。例如, 从热带森林到亚热带、温
带北方森林, 细根的生物量逐渐降低, 随着纬度的
升高, 细根现存量下降(郭忠玲等, 2008)。此外, 不
同的生态系统类型之间的细根生物量也不同, 其中
热带森林的细根生物量最大, 荒漠生态系统细根生
物量则最小。我们研究的琵琶柴群落, 群落细根生
物量仅为54.51 g·m–2, 远远低于其他生态系统的细
根生物量值。与其他灌木细根生物量相比较, 我们
测得的琵琶柴灌木的细根生物量也是较低的, 如不
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同的研究表明, 蒿柳(Salix viminalis)的细根生物量
水平分别为 0.83–1.70 t·hm–2 (Rytter & Hansson,
1996)与1.8–3.8 t·hm–2 (Heinsoo et al, 2009)。这种较
低细根生物量是由荒漠生态系统气候条件和环境因
子共同作用所造成的。一般而言, 荒漠生态系统中
植物群落分布稀疏, 细根生物量较低(Wallace et al.,
1974)。本研究区域地处干旱荒漠地区, 降水量稀少,
蒸发量又远大于降水量, 土壤中各种养分贫瘠, 这
些因素都可能限制植物细根的生长, 是植物细根生
物量值较低的原因。此外, 荒漠生态系统中植物群
落的分布稀疏, 也导致细根生物量较低(Wallace et
al., 1974)。
细根生物量季节动态体现了植物细根生长对气
候和土壤条件的响应。据当地的气候资料显示, 研
究区春季温度低, 细根生物量处于相对较低的水平,
但由于4、5月间积雪融化, 土壤水分充足, 利于细根
生长, 因此从春季到夏季细根生物量一直处于增长
阶段。夏季炎热, 土壤温度比较高, 利于细根的增
加, 但同时降水量较少, 蒸发量较大, 导致土壤含
水量较低, 对细根的生长产生了不利的影响。但是
这种响应也因植物种类而异。Wilcox等(2004)对4种
荒漠灌木细根生长动态的研究表明, 不同的灌木树
种的细根应对土壤水分缺失的策略不同: 有些荒漠
灌木应对干旱的策略是延长细根长度, 以获取更多
的水分; 有些依靠增加细根表面积提高吸收效率;
而有些干旱区植物在逆境条件下根系生长反而降
低。环境胁迫条件的出现会使植物细根的生产和周
转发生变化, 表现出不同的特点。有研究报道, 长期
的干旱会增加植物对根的资源配置, 促进细根生长,
尤其是刺激细根向下伸长以获取深层土壤的水分和
养分的能力(Metcalfe et al., 2008)。Lima等(2010)对
亚马逊东部地区20龄森林的研究也表明, 干旱季节
的灌溉对活根和死根的影响都不明显, 干旱季节的
根生长速率高于湿润季节。我们的研究结果也证实,
琵琶柴群落细根在8月份土壤十分干旱时生物量增
长较大, 并且细根出现了向下生长的趋势, 引起
10–20和20–30 cm土层的细根生物量明显增加。
在干旱条件下, 细根吸收水分的量降低, 但根
系为维持细胞膜和酶活性所进行的呼吸作用依然消
耗大量的碳, 因此, 植物为降低能量消耗而增加细
根死亡量。Burton等(2000)以及Hendrick和Pregitzer
(1996)的研究表明, 细根死亡量在生长季节内是平
均分布的。但我们的研究结果与上述结论不同: 琵
琶柴群落在9月份的细根死亡量达到了最大值, 我
们认为秋季土壤温度降低是造成细根死亡量增大的
主要原因。
目前对于细根生产量的计算方法有很多种, 每
种方法各有其优缺点, 所以任何一种计算方法都不
能准确地估算细根生产量, 而选取合适的细根生产
量计算方法对获得较为准确的研究结果很重要。为
了避免计算方法带来的误差, 我们选取了3种方法
分别对细根生产量进行测定, 希望能得到相对精确
的结果。我们计算得到的群落的细根生产量为
82.76–136.21 g·m–2·a–1, 并且3种方法中, 内生长法
得出的细根生产量较高, 这可能是因为本试验中极
差值法和平衡转换法估算生产量所用到的细根生物
量为生长季节内的, 而内生长法测定的是细根一年
的生物量, 包括非生长季节的细根生物量, 所以其
值较其他两种方法要高。此外, 本研究所在的干旱
地区, 虽然细根死亡和周转率较高, 但土壤水分含
量极低, 细根分解较慢, 因此使用内生长法测定到
的一年内的细根生产力数据包括了这部分死亡而未
分解的细根生物量, 导致此种方法值较其他方法
高。同时也可以看出, 虽然本试验中内生长法计算
生产力值略高, 但考虑到干旱区的细根周转和分解
特征, 此种方法最适合干旱区生产力测定的方法。
有研究者由100多个森林生态系统的研究结果得到
的细根年生产量为20–1 317 g·m–2, 而且不同的生态
系统细根生产量是截然不同的(张小全和吴可红,
2001)。我们的结果表明, 干旱区植物群落的细根生
产量较低。植物根系生产力受到温度、降水、养分
含量和土壤物理特性的影响(Nadelhoffer & Raich,
1992; Fitter et al., 1998), 大量的关于干旱区生态系
统的研究结果表明, 限制细根生产力的最主要因素
是水分 (Noy-Meir, 1973; Fisher & Turner, 1978;
Ludwig, 1987)。因此我们认为, 研究区域长期处于
干旱缺水状态是导致琵琶柴群落细根生产量低的重
要原因。
3.2 细根周转和通过周转进入土壤的有机碳
细根周转对生态系统的养分循环和碳平衡作用
重大(Eisenstat et al., 2000), 而且对各种环境条件的
变化十分敏感(Bloomfield et al., 1996)。细根周转除
了与植物种类有关之外, 还受到环境条件的影响,
如土壤温度、养分和水分都会对细根周转产生重要
裴智琴等: 干旱区琵琶柴群落细根周转对土壤有机碳循环的贡献 1189

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.01182
的影响(Hendrick & Pregitzer, 1996)。土壤温度的增
加可以促进细根的生产, 但会相应地缩短细根寿命,
从而加速细根周转。关于土壤养分对细根周转的影
响有不同的研究结果, 有学者认为贫瘠的土地有利
于细根生命周期的延长, 周转速率下降; 也有研究
表明, 细根周转与土壤养分含量呈正相关关系, 肥
沃的土壤才能促进细根的周转加快。土壤水分条件
也是决定细根周转的重要因子。通常来说, 在干旱
胁迫下细根会加快周转以减弱水分缺失的影响, 减
少维持细根而产生的养分和碳水化合物的消耗, 有
时细根会向更深层的土壤内生长来获取水分。树木
细根的年周转率在0.04–2.73 times·a–1之间, 有的甚
至高达5–6 times·a–1。本研究中琵琶柴群落的细根平
均周转率为2.08 times·a–1, 这种相对较高的细根周
转率可能是因为干旱土壤中植物加快了细根的周转
速率, 以此获得最佳的生长机会以适应干旱区的恶
劣环境, 这是植物在干旱逆境下的一种生存策略。
有人认为植物在逆境中会加快根系周转, 腐烂的根
系促进微生物活动, 将根中的营养尽快分解归还到
土壤中, 便于植物的再吸收(Bartsch, 1987); 也有人
认为, 细根周转率高是植物降低能耗的一种策略
(Fogel, 1983; Eissenstat & van Rees, 1994), 周转率
高的根系还可以产生更多新的细根以替代旧的细根
来吸收水分和养分, 增加根系对水分和养分的吸收
效率(Reynolds, 1970; Eissenstat et al., 2000; King et
al., 2002)。所以, 本试验结果中较高的细根周转率
是土壤水分胁迫作用的结果, 同时较高的土壤温度
也对细根周转起到了一定的加速作用。
细根不仅能储存大量的有机碳, 而且可以通过
细根周转将死亡根系中的有机碳转移到土壤
(Santantonio et al., 1977), 因此细根生产和周转是陆
地生态系统中碳和养分循环的重要组成部分(Gill &
Jackson, 2000)。有研究表明, 温带森林中由细根周
转进入土壤的有机碳占总输入量的14.0%–86.8%,
多数为40% (Vogt et al., 1996)。虽然本文中琵琶柴群
落的细根通过死亡进入土壤的有机碳只占土壤有机
碳的一小部分, 但由于细根生物量碳是土壤有机碳
的重要组成部分和来源, 而且本研究的琵琶柴群落
为该地区的代表性群落, 所以这些有机碳对该干旱
区的土壤碳循环有重要影响。我们的研究结果表明,
干旱区细根有机碳和土壤有机碳的转化过程受到植
物种类、细根周转和环境因子的制约, 会对整个生
态系统的土壤碳过程产生重要的影响。
致谢 国家重点基础研究发展计划项目(2009CB82-
5103)资助。感谢中国科学院新疆生态与地理研究所
阜康荒漠生态站工作人员在本研究中提供的帮助。
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