全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (8): 754–762 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00754
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-11-18 接受日期Accepted: 2012-03-27
* E-mail: yxshen@xtbg.ac.cn
持久性土壤种子库种子萌发的个体竞争能力会衰
减吗?——以紫茎泽兰为例
沈有信1* 赵春燕2
1中国科学院西双版纳热带植物园, 云南勐腊 666303; 2海口市环境科学研究院, 海口 570206
摘 要 持久性土壤种子库(PSSB)是一种重要的植物生活史对策, 很多学者就这种对策对物种适应和进化的影响进行过推
理。但种子在土壤中的长时间存留是一种风险行为, 所有的PSSB影响的推理都取决于一个假设, 即PSSB种子萌发的个体的
竞争能力没有因为存留损耗而显著降低。为验证这一假设, 该文以紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)为研究材料, 比较了埋
藏1年和3年的PSSB种子萌发的个体与同母体的当年新种子萌发的个体之间在无竞争和4种密度制约竞争条件下的株高和生
物量的差异。结果显示, 无论株高还是生物量, PSSB种子萌发的个体较同母体的新种子萌发的个体均有所降低, 但在多数检
测时间内的降低程度未达到显著水平, 表明紫茎泽兰PSSB种子萌发的个体相对于同母体的新种子萌发的个体的竞争能力无
显著下降。
关键词 生物量, 密度制约, 持久性能力, 种子储藏, 活力耗损
Will competitiveness of resulting plants of persistent soil seed bank decline? Example from
Eupatorium adenophorum
SHEN You-Xin1* and ZHAO Chun-Yan2
1Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla, Yunnan 666303, China; and 2Haikou Research Academy of Environmental
Sciences, Haikou 570206, China
Abstract
Aims It has been assumed that plants grown from persistent soil seed bank (PSSB) are not less competitive be-
cause of soil storage. Our objective was to determine whether the competitiveness of plants of PSSB will decrease.
Methods We compared heights and biomass of Eupatorium adenophorum plants grown from fresh seeds and
grown from one-year-old buried PSSB seeds with no competition (control) and competition with density of 0.25,
1, 4 and 8 plants·cm–2. We also compared plants grown from fresh seeds and three-year-old buried PSSB seeds
with no competition (control) and competition with density of 0.10, 0.17, 0.60 and 2.17 plants·cm–2. The PSSB
seeds and fresh seeds were germinated simultaneously, and seedlings were grown in garden pots up to 175 days.
Plant height was measured every 15 days and biomass was measured every 30 days (3 replicates).
Important findings The height and biomass of plants of one- and three-year-old buried PSSB seeds were lower
than for plants germinated from fresh seeds in the control (no competition) and with competition at most measur-
ing times. However, most differences were not statistically significant.
Key words biomass, density-dependence, persistence, seed storage, vigor reduction

种子落入土壤或存留于地表枯落物内形成土
壤种子库(soil seed bank, SSB)。由于环境因子的
限制, 一些处于SSB内的种子在成熟后的第1年或
是第1个萌发季节没有萌发 , 但仍然保持活力。
Thompson和Grime (1979)将寿命超过1年的SSB命
名为持久性土壤种子库(persistent soil seed bank,
PSSB), 而将存活寿命小于1年的土壤种子库命名
为短暂土壤种子库 (transient soil seed bank,
TSSB)。考虑到种子休眠类型的差异 , Walck等
(2005)建议以“种子萌发季节”取代“年”来进行分
类 , 将能在种子成熟散落后的第2个萌发季节萌
发的种子定义为PSSB。Baskin和Baskin (1998)根
据文献列出了160多科1 300多种具有PSSB能力
的植物。很多学者依据PSSB的延迟萌发特性推理
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出PSSB存在的众多“优势”, 比如: 能消除一年生
植物在极端生境下没有生产种子而导致的种群灭
绝(Cohen, 1966, 1968); 形成不同年龄结构的种
子群, 可以分散物种灭绝风险(Venable & Brown,
1988; Philippi, 1993; Baskin & Baskin, 1998); 能
增加基因多样性 , 形成不同基因型的“进化记忆
库” (Harper, 1977), 因而种子埋藏的时间越长 ,
生态学上积累的变异就越多, 遗传变异的潜力就
越大(McGraw et al., 1991; 张玲等, 2004); 调节
因种子产量波动引起的种群数量变异, 保证物种
共存并得到平衡(Rees & Long, 1992)等。种子的
人为储藏会降低种子的活力, 使种子在获得萌发
条件后延迟萌发 , 并影响幼苗的活力(王玺和赵
增煜, 1990; 许美玲, 2006)。相对于室内储藏, 自
然界土壤中的种子面临更多的死亡威胁和物质消
耗 (Kivilaan & Bandurski, 1981; Telewski &
Zeevaart, 2002)。PSSB种子耗损后, 是否有足够的
能力完成其使命？这一命题将成为实现所有
PSSB “优势”推理的重要前提。但遗憾的是, 目前
仅有少量实验证据为这种评定提供支持(Shen et
al., 2011)。PSSB萌发个体遇到的竞争对象最有可
能为同一母体的各种“后辈”, 因此检验这种能力
的最佳途径 , 是看PSSB萌发的个体与其同母体
“后辈”在同质生长条件下的生长差异。
紫茎泽兰 (Eupatorium adenophorum)是一种
入侵能力极强的世界性恶性杂草, 系菊科多年生
草本植物, 原产于美洲墨西哥、哥斯达黎加一带,
被作为观赏植物引种到欧洲、大洋洲、亚洲后向
全球传播扩散, 现已广泛分布于美国、新西兰、
印度、中国、澳大利亚等30多个国家和地区(强胜,
1998)。紫茎泽兰大约于20世纪40年代由中缅、中
越边境传入我国云南南部, 经过半个多世纪的传
播, 现已在我国西南地区的云南、贵州、四川、
广西等地广泛分布(强胜, 1998)。紫茎泽兰的种子
细小, 产量高, 在云南、四川等地的多种生态系统
中形成巨大储量的SSB (沈有信和刘文耀, 2004;
党伟光等, 2008; 王硕等, 2009), 具有形成PSSB的
能力(Shen et al., 2006), 埋藏于土壤内的种子寿命
约为4年, 面临很高的死亡风险, 但萌发速度不会
减弱(Shen et al., 2011)。本研究以紫茎泽兰为材料,
通过比较埋藏1年和3年的PSSB种子萌发的个体
与同母体的当年新种子萌发的个体之间的株高和
生物量, 来揭示PSSB种子的生命力衰退程度, 为
PSSB存在的生态学意义推理提供实验佐证。
1 研究方法
1.1 种子采集与埋藏
于云南省昆明市西山森林公园内挑选生长状
况良好、植株数目大于200的紫茎泽兰单优群落作
为固定种子采集地。于2006至2009年每年4月种子
成熟时采集种子, 用信封封装后带回实验室, 风
干后, 去除杂质备用。2006年将紫茎泽兰种子装
入5 cm × 5 cm的80目尼龙网袋中, 每袋100粒, 共
计 50袋 , 埋入西双版纳热带植物园昆明分部
(24°58′39′′ N, 102°36′33′′ E, 距离种子采集地约5
km, 年平均气温14.5 ℃, 年降水量1 035 mm)的
空旷绿化区内的土壤中, 埋藏深度为5–10 cm, 标
记并设置隔离设施。
1.2 竞争实验
将市场购置的腐殖土与当地的红壤土过筛
后 , 按1:2的比例混匀 , 置于105 ℃烘箱中灭活8
h, 杀灭其中的种子。该土壤有机质含量为93
g·kg–1, 有效N >4 mg·kg–1, 有效P >3 mg·kg–1, 有
效K >200 mg·kg–1, 土壤含水量5.2%, pH值为
6.76。配置好的土壤称量后装入直径15 cm、高度
13 cm的塑料花盆中, 浇透水后备用。
为模拟自然界中的竞争格局, 2007年以云南
土壤中的PSSB平均密度(2 202粒·m–2, 沈有信和
刘文耀, 2004)作为实验设置的密度起始参考值,
设置4种密度处理 (0 .25株 · cm– 2 , 1株 · cm– 2 , 4
株·cm–2, 8株·cm–2), 以单株PSSB萌发个体和单株
同一母体的新种子萌发个体为对照 , 共计6种处
理, 每种处理12次重复, 共计72盆。对照处理的植
株种植于每盆中心。竞争格局下, 每个花盆的中
心位置种植1株PSSB萌发的个体, 在其四周按照
密度设计种植4株新种子萌发个体作为“观测个
体”, “观测个体”外围按照密度设计种植一层“边
缘个体”, 以消除边际效应(图1)。2007年6月, 取
出埋藏1年的PSSB种子20袋。新种子和PSSB种子
经过清洗、消毒后, 置于培养皿滤纸上, 在室内培
养萌发一周后定植于准备好的花盆中, 种植一周
内补植死亡幼苗。2009年, 仍然设置4种竞争密度
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图1 埋藏1年的持久性土壤种子库(PSSB)种子萌发的个体与当年新种子萌发的个体之间的竞争试验设计。
Fig. 1 Diagram showing the competition arrangement between plants resulting from one year buried persistent soil seed
bank (PSSB) and fresh seeds.


(0.1株·cm–2, 0.17株·cm–2, 0.6株·cm–2, 2.17株·cm–2),
但将竞争密度降低, 以反映各种密度竞争格局并
提高竞争过后的单株生物量; 埋藏3年的PSSB种
子萌发幼苗和“观测个体”仍沿用2007年的种植方
式 , 但与种苗准备的同时直接播种新种子产生
“边缘个体”, 以缩短幼苗移栽时间; 将每种处理
的数量由2007年的12盆增加到15盆, 总数增加到
90盆, 测定5次生物量。
实验于西双版纳热带植物园昆明分部的无
温、湿控制的温室内进行, 同年的所有花盆编号
后随机摆放, 并在每次测定生物量后随机调动位
置, 专人浇水。在幼苗返青一周后, 每隔15天测量
1次各处理的各盆中心的PSSB种子萌发的个体和
内层4株“观测个体”的株高。在每次测定生物量
后, 各处理的测量样本减少3盆, 因此, 越是早期
的株高测量数据的样本越大。每隔30天, 对每个
密度处理随机抽取3盆, 水洗去根部泥土, 105 ℃
杀青后, 于80 ℃烘干至恒重测定生物量。2007年
测定4次生物量; 2009年测定5次生物量。采用双
因素方差分析(two-way ANOVA)检验同一测量时
间的个体来源类型(新种子vs PSSB种子)和密度
对株高的影响, 通过配对样本的t检验, 进一步对
同一时间、同一密度的新种子萌发的个体与PSSB
种子萌发的个体间的差异进行显著性检验。 采用
SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago, Illinois, USA)进行
数据分析, Sigmaplot 10.0作图。
2 研究结果
2.1 不同密度制约下新种子萌发的个体与PSSB
萌发的个体的株高差异
双因素方差分析结果表明, 在多数测量时间
段, 不同密度间紫茎泽兰株高差异达到了极显著
水平(p < 0.01), 而新种子与埋藏1年的PSSB种子
萌发个体间的株高差异不显著(p > 0.05) (表1)。密
度对紫茎泽兰当年采集的种子、埋藏3年的PSSB
种子萌发的个体的株高均有极显著影响(p < 0.01)
(表2), 除播种71天、86天及116天外, 个体来源类
型对紫茎泽兰株高的影响均未达到显著水平(p >
0.05), 密度与个体来源类型的交互作用也不显著
(p > 0.05, 表2)。表明紫茎泽兰的株高增长主要受
密度的影响, 个体的种子来源类型对紫茎泽兰个
体的株高生长的影响相对较小。
比较配对样本的 t检验结果表明 , 在非竞争
条件下, 多数测量时间段内的新种子萌发个体株
高高于PSSB埋藏1年的老种子萌发个体, 且差异
显著, 但最长生长时间(播种165天)时的差异不显
著(图2A)。在各种密度制约的竞争条件下, 紫茎
泽兰PSSB埋藏1年的种子萌发的个体株高低于当
年新种子萌发的个体, 播种75天前差异较小, 随
着植苗时间延长, 差异逐渐增大, 当种植密度达
到8株·cm–2时差异更明显, 但配对样本的t检验结
果表明, 大多数差异未达到显著水平(p > 0.05,

沈有信等: 持久性土壤种子库种子萌发的个体竞争能力会衰减吗?——以紫茎泽兰为例 757

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00754
表1 播种不同天数后紫茎泽兰的密度(D)与种子来源类型(A) (新种子和埋藏1年的持久性土壤种子库种子)对株高的影响
Table 1 Effects of density (D) and seed source type (A) (new seeds vs one year old seeds of persistent soil seed bank) on plant
height of Eupatorium adenophorum at different days after sowing
距离播种天数 Days after sowing (d) 处理
Treatment 45 55 65 75 85 105 125 140 155 165
D


A


A × D


df
F
p
df
F
p
df
F
p
4
140.466
0.000
1
44.336
0.000
4
125.375
0.000
4
70.423
0.000
1
15.829
0.000
4
0.313
0.868
4
8.379
0.000
1
4.102
0.045
4
11.765
0.000
4
30.907
0.000
1
2.894
0.092
4
2.853
0.027
4
28.287
0.000
1
0.415
0.521
4
1.531
0.201
4
18.245
0.000
1
0.045
0.833
4
6.472
0.000
4
6.036
0.001
1
2.107
0.153
4
3.410
0.016
4
101.397
0.000
1
4.262
0.044
4
0.419
0.794
4
1.632
0.210
1
0.318
0.580
4
0.920
0.474
4
2.101
0.131
1
2.622
0.126
4
4.326
0.016



表2 播种不同天数后紫茎泽兰的密度(D)与种子来源类型(A) (新种子和埋藏3年的持久性土壤种子库种子)对株高的影响
Table 2 Effects of density (D) and seed source type (A) (new seeds vs three years old seeds of persistent soil seed bank) on
plant height of Eupatorium adenophorum at different days after sowing
距离播种天数 Days after sowing (d) 处理
Treatment 32 57 71 86 101 116 130 145 160 175
D


A


A × D


df
F
p
df
F
p
df
F
p
4
4.580
0.002
1
0.667
0.415
4
0.901
0.465
4
7.695
0.000
1
3.367
0.069
4
0.969
0.427
4
32.120
0.000
1
4.305
0.040
4
0.327
0.859
4
77.719
0.000
1
4.567
0.035
4
0.357
0.839
4
45.207
0.000
1
3.539
0.064
4
0.290
0.884
4
45.046
0.000
1
4.524
0.037
4
0.468
0.759
4
36.001
0.000
1
3.749
0.059
4
0.324
0.861
4
37.387
0.000
1
3.803
0.058
4
0.369
0.830
4
24.170
0.000
1
0.377
0.547
4
0.512
0.728
4
26.046
0.000
1
0.106
0.748
4
0.317
0.863



图2B、2C、2D、2E)。PSSB埋藏3年的种子萌发
的个体与新种子萌发的个体在无竞争条件下的株
高仅在播种后的第71天和第86天表现为显著差异
(图3A), 不同密度竞争条件下株高很少表现出显
著差异(图3B、3C、3D、3E)。
2.2 不同密度制约下新种子萌发的个体与PSSB
萌发的个体的生物量差异
生物量变化是植物种内竞争的最直接结果。
PSSB埋藏1年的种子萌发的个体与新种子萌发的
个体竞争时, 密度对紫茎泽兰单株生物量的影响
在播种后的第115天、第145天和第175天表现出显
著差异特征(p < 0.05), 个体来源类型在播种后的
第115天和第145天测量时表现出差异显著特征(p
> 0.05, 表3)。PSSB埋藏3年的种子萌发的个体与
新种子萌发的个体竞争时, 密度对紫茎泽兰单株
生物量的影响在所有5个测量时段表现为极显著
差异(p < 0.01), 个体来源类型仅在播种后的第
145天测量时表现出显著差异(p > 0.05, 表4)。



表3 播种不同天数后紫茎泽兰的密度(D)与种子来源类
型(A) (新种子和埋藏1年的持久性土壤种子库种子)对生
物量的影响
Table 3 Effects of density (D) and seed source type (A)
(new seeds vs one year old seeds of persistent soil seed bank) on
biomass of Eupatorium adenophorum at different days after
sowing
距离播种天数
Days after sowing (d)
处理
Treatment
85 115 145 175
D


A


A × D

df
F
p
df
F
p
df
F
p
4
2.047
0.126
1
0.383
0.543
4
0.025
0.999
4
3.386
0.029
1
25.317
0.000
4
0.937
0.463
3
15.829
0.000
1
5.046
0.036
3
3.586
0.023
4
12.077
0.000
1
0.338
0.567
4
0.343
0.846

758 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 754–762

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图2 不同种植密度下埋藏1年的持久性土壤种子库(PSSB)种子萌发的个体与新种子萌发的个体株高比较(平均值±标准
误差)。A, 对照。B, 0.25株·cm–2。C, 1株·cm–2。D, 4株·cm–2。E, 8株·cm–2。
Fig. 2 Comparisons of plant height of plants resulting from one year old seeds of persistent soil seed bank (PSSB) and re-
sulting from fresh seeds at different planting densities (mean ± SE). A, Control. B, 0.25 plants·cm–2. C, 1 plant·cm–2. D, 4
plants·cm–2. E, 8 plants·cm–2.



在无竞争条件下, 新种子个体、PSSB埋藏1
年的种子萌发个体和PSSB埋藏3年的种子萌发个
体的单株生物量都随种植时间延长而增加, 且新
种子萌发的个体的生物量高于PSSB种子萌发的
个体(图4A, 图5A)。配对样本的t检验结果表明,
播种后第115天、播种后第145天时, PSSB埋藏1
年的种子萌发个体与新种子萌发个体的生物量差
异达到显著水平, 而PSSB埋藏3年的种子萌发个
体与新种子萌发的个体的生物量在播种后的175
天内的差异都没有达到显著水平。竞争条件下 ,
多数测量时间段内的新种子、PSSB种子萌发的个
体的单株生物量随种植密度的增加而减小, 密度
越高, 单株生物量越小(图4, 图5)。总体趋势上,
新种子个体的单株生物量高于埋藏1年的老种子
个体(图4B、4D、4C、4E)和埋藏3年的老种子个
体(图5B、5C、5D、5E), 但t检验结果显示, 多数

测量时间段的差异未达到显著水平(p > 0.05)。



表4 播种不同天数后紫茎泽兰的密度(D)与种子来源类
型(A) (新种子和埋藏3年的持久性土壤种子库种子)对生
物量的影响
Table 4 Effects of density (D) and seed source type (A)
(new seeds vs three years old seeds of persistent soil seed
bank) on biomass of Eupatorium adenophorum at different
days after sowing
距离播种天数
Days after sowing (d)
处理
Treatment
58 86 117 145 175
D


A


A × D


df
F
p
df
F
p
df
F
p
4
12.552
0.000
1
3.232
0.088
4
0.366
0.829
4
36.873
0.000
1
0.022
0.883
4
0.562
0.693
3
47.930
0.000
1
0.029
0.868
3
0.025
0.995
4
376.202
0.000
1
5.897
0.027
4
0.546
0.658
4
62.320
0.000
1
0.201
0.659
4
0.117
0.975



沈有信等: 持久性土壤种子库种子萌发的个体竞争能力会衰减吗?——以紫茎泽兰为例 759

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图3 不同种植密度下埋藏3年的持久性土壤种子库(PSSB)种子萌发的个体与新种子萌发的个体的株高比较(平均值±标
准误差)。A, 对照。B, 0.10株·cm–2。C, 0.17株·cm–2。D, 0.60株·cm–2。E, 2.17株·cm–2。
Fig. 3 Comparisons of plant height of plants resulting from three years old seeds of persistent soil seed bank (PSSB) and
resulting from fresh seeds at different planting densities (mean ± SE). A, Control. B, 0.10 plants·cm–2. C, 0.17 plants·cm–2. D,
0.60 plants·cm–2. E, 2.17 plants·cm–2.


3 讨论
无论是同母体的新种子个体 , 还是埋藏1年
和3年的PSSB种子萌发的个体, 株高和生物量在
多数测量时间内都遵从种群竞争的密度制约规则
(表1–4), 表明实验的密度已经能充分揭示紫茎泽
兰的竞争格局。无竞争条件下, 紫茎泽兰埋藏了1
年和3年的PSSB种子产生的个体的株高和生物量
都低于同母体的新种子产生的个体, 但这种差异
在多数测量时间内, 尤其在最长生长时间时达不
到显著水平。在各种密度制约的竞争条件下 ,
PSSB埋藏了1年和3年的种子萌发的个体的株高
和生物量低于其同母体的新种子个体 , 但 t检验
结果显示, 多数测量时间段的差异均未达到显著
水平(p > 0.05)。这一结果表明, PSSB埋藏1年和3
年的种子与当年采集的新种子相比, 竞争能力下
降, 但这种降低没有达到统计学上的显著水平。
Shen等(2011)也发现 , 埋藏3年的紫茎泽兰PSSB
种子萌发个体在多密度制约竞争条件下的基径、
叶片数、株高和单株生物量没有显著下降。紫茎
泽兰种子能在土壤中存留4年(Shen et al., 2011),
这些结果表明, 持久性土壤种子库内的种子在其
存留土壤期间的所有时间尺度内, 其萌发个体的
竞争能力都不会发生显著衰减。
从一些老龄种子萌发个体与同种新种子萌发
个体的比较研究结果中能寻找到一些老龄种子个
体竞争力衰退的证据。如McGraw等(1991)对比澳
大利亚的泥石流埋藏老龄种子与同种新种子产生
的个体后发现, 新种子产生的植株比老龄种子产
生的植株更大, 叶片更多, 并且对增加种植密度
更敏感。更多的老龄种子与新种子个体的竞争比
较结果来自室内储藏研究。如Rice和Dyer (2001)
对比了室内储存3–4年的旱雀麦(Bromus tectorum,
一年生草本)种子与当年采集的新种子的竞争力,
760 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (8): 754–762

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图4 不同种植密度下埋藏1年的持久性土壤种子库(PSSB)种子萌发的个体与新种子萌发的个体的生物量比较(平均值±
标准误差)。A, 对照。B, 0.25株·cm–2。C, 1株·cm–2。D, 4株·cm–2。E, 8株·cm–2。
Fig. 4 Comparisons of individual biomass of plants resulting from one year old seeds of persistent soil seed bank (PSSB)
and resulting from fresh seeds at different planting densities (mean ± SE). A, Control. B, 0.25 plants·cm–2. C, 1 plant·cm–2. D,
4 plants·cm–2. E, 8 plants·cm–2.



图5 不同种植密度下埋藏3年的持久性土壤种子库(PSSB)种子萌发的个体与新种子萌发的个体的生物量比较(平均值±
标准误差)。A, 对照。B, 0.10株·cm–2。C, 0.17株·cm–2。D, 0.60株·cm–2。E, 2.17株·cm–2。
Fig. 5 Comparisons of individual biomass of plants resulting from three years old seeds of persistent soil seed bank (PSSB)
and resulting from fresh seeds at different planting densities (mean ± SE). A, Control. B, 0.10 plants·cm–2. C, 0.17
plants·cm–2. D, 0.60 plants·cm–2. E, 2.17 plants·cm–2.

沈有信等: 持久性土壤种子库种子萌发的个体竞争能力会衰减吗?——以紫茎泽兰为例 761

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00754
发现老龄种子个体在竞争种群中的生长率和生物
量都降低。老龄种子萌发个体的竞争衰退与种子
内部的核酸、膜组件、酶等大分子的损伤(Berjak
& Villiers, 1972a), 以及细胞膜完整性的丧失
(Berjak & Villiers, 1972b)等有关。一些损伤在种
子的吸胀初期可以得到修复, 但会引起老龄种子
的萌发推迟(Berjak & Villiers, 1972c)。而如果发
生太多的损伤, 导致胚内的大部分细胞不能完全
分裂 , 那么老龄种子就会失去萌发能力死亡
(Baskin & Baskin, 1998)。持久性土壤种子库内的
种子的萌发速度不会低于新种子 (Shen et al.,
2011), 因此我们推测 , 种子埋藏于土壤中(高度
湿润环境)时 , 由于大量的能量消耗及大分子损
伤造成活力弱的种子失去萌发能力而死亡, 活力
较强的种子损伤修复机制保障了其萌发个体的萌
发速度及萌发后个体的竞争力, 这样的种子能构
建形成持久性的土壤种子库, 当损伤达到某个限
度后, 修复机制失去作用, 种子便不再萌发。
PSSB的种子在埋藏1年后的适宜条件下仍能
萌发 , 是幼苗建立以及植被更新的重要基础(张
玲等, 2004; 王俊和白瑜, 2006)。在种群或群落中,
PSSB中的一粒种子萌发出土后 , 除遇到其他植
物的各种形式的幼苗外, 其最大的竞争对象来自
同种群的新种子个体或同源的PSSB种子个体 ,
也即各种“辈分”的同种个体。逻辑上而言, 如果
PSSB萌发的个体能与不同密度的同母体新种子
萌发个体竞争, 则表明其竞争能力并未显著减弱,
也能像新种子个体那样与其他植物的个体竞争 ,
完成生活史循环, 并产生后代。我们的研究结果
支持了这个结论。另外, 在自然资源有限的情况
下, PSSB内高的种子死亡威胁能使一些竞争力强
的种子存留于种子库内, 进而更有效地缓解萌发
后个体的种内竞争, 并最大程度地保存该种群在
群落中的种间竞争力。这一结果进一步巩固了
PSSB在种群和群落稳定中的地位及其进化意义
(Venable & Brown, 1988; Philippi, 1993; Onaindia
& Amezaga, 2000), 可为将来植被恢复和生物多
样性建设, 以及植被控制等方面的种子库技术奠
定坚实的理论基础。另一方面, 对入侵种如紫茎
泽兰或是其他农田杂草而言, PSSB的形成将会增
加繁殖体的密度, 扩展物种等待入侵或发生危害
的时间范围(沈有信和刘文耀, 2004; Shen et al.,
2006), 这将为揭示紫茎泽兰的入侵机理提供新
的线索, 也为制订防治策略提供参考。
致谢 中国科学院西部之光项目资助。
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特邀编委: 刘志民 责任编辑: 王 葳