全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (6): 542–550 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00055
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-01-04 接受日期Accepted: 2013-03-11
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hongxiaoyang@126.com)
山东半岛潮上带沙草地的物种多度格局及其对人
为干扰的响应
张 敏1 潘艳霞2 杨洪晓1*
1青岛农业大学资源与环境学院, 青岛 266109; 2青岛农业大学图书馆, 青岛 266109
摘 要 沿海岸线分布的潮上带沙滩是受风暴潮影响的独特生境, 蕴含着独特的植物群落与植物资源。很多沙滩已受到不同
程度的人为干扰。人们尚未了解潮上带沙滩植物群落的构建方式, 也忽视了各种人为干扰对它的影响。该文以几何级数模型、
分割线段模型、重叠生态位模型和中性理论模型, 剖析了山东半岛潮上带3处典型沙草地的物种多度格局, 同时研究了滩涂养
殖和旅游践踏两种最重要的干扰方式对潮上带沙滩植物群落的影响。对于这3处植被, 中性理论模型的拟合效果最好, 其次是
几何级数模型, 而分割线段模型和重叠生态位模型的拟合效果不够理想。旅游践踏和沙滩养殖使潮上带沙草地的植被盖度降
低, 不利于珍稀特有植物的生存。在潮上带沙滩上很多植物具有不少相似的特征, 导致它们在个体水平上的空间替代有强烈
的随机性, 服从群落中性理论。然而, 它们的性状毕竟存在或多或少的差异, 这些差异难免对各种植物的资源分配或竞争能
力产生微弱的影响, 经过很多年的积累, 这种影响必然在群落水平上逐渐显现出来, 以至于用几何级数模型也可拟合物种的
多度格局。作者建议应控制人为干扰对潮上带沙滩珍稀植物的不利影响。
关键词 人为干扰, 中性理论, 植物多样性, 多度格局, 风暴潮, 潮上带
Species abundance patterns of supratidal sandy grassland along China’s Shandong Peninsula
and their responses to human disturbances
ZHANG Min1, PAN Yan-Xia2, and YANG Hong-Xiao1*
1College of Resources and Environment, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China; and 2Library of Qingdao Agricultural University, Qingdao
266109, China
Abstract
Aims Supratidal zones of sandy coastlines are occasionally influenced by storm surges, and they contain distinc-
tive plant communities and some unique species. Our objective was to solve the questions: 1) how sandy coast
plants are grouped into plant communities and 2) how such anthropogenic disturbances as tourist trampling and
pond fishery affect such communities.
Methods Three long sandy coasts were investigated for species composition and abundances, representing three
typical states of human disturbances: nearly original state, tourist trampling and pond fishery. Each coast was in-
vestigated with 20 sampling lines of 50 m. Their species abundance patterns were compared and analyzed via four
classic models of species abundance patterns: the neutral theoretical model, geometric series model, overlapping
niche model and broken stick model.
Important findings The neutral theoretical and geometric series models fit the species abundance patterns of the
coastal plant communities well, and the broken stick and overlapping niche models were not reliable. The distur-
bances could decrease vegetation cover and cause local extinction of some rare species. Some evidence suggests
that plant species on sandy coasts are variable, thus that stochastic establishment of plant individuals may well
play a major role in community assembling, as the neutral theory describes. However, these species have very
small differences in their traits and resource capturing, and their integrative effects are supposed to take many
years to accumulate for ultimately causing evident differences, which can be fitted via the geometric series model
at times. Local governments ought to control anthropogenic disturbances, so as to conserve the rare plants.
Key words human disturbance, neutral theory, plant diversity, species abundance pattern, storm surge, supratidal
zone
张敏等: 山东半岛潮上带沙草地的物种多度格局及其对人为干扰的响应 543

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物种的多度格局是由同一群落的多个物种不
断相互作用、相互影响的结果, 同时也是物种关系
和作用机制的表征与体现(Pielou, 1975; 张金屯,
1997; 彭少麟等, 2003)。根据物种的多度格局追溯
物种的作用过程是揭示群落本质的重要思路。为了
分析多度格局, 人们依据生态学原理建立了各种关
于多度格局的机理模型 (Tokeshi, 1990; 张金屯 ,
1999; 马克明, 2003)。例如, 有基于生态位理论的几
何级数模型、分割线段模型和重叠生态位模型, 还
有Hubbell建立的群落中性理论模型(张金屯, 1997;
Hubbell, 2001; 周淑荣和张大勇, 2006)。另外, 有人
用统计模型研究物种的多度格局, 有些模型的拟合
效果很理想, 却无助于理解物种的作用过程和群落
的装配机制(张金屯, 1997; 彭少麟等, 2003)。通常,
植物群落远比我们想象的要复杂, 单靠一种模型解
释它们, 可能会犯以偏概全的错误, 尝试并比较多
种模型有利于得到较全面的认识(高利霞等, 2011;
闫琰等, 2012)。
几何级数模型(geometric series model)又称生
态位优先模型。假设在某个群落中, 有限资源的总
量为1, 优势最强的种占总资源的份额为k, 第二优
势种占剩余资源的份额k, 以此类推, 直到剩下的
资源不能再维持一个物种为止(Pielou, 1975; 张金
屯, 1997)。分割线段模型(broken stick model)同样假
设有限资源的总量为1, 在棍上随机设立S–1个点,
把棍分割为S段, 每一段的长度表示一个种的多度
(MacArthur, 1957; 张金屯, 1997; 彭少麟等, 2003)。
重叠生态位模型(overlapping niche model)仍然把有
限的环境资源看作长度为1的一条棍, 允许各物种
在资源利用上重叠, 每个种的多度等于棍上随机设
置的两个点之间的距离, 各个种彼此独立。每个种
在棍上取其所需的资源比例, 所以各个种之间有重
叠, 各物种占有棍长的总和不再是1, 而是大于1
(MacArthur, 1957; 张金屯, 1997; 彭少麟等, 2003)。
中性理论模型(neutral theoretical model)认为: 区域
种库的所有物种在生态学上是等价的, 在竞争能力
上没有强弱之分, 它们可以在分布区内随机迁移,
在局部地段组装为局域群落; 在局域群落里, 当任
意个体死亡后, 留下的空间被同种或其他种的个体
随机替代, 局域群落的物种多度格局取决于迁入与
迁出、死亡与替代的动态平衡(Hubbell, 2001; 周淑
荣和张大勇, 2006; 牛克昌等, 2009)。也就是说, 群
落的装配过程是一个完全随机的过程, 而非由生态
位差异导致的妥协和共存过程。
滨海沙滩潮上带是偶尔受风暴潮影响的环境,
位于天文(普通)潮汐的高潮线以上, 宽约十几米或
几十米(沈庆等, 2008)。当强风与天文高潮同时发生
时, 便形成风暴潮, 此时强风驱使潮水漫过高潮线,
淹没潮上带, 可持续几个小时(李培顺, 1994)。在我
国黄渤海沙滩的潮上带分布着一些独特的沙生植
被 ,含有一些珍稀物种 , 如珊瑚菜 (Glehnia lit-
toralis)、海滨香豌豆(Lathyrus maritimus)、沙滩黄
芩(Scutellaria strigillosa)、单叶蔓荆(Vitex trifolia var.
simplicifolia)。对于这类植被, 人们还缺乏认识, 既
不清楚物种之间的联系, 也不清楚它们是如何构成
群落的。而且, 当前很多滨海沙滩面临严重的人为
干扰, 最主要的干扰方式是建塘养殖和沙滩旅游
(杨洪晓和张金屯, 2010)。人们尚未觉察这些干扰会
对物种多样性带来哪些影响。基于以上考虑, 我们
选择山东半岛潮上带处于不同干扰条件的沙草地
作为研究对象, 运用几种经典模型追溯物种之间的
关系和群落装配机制, 同时揭示人为干扰对潮上带
植物群落的影响, 希望为认识和管理潮上带沙地植
物资源提供参考资料。
1 研究方法
1.1 调查地点与方法
山东半岛位于山东省东部, 毗邻黄渤海, 年降
水量为650–850 mm。在山东半岛周边海域, 潮水每
天涨落两次。在潮间带, 潮水频繁涨落, 陆生植物
难以定居。潮上带仅在风暴潮发生时受到潮水的影
响, 每次风暴潮可持续几或十几个小时。大约每3
年发生一次风暴潮, 每20年发生一次严重的风暴潮
(李培顺, 1994)。在潮上带沙滩分布着一些独特的滨
海沙生植物, 如沙钻薹草(Carex kobomugi)、肾叶打
碗花(Calystegia soldanella)、粗毛鸭嘴草(Ischaemum
bartatum)、单叶蔓荆、滨麦(Leymus mollis)和珊瑚菜
等(杨洪晓等, 2011)。还有一些内陆常见的广域性陆
生植物, 如藜(Chenopodium album)、小蓬草(Conyza
canadensis)、兴安胡枝子(Lespedeza davurica)等。
各地的滨海沙滩主要受建塘养殖或游客践踏
的影响。靠市区近的常受旅游践踏的影响, 远离市
区的多数用来建塘养殖, 仅有少数地段免受这些影
响。2007年和2011年各发生一次轻微的风暴潮, 对
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沙滩植物有短暂影响。2009年8月在胶南(35.839° N,
120.040° E), 2010年8月在牟平(37.463° N, 121.823°
E)、蓬莱(37.821° N, 120.796° E), 各选一处较长较
宽的典型沙滩, 对潮上带10 m宽的沙草地进行调
查。在山东半岛, 虽然沙滩不少, 但较长较宽、适
合调查的沙滩并不多。在这些沙滩上, 草本植物占
绝对优势, 植株高度一般不超过50 cm。胶南的沙草
地位于环海林场的海边, 由于林场的防护, 那里基
本处于原生状态, 人为干扰很少很轻, 仅有部分当
地人到潮间带活动。牟平的沙滩也被黑松海防林环
绕, 然而已用于筑塘养殖, 已维持约8年, 在池塘向
海一侧有十几米宽的沙坝。沙坝上有天然恢复起来
的植被, 可减轻海水和雨水对沙坝的冲刷, 干扰因
素主要为池塘经营人对堤坝的铲修。蓬莱的沙草地
毗邻市区, 蓬莱市区紧靠大海, 而且旅游业发达,
即便冬季也有人到潮间带游玩, 潮上带沙草地受到
的人为践踏比较严重。
采用样线法调查, 在每处沙草地顺着海岸线设
置20条样线, 每条50 m。把20条样线分为4组, 每组
包含5条, 都平行于海岸线, 到植被近海边缘的距
离分别为2、4、6、8、10 m。每组之间的距离不固
定, 视具体条件而变化, 一般大于100 m。对于每条
样线, 由起点0 m处到终点50 m处, 每隔1 m记录刻
度线处的物种, 如没有植物出现, 就记为裸地, 也
可能两种或两种以上同时出现。也就是说, 对每条
样线的观测次数为51次, 20条样线的总观测次数为
1 020次。植物群落的均质性较好, 20条样线有较好
的代表性。汇总20条样线, 计算每个物种的多度(频
次)和频率(频数除以总观测次数)。还计算了裸地率
(裸地出现的频次除以1 020), 裸地率刚好与植被盖
度相反。将所有物种按多度值由大到小排序, 以便
稍后进行多度格局分析。查阅以山东省和崂山周边
地区植物为主要收录对象的《山东植物志》和《崂
山植物志》, 确定各个种是广布性的陆生植物还是
喜生于滨海沙滩的特有植物, 并补全对其生活型、
高度、物候、根系类型、根系深度、寿命等可见性
状的认识(陈汉斌等, 1990, 1997; 樊守金和胡泽绪,
2003)。
1.2 多度格局分析
分别以几何级数模型、分割线段模型、重叠生
态位模型、中性理论模型计算3处植物群落的理论
多度(张金屯, 1997; 张金屯, 1999; 杜晓光和周淑
荣, 2008)。
按照几何级数模型, 如果只考虑常见种, 则第i
个种的理论多度所对应的比例Pi为:
1(1 )
1 (1 )
i
i i
k kP
k
−−= − − (1)
式中, i表示第i个物种(下同); k是待定参数。k的最佳
值应使真实多度与理论多度的相对偏差(d)最小。把
k的初始值设定为0, 以0.001为步长逐步增加, 并利
用Microsoft Excel求出与之对应的d值, 直到d越过
最小值并显露增加趋势时停止迭代。取与d最小值
对应的k作为最佳k值。
∑
=
−=
S
i i
ii
T
TA
S
d
1
2)(1 (2)
式中, S表示某群落的物种数(下同), Ai表示第 i个物
种的真实多度, Ti表示第 i个物种的理论多度。
依据分割线段模型, 第i个物种的理论多度所
对应的比例Pi为:

依据重叠生态位模型, 第i个物种的理论多度
所对应的比例Pi为:
)1(
12
21 1+−+−= ii Pi
iP (4)
根据以上模型得到所有种的Pi, 然而在同一群
落内它们的和未必等于1。所以, 需要对Pi进行修正,
令修正后的Pi等于修正前的Pi除以所有种的Pi总和。
也就是使修正后的所有种的Pi的和等于1。用修正后
的Pi乘以对应群落中所有物种的多度和, 即可算出
各个物种的理论多度。
根据Etienne对Hubbell中性理论模型的改进公
式(Etienne, 2005), 求出各物种的理论多度。使用
Etienne提供的程序, 先在PARI/GP软件中调用有关
程序计算出3个参数J、θ和m, 再调用有关程序并代
入这些参数进行600次随机模拟, 取模拟结果的平
均值作为理论多度(Etienne, 2005; 杜晓光和周淑荣,
2008)。
采用相对偏差(d)、Kolmogorov-Smirnov (K-S)
检验、Pearson相关系数和Aikake’s information cri-
terion (AIC)法检验真实多度和理论多度的差异, 以
判断哪种理论模型的吻合度更好。对于每处群落,
如果真实多度与理论多度的相对偏差(d)较小, 那么
张敏等: 山东半岛潮上带沙草地的物种多度格局及其对人为干扰的响应 545

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相应的理论模型同真实群落的吻合度就较高。反之,
吻合度较低。它的优点是不受物种数目多少和多度
值的影响, 便于把各种模型放在一起比较。K-S检验
给出真实多度与理论多度保持一致或相同的概率,
即与理论模型的吻合度, 而Pearson相关系数可以给
出真实多度和理论多度的线性相关性, 也是吻合度
的表现形式。与AIC最小值对应的理论模型是拟合
效果与简洁性都比较好的模型。关于AIC值的计算
方法在相关文献中有详细介绍(Burnham & Ander-
son, 2002; 高利霞等, 2011; 闫琰等, 2012)。利用
Microsoft Excel求出相对偏差(d)、Pearson相关系数
和AIC值。多种统计软件可以执行K-S检验, 我们使
用了Origin 8.0。综合这些方法对做出可靠判断是有
利的。
2 结果
2.1 各种植物在外貌特征上的异同
在滨海沙生植物中, 绝大多数为低矮草本, 高
度不超过50 cm (表1)。仅有单叶蔓荆为小灌木, 高
度也不超过50 cm。所有植物都在冬季落叶或地上
部枯死, 根系深度通常不超过50 cm。须根系植物包
括沙钻薹草、粗毛鸭嘴草、滨麦、矮生薹草(Carex
pumila), 它们都是优势种, 为单子叶植物, 粗毛鸭
嘴草为丛生型禾草, 其余3种为根茎型禾草。肾叶打
碗花、砂引草 (Messerschmidia sibirica)、拟漆姑
(Spergularia marina)、沙滩黄芩、珊瑚菜、单叶蔓
荆、沙苦荬菜(Chorisis repens)、海滨香豌豆为双子
叶直根系植物。其中, 肾叶打碗花和单叶蔓荆是潜
在的优势种, 具有匍匐茎, 其他的没有匍匐茎也不
是优势种。多年生植物包括沙钻薹草、矮生薹草、
滨麦、粗毛鸭嘴草、肾叶打碗花、单叶蔓荆、砂引
草、沙滩黄芩、珊瑚菜、沙苦荬菜、海滨香豌豆, 仅
拟漆姑为一或二年生草本。
在广域性陆生植物中 , 月见草 (Oenothera
erythrosepala)、苍耳(Xanthium sibiricum)、小蓬草、
稗 (Echinochloa crusgalli)、芦苇 (Phragmites aus-
tralis)、酸模 (Rumex acetosa)、巴天酸模 (Rumex
patientia)、酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)、紫
苜蓿(Medicago sativa)的少部分个体高于50 cm, 大
部分个体不能长到成体, 在幼龄期就因为游客践踏
而死亡(表1)。其余的物种多数为低矮草本, 高度不
超过50 cm。仅有两种灌木 , 即紫穗槐(Amorpha
fruticosa)和兴安胡枝子, 由于游客践踏的缘故, 它
们的高度也很少超过50 cm。狗牙根(Cynodon dac-
tylon)、白茅(Imperata cylindrica)、香附子(Cyperus
rotundus)、芦苇为根茎型禾草, 稗为单生型禾草, 它
们都是须根系单子叶植物, 其余是直根系双子叶植
物。所有植物的根系很少超过50 cm深。一或二年
生植物包括月见草、独行菜(Lepidium apetalum)、小
蓬草、苍耳、稗、酸模叶蓼、猪毛菜(Salsola collina)、
白茎盐生草 (Halogeton arachnoideus)、盐生草
(Halogeton glomeratus)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)、
灰绿藜(Chenopodium glaucum)、藜、刺沙蓬(Salsola
ruthenica)、虫实 (Corispermum spp.)、马齿苋
(Portulaca oleracea), 真正的多年生植物仅有白茅、
狗牙根、香附子、西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum)。
兴安胡枝子、紫穗槐、芦苇也类似于一或二年生植
物, 它们主要以幼苗或幼株形式存在。
2.2 近原生状态的物种组成与多度格局
在近似于原生状态的沙草地中 , 裸地率仅
11.6%, 植被盖度为88.4%, 物种相对丰富, 有22种,
占优势的依次是沙钻薹草、粗毛鸭嘴草、肾叶打碗
花、沙引草, 它们喜生于潮上带沙地, 而广域性陆
生植物的频率较低, 物种虽多, 却不占优势(表1)。
中性理论模型的拟合结果是最好的, 真实多度与理
论多度的相对偏差为30.9%, Pearson相关系数为
0.995, AIC值为115.88, K-S检验表明符合中性理论
模型的概率为0.871 (表2; 图1A)。几何级数模型的
拟合效果也比较好, k的最佳值为0.2, 此时真实多
度同理论多度的相对偏差为34.3%, Pearson相关系
数为0.98, AIC值为154.04, K-S检验表明符合几何级
数模型的概率达0.632 (表2; 图1A)。分割线段模型
和重叠生态位模型的拟合效果较差, Pearson相关系
数与前两种模型的差别不明显, 然而真实多度同理
论多度的相对偏差比前两种模型大得多, 达到70%
以上, AIC值也比前两种模型大, K-S检验表明符合
这两种模型的概率很小, 分别为0.109和0.020 (表2;
图1A)。
2.3 池塘堤坝上的物种组成与多度格局
在池塘堤坝上, 裸地率为18.4%, 植被盖度为
81.6%, 有16个种, 占优势的依次是沙钻薹草、肾叶
打碗花、滨麦、单叶蔓荆, 与沙滩相比, 种类略有
减少, 广域性陆生种类也较少, 且不占优势(表1)。
中性理论模型的拟合结果最好, 真实多度与理论多
546 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 542–550

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表1 潮上带沙草地在3种条件下的物种组成
Table 1 Species composition of supratidal sandy grassland in three different conditions
物种或裸地
Species or bare land
习性
Habit
生活型
Life
form
高度
Height
(cm)
寿命
Lifetime
(a)
根型
Root
form
根深
Root
depth
(cm)
近原生状态的
物种频率
Species fre-
quency in nearly
original state
(%)
池塘堤坝的
物种频率
Species
frequency on
pond walls
(%)
旅游践踏状态
的物种频率
Species fre-
quency under
tourist tram-
pling (%)
裸地 Bare land 11.60 18.40 39.10
沙钻薹草 Carex kobomugi CP G <50 >2 F <50 49.41 41.96 3.33
粗毛鸭嘴草 Ischaemum bartatum CP G <50 >2 F <50 31.09 1.27 1.96
肾叶打碗花 Calystegia soldanella CP G <50 >2 T <50 18.22 27.16 11.67
砂引草 Messerschmidia sibirica CP G <50 >2 T <50 13.17 2.16 7.25
拟漆姑 Spergularia marina CP G <50 <2 T <50 12.97
滨麦 Leymus mollis CP G <50 >2 F <50 5.84 23.33
矮生薹草 Carex pumila CP G <50 >2 F <50 3.47 6.47 13.73
沙滩黄芩 Scutellaria strigillosa CP G <50 >2 T <50 2.08
珊瑚菜 Glehnia littoralis CP G <50 >2 T >50 1.49
单叶蔓荆 Vitex trifolia var. simplicifolia CP W <50 >2 T >50 0.89 7.94
沙苦荬菜 Chorisis repens CP G <50 >2 T <50 0.10 0.29 0.59
海滨香豌豆 Lathyrus maritimus CP G <50 >2 T <50 1.47
月见草 Oenothera erythrosepala NTP G <50 <2 T <50 2.77
独行菜 Lepidium apetalum NTP G <50 <2 T <50 2.57
猪毛菜 Salsola collina NTP G <50 <2 T <50 1.39 4.90 2.25
白茅 Imperata cylindrica NTP G <50 >2 F <50 0.99 2.94
小蓬草 Conyza canadensis NTP G >50 <2 T <50 0.99
兴安胡枝子 Lespedeza davurica NTP W <50 >2 T <50 0.30
稗 Echinochloa crusgalli NTP G >50 <2 F <50 0.20 0.59 0.10
芦苇 Phragmites australis NTP G >50 >2 F <50 0.10 0.10
白茎盐生草 Halogeton arachnoideus NTP G <50 <2 T <50 0.10
酸模 Rumex acetosa NTP G >50 >2 T <50 0.10
紫穗槐 Amorpha fruticosa NTP W >50 >2 T >50 0.10
狗牙根 Cynodon dactylon NTP G <50 >2 F <50 4.41 19.41
香附子 Cyperus rotundus NTP G <50 >2 F <50 13.04
西伯利亚蓼 Polygonum sibiricum NTP G <50 >2 T <50 2.16
盐生草 Halogeton glomeratus NTP G <50 <2 T <50 0.69 1.37
盐地碱蓬 Suaeda salsa NTP G <50 <2 T <50 0.29
苍耳 Xanthium sibiricum NTP G >50 <2 T <50 0.20
灰绿藜 Chenopodium glaucum NTP G <50 <2 T <50 0.20
酸模叶蓼 Polygonum lapathifolium NTP G >50 <2 T <50 0.20
紫苜蓿 Medicago sativa NTP G >50 >2 T <50 0.20
藜 Chenopodium album NTP G <50 <2 T <50 0.10 0.10
巴天酸模 Rumex patientia NTP G >50 >2 T <50 0.10
刺沙蓬 Salsola ruthenica NTP G >50 <2 T <50 0.10
虫实 Corispermum spp. NTP G <50 <2 T <50 0.88
马齿苋 Portulaca oleracea NTP G <50 <2 T <50 0.10
CP, 滨海沙生植物; F, 须根系; G, 草本; NTP, 广域性陆生植物; T, 直根系; W, 木本。近原生状态有22个种, 池塘堤坝有16个种, 旅游条件下
有22个种。空白处表示相应的物种没出现。
CP, coastal psammophytes; F, fibrous root system; G, herb; NTP, normal terrestrial plants; T, taproot system; W, wood. There are 22 species in
nearly original state, 16 species on pond walls, and 22 species in tourist-trampling state. Blanks mean that species on the left do not appear in corre-
sponding state.

张敏等: 山东半岛潮上带沙草地的物种多度格局及其对人为干扰的响应 547

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00055
表2 4种理论模型的拟合效果
Table 2 Fitting effects of four theoretical models
模型
Model
真实值与理论值比较
Comparison of real data with theoretical data
近原生状态
Nearly original state
池塘堤坝
Pond walls
旅游条件
Tourist trampling
相对偏差 Relative deviation 30.9% 25.2% 37.7%
K-S检验显著性 K-S test significance 0.871 1.000 0.632
Pearson相关系数 Pearson correlation coefficient 0.995 0.982 0.943
中性理论模型
Neutral theoretical
model
AIC值 Aikake’s information criterion 115.88 106.16 141.26
相对偏差 Relative deviation 34.3% 31.9% 45.2%
K-S检验显著性 K-S test significance 0.632 1.000 0.872
Pearson相关系数 Pearson correlation coefficient 0.980 0.956 0.864
几何级数模型
Geometric-series model
AIC值 Aikake’s information criterion 154.04 123.69 157.94
相对偏差 Relative deviation 71.0% 64.7% 65.7%
K-S检验显著性 K-S test significance 0.109 0.215 0.049
Pearson相关系数 Pearson correlation coefficient 0.943 0.957 0.963
分割线段模型
Broken stick model
AIC值 Aikake’s information criterion 184.13 129.63 140.87
相对偏差 Relative deviation 85.8% 77.0% 76.0%
K-S检验显著性 K-S test significance 0.020 0.093 0.049
Pearson相关系数 Pearson correlation coefficient 0.827 0.874 0.898
重叠生态位模型
Overlapping niche model
AIC值 Aikake’s information criterion 196.44 139.99 156.35


度的相对偏差为25.2%, Pearson相关系数为0.982,
AIC值为106.16, K-S检验表明符合中性理论模型的
概率几乎为1 (表2; 图1B)。几何级数模型的拟合效
果也很好, k的最佳值为0.246, 此时真实多度与理
论多度的相对偏差为31.9%, Pearson相关系数为
0.956, AIC值为123.69, K-S检验表明符合几何级数
模型的概率也几乎为1 (表2; 图1B)。分割线段模型
和重叠生态位模型的拟合效果不好, Pearson相关系
数与前两种模型的差别不大, 然而真实多度同理论
多度的相对偏差较前两种模型大, 大于60%, AIC值
比前两种模型都大, K-S检验表明符合这两种模型
的可能性很低, 分别为0.215和0.093 (表2; 图1B)。
2.4 旅游沙地的物种组成与多度格局
在旅游压力沉重的沙草地上, 裸地率提高为
39.1%, 植被盖度降低为60.9%, 有22个种, 占优势
的是狗牙根、香附子、矮生薹草、肾叶打碗花(表1)。
与近原生状态和池塘堤坝相比, 滨海沙生植物的种
类和频率明显减少, 而广域性陆生植物的种类和频
率明显增加。中性理论模型的拟合结果是最好的,
真实多度与理论多度的相对偏差为37.7%, Pearson
相关系数为0.943, AIC值为141.26, K-S检验表明符
合中性理论模型的概率为0.632 (表2; 图1C)。几何
级数模型的拟合结果也较好, k的最佳值为0.185,
此时真实多度与理论多度的相对偏差为45.2%, Pear-
son相关系数为0.864, K-S检验表明符合几何级数模
型的概率为0.872, AIC值为157.94 (表2; 图1C)。分割
线段模型和重叠生态位模型的效果不好 , 虽然
Pearson相关系数和AIC值的拟合检验结果无明显差
异, 但是真实多度与理论多度的相对偏差比前两种
模型大得多, 超过65%, K-S检验表明符合这两种模
型的概率很小, 仅0.049 (表2; 图1C)。由此可见, 旅
游践踏明显干扰潮上带沙草地的物种多度格局。
3 讨论
3.1 潮上带沙草地的独特结构及其对人为干扰的
响应
在胶南、牟平人为践踏相对较少的沙滩潮上带,
优势种通常为滨海沙滩的特有植物, 尽管多种广域
性陆生植物可侵入, 却不能在群落中占据优势, 这
种独特结构可能与风暴潮有关。滨海沙滩的适生或
特有植物更容易通过风暴潮的筛选, 它们可能在漫
长的进化过程中已获得对风暴潮的良好适应性。已
有研究表明, 滨海沙生植物的种子适合漂浮, 而很
多陆生植物的种子不适合漂浮, 当潮水过后有大约
90%的漂浮种子可留在高潮线附近并沿海岸线散
开, 其余10%可进入大海漂流至其他海滩, 而沉
548 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2013, 37 (6): 542–550

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图1 潮上带沙草地的物种多度格局。把物种从常见到稀有
排序, 以其序号作为横坐标。A, 近原生状态的潮上带沙草
地, 位于胶南。B, 池塘堤坝的潮上带沙草地, 位于牟平。
C, 遭受旅游践踏的潮上带沙草地, 位于蓬莱。
Fig. 1 Species-abundance patterns of supratidal sandy grass-
land. The horizontal axis refers to ranks of species in their
more-to-less sorting. A, Supratidal sandy grassland in nearly
original state in Jiaonan. B, Supratidal sandy grassland on pond
walls in Muping. C, Supratidal sandy grassland suffering from
tourist trampling in Penglai.


没性种子几乎都被海水掠走并沉没于海底(Yang et
al., 2012)。所以, 风暴潮对潮上带植物进行筛选, 一
方面筛除和抑制广域性陆生植物, 一方面帮助滨海
沙生植物传播种子和扩大范围。风暴潮过后, 潮上
带平静下来, 而后广域性陆生植物可凭借良好的扩
散能力先后到达沙滩潮上带并暂时生活(李儒海和
强胜, 2007)。几年或十几年后, 下一次风暴潮必定
到来, 届时它们又面临灾难, 受到潮水的伤害与筛
除, 不能像滨海沙生植物那样借风暴潮与海水实现
扩散和快速复兴。总之, 由于风暴潮的筛选效应,
适生的滨海沙生植物易于占据群落优势, 而普通的
陆生植物难以占据优势。
人为干扰能对潮上带沙草地产生明显影响, 使
植被盖度和物种组成发生不同程度的变化。渔业养
殖占用了大片沙滩, 抢占了滨海沙生植物的天然生
境。在池塘的堤坝上还残存着滨海沙生植物, 因为
它们能够保持沙土和防止溃坝, 人们乐意保留它
们。然而, 由于时常铲修沙坝, 容易使一些稀有植
物受到干扰, 甚至绝迹。可能因为这个原因, 未能
在牟平池塘堤坝上发现珊瑚菜、沙滩黄芩等珍稀植
物, 其实它们也是典型的滨海沙生植物。游客的践
踏是更加严重的干扰因素, 对滨海沙生植物不利,
似乎对短命广域性陆生植物有利。每年5–10月, 到
沙滩游玩的人很多。虽然潮间带是主要的活动区,
但往往影响潮上带。多数滨海沙生植物对践踏缺乏
忍耐性, 反复的践踏可造成地上部分的损坏或死
亡, 很多植株来不及开花结果就死亡, 从而影响种
子的产量和种群的更新, 进而使滨海沙生植物的种
类和多度衰减(杨洪晓和张金屯, 2010)。广域性陆生
植物却有不同的表现, 种类反而增多了, 狗牙根、
香附子、苍耳、独行菜、灰绿黎、藜、猪毛菜、盐
生草、白茎盐生草、马齿苋等种类出现于潮上带沙
地, 且多为一或两年生的短命速播植物。造成这种
现象的原因可能是, 旅游践踏通过抑制滨海沙生植
物的更新与维持, 为很多依靠风力或动物传播的短
命陆生植物腾出空间, 使它们的侵入和定居有更多
的机会(郑景明和马克平, 2006; 杨洪晓和张金屯,
2010)。
3.2 潮上带沙滩物种多度格局的形成机理
中性理论模型和几何级数模型的拟合结果与3
处沙草地的实际多度格局有较高的吻合度, 而分割
线段模型和重叠生态位模型明显与事实相悖。近原
生状态的如此, 受到一定人为干扰的也是如此, 这
可能不是巧合。在滨海沙草地的群落构建过程中,
分割线段模型和重叠生态位模型不可能起重要作
用。中性理论模型和几何级数模型的拟合效果很好,
可能从不同侧面反映了潮上带沙草地的某些特点。
前面的研究结果表明, 很多滨海沙生植物以及
广域陆生植物在生活型、高度、物候、根系类型、
根系深度、寿命等方面具有不少相似性, 这可能是
环境筛选的结果(牛克昌等, 2009)。在滨海沙滩上,
对植物起筛选作用的不仅有风暴潮, 还有风沙、水
张敏等: 山东半岛潮上带沙草地的物种多度格局及其对人为干扰的响应 549

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00055
分、养分、温度等条件, 而且后者更常见, 作用更
持久, 也更重要(杨洪晓等, 2011; 杨帆等, 2012)。滨
海沙地倾向于筛除那些综合适应能力很差或较差
的物种, 留下来的物种往往具有较好的适应性, 也
必然具有很多相似之处。留下来的物种不止一个,
而是一批。对于这批物种的任意一种, 环境因素几
乎不能有针对性地把它筛除, 每株植物的生死替代
在很多时候取决于机遇性的外因, 而非自身性的内
因。每当人为干扰或风暴潮过后, 在沙滩上就会出
现新的局部裸地, 谁能在这些裸地上生存, 往往取
决于谁最先到达或出现在裸地。在这批物种中, 不
管是哪个, 都有占据新生裸地并良好生长的潜力。
实际上, 能成功占据裸地的往往是它们之中最先到
达或出现的那个种。这类事件只与它们到达或出现
于裸地的顺序有关, 与物种自身的属性几乎无关。
这个特点基本满足了中性理论关于物种等价性和
随机替代的假定前提 (周淑荣和张大勇 , 2006;
Helmus et al., 2010)。所以, 我们倾向于认为, 在滨
海沙滩潮上带上许多物种有很多相似性, 个体水平
的随机替代过程在群落构建中具有重要作用。
虽然潮上带沙草地的很多植物有相似之处, 但
在各地沙滩上占优势的几乎都是沙钻薹草、粗毛鸭
嘴草、肾叶打碗花、单叶蔓荆、滨麦、矮生薹草, 有
时是狗牙根, 主要为根茎型或匍匐型植物, 其他直
根系植物很少占据优势(杨洪晓等, 2011)。几何级数
模型也较好地拟合了它们的多度格局, 这意味着它
们的资源占有能力不是绝对均等的, 而是存在一定
的差异。我们发现, 它们在根系类型、根系深度、
寿命、生活型、习性等方面存在或多或少的差异, 如
种子的漂浮能力(Yang et al., 2012)。这些差异可能
对植物个体之间的竞争、更替等生态过程产生微弱
影响。虽然不如随机替代过程的影响大, 但是它们
可以一代一代地积累起来, 融入到物种的系统发育
或地理变迁过程, 历经漫长岁月渐渐显露出来, 最
终导致当前这种多度格局, 也可用几何级数模型拟
合(Zillio & Condit, 2007; Mi et al., 2012; Norden et
al., 2012)。处于系统发育繁盛期的物种, 分布相对
广泛, 多度也相对较大, 处于系统发育早期或末期
的物种会有相反的表现。
归纳起来, 潮上带沙草地的各种植物具有很高
的相似性, 随机过程几乎完全支配了群落的每一次
个体更替事件, 然而它们可能存在微弱的差异, 这
些差异对个体水平的生死更替只有微弱且难以觉
察的影响, 却能伴随物种的系统发育或地理变迁在
百年、千年乃至更长的时间尺度上渐渐显露出来。
基金项目 国家“十一五”科技支撑计划 (2006-
BAD26B01)和青岛农业大学高层次人才基金。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳