全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1142–1154 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.003
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-12-10 接受日期Accepted: 2010-04-01
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chenyn@ms.xjb.ac.cn)
伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环
境解释
徐远杰1,2 陈亚宁1* 李卫红1 付爱红1 马晓东1 桂东伟1 陈亚鹏1
1中国科学院新疆生态与地理研究所中国科学院绿洲生态与荒漠环境重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 结合对新疆伊犁河两岸科古琴山南坡(河谷北坡)和乌孙山北坡(河谷南坡) 94个样地的调查资料, 采用DCCA (de-
trended canonical correspondence analysis)排序法, 分析了物种多样性指数与环境因子之间的关系, 运用广义可加模型拟合植
物群落总体多样性指数对海拔梯度的响应曲线, 探讨了伊犁河谷山地植物群落物种多样性的垂直分布格局。结果表明: 在调
查的94个样地中, 共出现259种植物, 其中, 草本植物的种类极其丰富, 多达235种, 木本植物的种类极其有限; 垂直结构完整
的植物群落具有较高的多样性指数; 河谷北坡植物群落物种多样性的分布格局受海拔、坡度、坡向以及土壤全氮、全钾、有
机质、含水量等环境因子的影响较大, 而在河谷南坡, 物种多样性分布格局主要受坡度、海拔、有效磷含量和土壤含水量等
环境因子的影响; 在河谷北坡, 植物群落的Patrick丰富度指数与Shannon-Wiener指数与海拔呈明显的双峰曲线关系, Simpson
指数与Pielou均匀度指数呈不对称的单峰格局, 而河谷南坡的物种多样性指数随海拔均呈双峰格局, 尽管Patrick丰富度指数
不甚明显。山地植物群落物种多样性的垂直分布格局是由海拔为主的多种环境因子综合作用的结果。
关键词 分布格局, 伊犁河谷, 山地, 植物群落, 物种多样性
Distribution pattern and environmental interpretation of plant species diversity in the moun-
tainous region of Ili River Valley, Xinjiang, China
XU Yuan-Jie1,2, CHEN Ya-Ning1*, LI Wei-Hong1, FU Ai-Hong1, MA Xiao-Dong1, GUI Dong-Wei1, and CHEN
Ya-Peng1
1Key Laboratory of Oasis Ecology and Desert Environment, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi, 830011,
China; and 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Aims Our major objective was to reveal the distribution pattern of plant species diversity in the mountainous
region of Ili River Valley, Xinjiang, China and explore how environmental gradients influenced the pattern.
Methods Based on a survey of 94 sample plots in the study area, DCCA was performed to analyze the relation-
ships between diversity indices and environmental gradients and GAM was employed to model the response curve
of diversity indices to elevation.
Important findings We recorded 259 plant species, including 235 herbaceous species; the species of woody
plants were very limited. Communities with complex vertical structure had higher values of diversity. The distri-
bution pattern of species diversity on the northern slope was affected by elevation, slope aspect, slope gradient,
total nitrogen, total potassium, soil water content, organic matter, etc., and that on the southern slope was mainly
affected by slope gradient, elevation, available phosphorus, soil water content, etc. On the northern slope, Patrick
index and Shannon-Wiener index had a bimodal pattern with elevation and Simpson index and Pielou index
showed a partially unimodal pattern. On the southern slope all the distribution pattern of species diversity indices
showed two peaks, though that of the Patrick index was not obvious. These patterns were formed by the synthetic
action of a variety of environmental factors in which elevation played an important role.
Key words distribution pattern, Ili River Valley, mountainous region, plant communities, species diversity

植物群落物种多样性的空间分布格局是各种
生态因子梯度变化的综合反映(赵常明等, 2007), 生
态因子与生物多样性格局的关系一直是生态学研
究的热点领域, 生境异质性被认为是生态系统生物
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多样性得以维持的重要因素(赵振勇等, 2007)。研究
植物群落物种多样性的梯度格局以及控制这些格
局的生态因子, 是保护生物学研究的基础(唐志尧
和方精云, 2004), 有利于揭示群落结构和物种多样
性分布格局以及进一步了解植物群落的生态学过
程(苗莉云等, 2004)。地形因子对山地森林植物物种
多样性格局显示了多方面和多尺度的影响(沈泽昊
等, 2000); 土壤物理、化学性质的不同, 土壤母质的
不同, 都可能影响生长其中的植物, 从而影响到物
种多样性(王琳等, 2004)。海拔的变化常常是决定山
地生境差异的主导因子(岳明等, 2002)。海拔梯度包
含温度、湿度、光照和土壤属性等直接生境因子的
多尺度变化(沈泽昊等, 2007), 影响着植物群落的分
布与结构及物种多样性, 在诸多生态因子梯度中,
海拔梯度被认为是影响物种多样性格局的决定性
因素之一(王国宏, 2002)。
伊犁河谷位于新疆西天山地区, 是新疆干旱区
的一块“湿岛”, 孕育了丰富而独特的植物种类, 被
列为中国5个具有全国意义的陆生生物多样性关键
地区之一(陈灵芝, 1993)。目前在这一地区开展的研
究仅是对野果林植物资源、区系的分析(羊海军等,
2003; 崔大方等, 2006), 而关于此区域植物群落物
种多样性分布格局及其与环境因子关系的报道并
未见到。本文以伊犁河两岸山地的植物群落为研究
对象, 选取海拔、坡度、坡向、土壤含水量、土壤
养分和盐分等13项环境因子, 通过对多样性指数的
DCCA (detrended canonical correspondence analysis)
排序分析, 探讨影响群落中各生活型及总体物种多
样性分布格局的关键性环境因子; 运用广义可加模
型(generalized additive model, GAM)拟合河谷南北
坡植物群落总体多样性指数对海拔梯度的响应曲
线, 从而探寻伊犁河谷山地植物群落物种多样性的
垂直分布格局, 为伊犁河谷的开发建设与生态保护
提供科学依据。
1 研究区概况
伊犁河是中国和哈萨克斯坦共有的河流, 其主
源特克斯河发源于汗腾格里峰北坡, 流入中国新疆
巩乃斯河后与喀什河汇合而成伊犁河, 然后流入哈
萨克斯坦巴尔喀什湖。伊犁河谷地处欧亚大陆腹地,
虽深居内陆, 三面环山, 远离海洋, 属大陆性中温
带干旱气候, 但其独特的地形地貌和山体走向, 使
来自大西洋及地中海、黑海的西风气流可以沿谷而
上并形成降水, 而位于盆地南、北两侧的天山支脉
又将古尔班通古特沙漠和塔克拉玛干沙漠的干热
气流和西伯利亚的干冷寒流阻隔于河谷之外, 形成
了伊犁河谷温和湿润的气候基调, 使其成为天山及
亚洲中部的降水中心(张军民, 2006)。年平均降水量
200–800 mm, 降水随高程上升增多明显; 年平均蒸
发量1 260–1 900 mm, 年平均气温2.9–9.1 , ℃ 无霜
期130–180天, 年平均日照时数达2 700–3 000 h (周
聿超, 1999)。伊犁河谷为一相对沉降的山间谷地,
西部敞开, 南北东3面雪山耸立; 向东变狭, 地势隆
起, 常形成丰富的地形雨, 谷地两侧山地中山带降
雨量可达800 mm以上, 为山地森林和草甸植被的
发育提供了优越的生态环境, 成为天山山地中植被
最发达的地方(中国植被编辑委员会, 1995)。
2 研究方法
2.1 取样
2009年6–7月在位于伊犁河北岸的科古琴山南
坡(简称伊犁河谷北坡，81.518°–82.075º E, 44.134º
–44.432º N, 海拔1 128–2 134 m)和位于伊犁河南岸
的乌孙山北坡(简称伊犁河谷南坡, 81.031º–81.138 º
E, 43.386º–43.526º, 海拔1 406–2 982 m), 选择具有
代表性的植物群落进行样地调查。调查范围从山顶
到山前荒漠草原带, 一般海拔每下降100 m设置3个
样地, 而在物种特别丰富的海拔段上增设1–2个样
地。其中, 乔木样地面积为20 m × 20 m, 灌木样地
及草本样地的面积分别为10 m × 10 m和1 m × 1 m;
在每个乔木样地内随机设置3个灌木样方和3个草
本样方, 在每个灌木样地随机设置3个草本样方。分
层调查乔木、灌木及草本, 调查内容包括乔木和灌
木的多度、高度及冠幅, 草本的高度及盖度。最终
在伊犁河谷北坡2 134–1 128 m的海拔范围内设置
样地44个, 伊犁河谷南坡2 982–1 406 m的海拔范围
内设置样地50个(图1)。
用GPS记录每个样地的海拔和经纬度, 用罗盘
仪测量样地的坡度和坡向, 在每个样地的中心处,
分0–20 cm、20–40 cm及40–60 cm 3层取土样, 带回
实验室风干分析。
2.2 数据处理
2.2.1 重要值
对每个样地分别计算乔木、灌木和草本的重要
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图1 研究区及样地的地理位置。
Fig. 1 The location of study area and the investigated plots.


值, 其公式(Zhang et al., 2006 )如下:
乔木、灌木= (相对多度+相对高度+相对盖度)/3
草本= (相对高度+相对盖度)/2
2.2.2 多样性指数(马克平等, 1995)
(1) Patrick丰富度指数 SR =
(2) Simpson指数 ∑
=
−=
S
i
ip
1
21λ

S为每个样方的物种总数, pi为第 i 个物种的重要值。
按照以上公式计算各层的多样性指数。根据群
落垂直结构的特点, 在测度群落总体多样性指数
时, 对不同生长型的多样性指数进行加权, 权重为
不同生长型的相对盖度和叶层的相对厚度之和的
平均值(汪超等, 2006), 其公式(高贤明等, 1997)如
下:
( ) / 2i ii
C hW
C h
= +
式中, C为群落的总盖度(C = ΣCi) ( 1=i , 乔木层;
2 , 灌木层; 3 , 草本层; 下同); h为群落各生长型
的平均高度(h = Σhi); Wi为群落第i个生长型多样性
指数的加权参数, Ci为第 i 个生长型的盖度; hi为第 i
个生长型的平均高度。其中, 乔木层的叶层(林冠)
厚度按乔木层高度的1/3计算, 灌木层按1/2计算,
草本层按草本层高度100%计算。Wi计算结果为:
乔木层加权参数W1 = 0.394 1
灌木层加权参数W2 = 0.116 3
草本层加权参数W3 = 0.489 6
群落总体多样性指数按照以下公式计算: D =
W1D1 + W2D2 + W3D3, 式中, W1、W2、W3分别为乔
木层、灌木层、草本层的加权参数; D1、D2、D3分
别为乔木层、灌木层、草本层的多样性指数。
最后采用公式: Di = (Di – Dmin) / (Dmax – Dmin)
对全部多样性指数做归一化处理, 得到0–100的区
间值(沈泽昊等, 2000), 式中, Di为归一化处理之后
的多样性数值, Di、Dmin、Dmax分别为乔木层、灌木
层、草本层、群落总体的一组多样性指数里面的原
始值、最小值和最大值。
2.2.3 环境指标的获取方法
环境因子包括海拔(Elev)、坡度(Slop)、坡向
(Expo)、土壤含水量(SW)、pH值(pH)、总盐(TS)、
有机质(SOM)、全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、
有效氮(AN)、有效磷(AP)及有效钾(AK)等13项。坡
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度的转换方法为取其正弦值; 对于群落所处位置的
坡面朝向, 采用将0°–360°的方位角转换为0–1之间
的TRASP (transformation of aspect)指数(刘秋锋等,
2006)。TRASP指数越大表明坡向越向阳, 反之越背
阴, 其中1代表南偏西30°, 0代表北偏东30°, 计算公
式如下:
2
]180/)30([cos1 −−= aspectTRASP π
式中TRASP表示坡向指数, aspect 表示坡向度。
由于有些样地内土层很薄而未能取到深层土
样, 所以选择表层土样的测定结果进行分析(Xu et
al., 2006)。土壤含水量的测定用烘干法, pH值用电
位测定法, 总盐用残渣烘干-质量法, 有机质用重铬
酸钾容量-外加热法, 全氮用高氯酸-硫酸消化法,
全磷用酸溶-钼锑抗比色法, 全钾用酸溶-火焰光度
法, 有效氮用碱解蒸馏法, 有效磷采用碳酸氢钠浸
提-钼锑抗比色法, 有效钾用乙酸铵浸提-火焰光度
计法(Yang et al., 2008)。
2.3 数据分析
采用WinTWINS (Version 2.3)划分植物群落类
型, Canoco (Version 4.5)分析软件对各层及总体的
多样性指数进行DCCA排序 , CanoDraw (Version
4.0)绘制排序图以及群落总体多样性指数对海拔梯
度的响应曲线图。
3 结果分析
3.1 植物群落的物种组成、类型及环境特征
在所调查的94个样地中, 共记录种子植物259
种, 其中, 伊犁河谷北坡44个样地143种, 河谷南坡
50个样地196种, 两面山坡共有的植物为80种。木本
植物的种类极其有限, 其中, 北坡共有7个样地出
现乔木层, 10个样地出现灌木层, 南坡共有7个样地
出现乔木层, 雪岭云杉(Picea schrenkiana)为其唯一
的种类; 共有32个样地出现灌木层。草本层的种类
极其丰富, 多达235种。河谷北坡样地内草本层物种
数最多达33种, 出现在1 445 m的落叶阔叶林(野果
林 ) 下 , 主要是播娘蒿 (Desurainia sophia) 和荠
(Capsella bursa-pastoria)等, 草本层物种数最少为7
种, 出现在海拔1 213 m的荒漠灌丛的下层, 主要是
狗牙根(Cynodon dactylon)和短柱薹草(Carex turke-
stanica)等, 河谷北坡草本层物种数平均为16种; 而
在河谷南坡, 样地内草本层物种数最多达38种, 出
现在海拔1 813 m的灌丛草原, 主要为草原糙苏
(Phlomis pratensis)、千叶蓍(Achillea millefolium)、
森林老鹳草(Geranium sylvaticum)及鸭茅(Dactylis
glomerata)等, 而在荒漠草原, 草本层物种数最少,
样地内仅出现6种, 主要为刺旋花(Convolvulus tra-
gacanthoides)及披碱草(Elymus dahuricus)等, 河谷
南坡草本层物种数平均为19种; 所有样地草本层物
种数平均为17种。
运用二元指示种分析法(TWINSPAN)进行样地
群落分类, 结果显示, 河谷北坡44个植物样地被划
分为10种群落类型, 南坡50个样地被划分为11种。
每种群落类型的主要环境因子的特征值(所属同一
类型样地的环境因子的平均值)及优势种见表1。图2
显示的是河谷北坡10种和河谷南坡11种群落类型
的总体多样性指数情况。其中, Patrick丰富度指数和
Shannon-Wiener指数的变化趋势相似 , 而Simpson
指数和Pielou均匀度指数的变化趋势较为一致。在
低海拔地区多样性指数明显较低, 这主要是由干旱
和贫瘠的土壤环境造成的。河谷北坡, 4种多样性指
数均最高的群落(即表1中N7)中乔、灌、草3层结构
完整, 乔木层由天山桦(Betula tianschanica)和黄果
山楂(Crataegus chlorocarps)构成, 灌木层有刚毛忍
冬 (Lonicera hispida) 和 梨 果 栒 子 (Cotoneaster
roborowskii), 草本层的种类很丰富, 以鸭茅、灰绿
藜 (Chenopodium glaucum)、小凤仙花 (Impatiens
parviflora)和水金凤(I. brachycertra)为主。河谷南坡
的多样性指数波动较大, 但最大的群落(表1中S9)
属于灌丛草原型, 灌木层主要是金丝桃叶绣线菊
(Spiraea hypericifolia)和腺齿蔷薇(Rosa albertii), 草
本层由假梯牧草(Phleum phleoides)、千叶蓍和森林
老鹳草等诸多物种组成。
3.2 多样性指数的DCCA排序分析
3.2.1 河谷北坡多样性指数的DCCA排序分析
对河谷北坡44个样地乔、灌、草各层及总体的
多样性指数进行DCCA排序分析, Monte-Carlo test
显示所有的排序轴都是极显著的(p = 0.001)。4个排
序轴的特征值分别为0.316、0.051、0.011及0.002, 合
计占总特征值的53.30%; 多样性累积解释量及多样
性-环境关系累积解释量分别达53.3%和82.3% (表
2), 说明排序效果良好。与DCCA第一轴存在极显著
(p < 0.01)负相关关系的环境因子是海拔和全氮, 正
相关的是坡度和全钾; 此外, 土壤含水量和有机质
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表1 伊犁河谷北、南坡的植物群落类型及环境特征(平均值)
Table 1 The plant community types and environmental characteristics on the northern (N) and southern (S) slope of the Ili River
Valley (average values)
Elev, elevation; Expo, slope aspect; SOM, organic matter; Slop, slope gradient; SW, soil water content.

含量与第一轴呈显著(p < 0.05)负相关关系。仅有坡
向与第二轴显示出显著正相关(表3)。这表明13个环
境因子中, 影响河谷北坡植物群落物种多样性分布
格局的主要因子是海拔、全氮、坡度、全钾、土壤
含水量、有机质及坡向。
根据前两个排序轴作出二维排序图(图3), 各多
样性指数在排序图中是一个点, 其位置反映该指数
在环境因子梯度上取得最高值的位置。指向诸环境
因子的箭头的方向代表其与排序轴的正负相关性,
长度反映环境因子与多样性指数分布格局之间关
群落编号
Community
code
海拔
Elev
(m)
坡度
Slop
(°)
坡向
Expo
土壤含水量
SW (%)
有机质
SOM
( g·kg–1)
植物群落类型
Plant community type
N1 2 092 0.45 0.35 38.23 82.53 白喉乌头+林地早熟禾+高山羊角芹
Aconitum leucostomum + Poa nemoralis + Aegopodium alpestre
N2 1 895 0.47 0.01 50.00 114.61 羊茅+白花车轴草+千叶蓍
Festuca ovina + Trifolium repens + Achillea millefolium
N3 1 848 0.19 0.49 19.84 68.99 草原薹草+阿尔泰百里香+草原糙苏
Carex liparocarpos + Thymus altaicus + Phlomis pratensis
N4 1 695 0.22 0.55 15.15 77.05 草原薹草+无芒雀麦+仰卧早熟禾
Carex liparocarpos + Bromus intermis + Poa supina
N5 1 560 0.21 0.22 17.45 83.57 草原糙苏+无芒雀麦+大叶橐吾
Phlomis pratensis + Bromus intermis + Ligularia macrophylla
N6 1 415 0.33 0.47 11.40 103.34 野杏+新疆野苹果―金丝桃叶绣线菊―播娘蒿+荠
Armeniaca vulgaris + Malus sieversii—Spiraea hypericifoli―Desurainia
sophia + Capsella bursa-pastoria
N7 1 398 0.61 0.16 16.58 70.37 天山桦+黄果山楂―刚毛忍冬―鸭茅+灰绿藜
Betula tianschanica + Crataegus chlorocarps―Lonicera hispid―Dactylis
glomerata + Chenopodium glaucum
N8 1 207 0.61 0.71 4.03 23.05 天山樱桃+金丝桃叶绣线菊―狗牙根+短柱薹草
Cerasus tianschanica + Spiraea hypericifoli―Cynodon dactylon + Carex turk-
estanica
N9 1 141 0.57 0.94 2.32 11.82 美丽木蓼+金丝桃叶绣线菊―金色狗尾草+芳香新塔花
Atraphaxia decipiens + Spiraea hypericifoli―Setaria glauca + Ziziphora cli-
nopodioides
N10 1 128 0.39 0.19 3.89 20.50 芨芨草+雀麦+狗牙根
Achnatherum splendens + Bromus japonicus + Cynodon dactylon
S1 2 927 0.38 0.44 73.84 139.58 欧亚圆柏+小叶金露梅―细果薹草+线叶嵩草
Juniperus sabina + Pentaphylloides parvifolia―Carex stenocarpa + Kobresia
capillifolium
S2 2 706 0.59 0.87 22.80 88.15 雪岭云杉―欧亚圆柏+小叶金露梅―黑花薹草+线叶嵩草
Picea schrenkiana―Juniperus sabina + Pentaphylloides parvifolia―Carex
melanantha + Kobresia capillifolium
S3 2 616 0.53 0.17 53.49 77.60 雪岭云杉―欧亚圆柏+鬼见愁锦鸡儿―黑花薹草+线叶嵩草
Picea schrenkiana―Juniperus sabina + Caragana jubata―Carex melanantha
+ Kobresia capillifolium
S4 2 465 0.54 0.38 33.13 104.44 高山早熟禾+高山梯牧草+高山地榆
Poa alpina + Phleum alpinum + Sanguisorba alpina
S5 2 246 0.52 0.02 60.05 135.79 腺齿蔷薇―假梯牧草+高山岩黄芪+天山羽衣草
Rosa albertii―Phleum phleoides + Hedysarum alpinum + Alchemilla tian-
schanica
S6 2 180 0.55 0.55 33.12 111.64 金丝桃叶绣线菊+宽刺蔷薇―草原老鹳草+阿尔泰独尾草
Spiraea hypericifolia + Rosa platyacantha―Geranium pratense + Eremurus
altaicus
S7 2 123 0.45 0.91 11.60 80.87 宽刺蔷薇+腺齿蔷薇―阿尔泰独尾草+莲座蓟
Rosa platyacantha + Rosa albertii―Eremurus altaicus + Cirsium esculentum
S8 1 865 0.43 0.47 9.95 88.82 腺齿蔷薇+宽刺蔷薇―草原薹草+芳香新塔花
Rosa albertii + Rosa platyacantha―Carex liparocarpos + Ziziphora clinopodi-
oides
S9 1 840 0.48 0.07 21.80 122.58 金丝桃叶绣线菊+腺齿蔷薇―假梯牧草+千叶蓍
Spiraea hypericifolia + Rosa albertii―Phleum phleoides + Achillea millefolium
S10 1 627 0.24 0.28 19.30 102.01 短柱薹草+芨芨草+针茅
Carex turkestanica + Achnatherum splendens + Stipa capillata
S11 1 456 0.06 0.19 9.95 60.96 披碱草+短柱薹草+新疆绢蒿
Elymus dahuricus + Carex turkestanica + Seriphidium kaschgaricum
徐远杰等: 伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环境解释 1147

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图2 伊犁河谷北坡和南坡不同植物群落类型的总体多样性指数。N, 河谷北坡; S, 河谷南坡。Rt、Et、Ht和λt分别是群落总
体的Patrick丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数。植物群落类型同表1。
Fig. 2 The diversity indices of different plant community types on the northern and southern slope of the Ili River Valley. N, the
northern slope; S, the southern slope. Rt, Et, Ht, and λt are Patrick abundance index, Pielou evenness index, Shannon-Wiener index
and Simpson index of the tal plant communities, respectively. Plant community types see Table 1.


表2 DCCA排序的特征值及累积解释量
Table 2 Eigenvalues, cumulative percentage variance of DCCA ordination
河谷北坡 The northern slope 河谷南坡 The southern slope
排序轴 Axe 1 2 3 4 1 2 3 4
特征值 Eigenvalue 0.316 0.051 0.011 0.002 0.062 0.008 0.004 0.002
多样性与环境相关性
Diversity-environment correlations
0.915 0.603 0.427 0.384 0.710 0.514 0.538 0.413
多样性累积解释量
Cumulative variance of diversity (%)
44.3 51.4 53.0 53.3 30.6 34.6 36.8 37.7
多样性与环境关系累积解释量
Cumulative variance of diversity-environment
correlation (%)
68.4 79.4 81.9 82.3 76.3 86.2 91.7 93.9


系的强弱。线越长, 说明相关性越大, 反之则越小。
箭头连线与排序轴的夹角表示某个环境因子与排
序轴之间相关性的大小, 夹角越小, 相关性越大。
沿着DCCA第一轴从左向右, 海拔逐渐下降, 土壤
含水量以及有机质和全氮等土壤养分的含量逐渐
下降, 而坡度和全钾的含量逐渐上升。沿着第二轴
从下往上, 坡向指数逐渐增大, 表明环境由阴坡向
阳坡的转变。乔、灌、草及总体各自的多样性指数
聚集在一起, 其中草本层与总体的多样性指数相距
很近, 说明总体多样性指数受草本层的影响比较
大, 它们在相似的环境下取得了最大值, 其环境具
有中性的特征: 处于海拔、坡度、坡向、土壤含水
量、全钾和全氮等重要的环境梯度的中间位置。乔
木层的多样性指数受坡度的影响较大, 在较低的海
拔、最阴的坡向、较大的坡度上取得最大值。灌木
层的多样性指数受全钾的影响较大, 在最低的海
拔、较高的全钾含量、较大的坡度上取得最大值。
3.2.2 河谷南坡多样性指数的DCCA排序分析
对河谷南坡50个样地乔、灌、草各层及总体的
多样性指数进行的DCCA排序分析显示, 第一排序
1148 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1142–1154

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表3 各DCCA排序轴与环境因子的相关系数
Table 3 Correlation coefficients of the DCCA ordination axes and the environmental factors
*, p < 0.05; **, p < 0.01. AN, available nitrogen; AP, available phosphorus; AK, available potassium; Elev, elevation; SOM, organic matter, Expo,
slope aspect; Slop, slope gradient; SW, soil water content; TN, total nitrogen; TP, total phosphorus; TK, total potassium; TS, total salt.




图3 伊犁河谷北坡多样性指数的DCCA分析。AN, 有效氮; AP, 有效磷; AK, 有效钾; Elev, 海拔; SOM, 有机质; R, Patrick丰
富度指数; E, Pielou均匀度指数; H, Shannon-Wiener指数; λ, Simpson指数; Expo, 坡向; Slop, 坡度; SW, 土壤含水量; TN, 全
氮; TP, 全磷; TK, 全钾; TS, 总盐。a, 乔木层; h, 草本层; s, 灌木层; t, 群落总体。
Fig. 3 DCCA analysis of diversity indices on the northern slope of Ili River Valley. AN, available nitrogen; AP, available phosphorus;
AK, available potassium; Elev, elevation; SOM, organic matter; R, Patrick abundance index; E, Pielou evenness index; H, Shan-
non-Wiener index; λ, Simpson index; Expo, slope aspect; Slop, slope gradient; SW, soil water content; TN, total nitrogen; TP, total
phosphorus; TK, total potassium; TS, total salt. a, tree layer; h, herb layer; s, shrub layer; t, total plant community.

河谷北坡 The northern slope 河谷南坡 The southern slope
排序轴 Axe 1 2 3 4 1 2 3 4
有效钾 AK 0.01 0.16 –0.01 –0.13 –0.18 0.20 0.10 –0.07
有效氮 AN –0.27 –0.11 –0.02 0.02 –0.15 –0.11 –0.03 –0.03
有效磷 AP –0.03 0.19 0.03 –0.03 –0.27* 0.08 –0.14 –0.14
海拔 Elev –0.75** –0.12 –0.04 0.06 0.11 –0.33* 0.21 0.01
坡向 Expo 0.22 0.37* –0.01 –0.06 –0.2 –0.08 0.35* –0.12
pH 0.19 0.03 0.04 –0.27 –0.09 0.18 0.18 0.10
坡度 Slop 0.55** –0.24 –0.02 –0.04 –0.39** –0.32* –0.10 –0.07
有机质 SOM –0.33* –0.07 –0.01 0.05 –0.23 –0.15 –0.03 0.13
含水量 SW –0.36* –0.25 0.05 0.23 0.29* –0.30* 0.02 –0.02
全钾 TK 0.56** 0.07 0.02 –0.02 –0.20 0.07 0.03 0.09
全氮 TN –0.46** –0.06 0.02 0.08 –0.02 –0.06 0.06 0.28*
全磷 TP –0.24 –0.03 0.02 0.04 –0.05 –0.24 –0.05 0.21
总盐 TS –0.14 –0.04 0.16 –0.21 –0.20 –0.11 0.13 –0.13
徐远杰等: 伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环境解释 1149

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轴是极显著的(p = 0.007), 所有轴达到显著水平(p =
0.011)。4个排序轴的特征值分别为0.062、0.008、
0.004及0.002, 合计占总特征值的37.81%; 多样性
累积解释量及多样性-环境关系累积解释量分别达
到37.7%和93.9% (表2), 说明排序效果稍差于河谷
北坡。坡度与第一轴呈极显著的负相关关系, 土壤
含水量和有效磷含量与第一轴分别呈显著正相关
和负相关; 海拔、坡度和土壤含水量与第二轴呈显
著负相关关系(表3)。这表明坡度、海拔、有效磷含
量和土壤含水量是13个环境因子中影响河谷南坡
植物群落物种多样性分布格局的主要因子。
根据前两个排序轴作出二维排序图(图4), 沿着
DCCA第一轴从左向右, 坡度逐渐减小, 土壤含水
量逐渐增加, 有效磷含量逐渐减少; 沿着第二轴从
下往上, 海拔、土壤含水量、有机质含量逐渐减少,
有效钾含量和pH值有增加的趋势。除Pielou均匀度
指数外, 其余草本层多样性指数和总体多样性指数
分布在距离很近的位置上, 显示在中度环境条件
下, 各项重要环境因子, 如海拔、坡度、土壤含水
量及有机质含量等在中等水平下, 两者的多样性指
数达到了最大值。灌木层的Patrick丰富度指数、
Simpson指数、Shannon-Wiener指数受有效磷、全钾、
坡向的影响较大, 在较大的有效磷、全钾含量、向
阳的环境下取得最大值, Pielou均匀度指数受全盐
含量和坡度的影响较大。乔木层仅由雪岭云杉一种
组成, 所以仅能计算其丰富度指数。排序图表明乔
木层的Patrick丰富度指数在高海拔、较高的土壤含
水量和有机质含量的环境条件下取得了最高值。
3.3 群落总体多样性指数的垂直分布格局
以物种多样性指数为因变量, 以海拔为自变
量, 运用GAM分别拟合南、北坡植物群落总体多样
性指数对海拔梯度的响应曲线, 以研究总体多样性
指数的垂直分布格局。与一般的回归分析不同,
GAM没有预先设定变量之间的关系, 而是用环境变
量的“平滑”函数代替回归参数的功能, 因此拟合得
出的变量之间的关系曲线能最大可能地符合原始数
据(朱源等, 2008), 而且数据中的非线性关系, 如双
峰和不对称现象很容易被发现(曹铭昌等, 2005)。
GAM拟合曲线表明, 在河谷北坡, 植物群落的
Patrick丰富度指数与Shannon-Wiener指数显示出相
似的变化趋势——与海拔呈明显的双峰曲线关系;
不同之处在于Patrick丰富度指数的前一个峰值大于
后一个, 而Shannon-Wiener指数的两个峰值基本相
等(图5)。形成这种差异的原因可能在于前者是基于
物种数目的丰富度指数, 而后者是反映丰富度和均
匀度的综合指标。处于海拔最低处的是以芨芨草
(Achnatherum splendens)、雀麦(Bromus japonicus)
和狗牙根(Cynodon dactylon)为优势种的荒漠草原
植物群落类型, 种类十分有限, 多样性指数在此处
较低。Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener指数在
海拔1 300–1 400 m处达到第一个峰值, 此处的群落
类型是以新疆野苹果 (Malus sieversii) 、野杏
(Armeniaca vulgaris)和天山桦为建群种的落叶阔叶
林, 灌木层主要由梨果栒子、刚毛忍冬和红果小檗
(Berberis nummularia)等种类组成; 草本层的种类
极其丰富, 主要是新疆大蒜芥(Sisymbrium loeselii)、
荠(Capsella bursa-pastoria)、鸭茅、灰绿藜、小凤仙
花以及水金凤等; 在海拔1 700 m处达到第二个低
值, 此处的植物群落中以短柱薹草、雀麦(Bromus
japonicus)、羊茅(Festuca ovina)和阿尔泰百里香
(Thymus altaicus)等耐旱性较强的植物为主; 在海
拔2 000 m处达到第二个峰值, 优势种为白喉乌头
(Aconitum leucostomum)、胎生早熟禾 (Poa sinat-
tenuta var. vivpara) 、高山羊角芹 (Aegopodium
alpestre) 和白花老鹳草 (Geranium albiflorum) 。
Simpson指数与Pielou均匀度指数呈不对称的单峰
曲线, 且在海拔1 400 m处达到峰值, 此处的植物群
落类型也是以新疆野苹果、野杏和天山桦为建群种
的落叶阔叶林。
在河谷南坡, Patrick丰富度指数随海拔梯度呈
不明显的双峰格局, 在拟合曲线的顶端处有一不明
显的凹陷; 其余3个多样性指数均呈较明显的双峰
格局, 其中, Simpson指数与Pielou均匀度指数显示
出相似的变化趋势, 即第一个峰值低于第二个; 而
Shannon-Wiener指数的第一个峰值远高于第二个
(图6)。处于海拔最低处的是以披碱草、刺旋花和新
疆绢蒿(Seriphidium kaschgaricum)为主的荒漠草原
类型, 多样性指数较低。在海拔1 800 m附近所有多
样性指数出现第一个峰值, 植物群落灌木层以宽刺
蔷薇(Rosa platyacantha)、腺齿蔷薇和梨果栒子为优
势种, 草本层植物种类繁多, 以无芒雀麦(Bromus
intermis)、鸭茅、龙蒿(Artemisia dracunculus)、草原
糙苏和森林老鹳草为优势种。在海拔2 000–2 100 m
处各多样性指数出现第二个低值, 此处生境较为干
1150 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1142–1154

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图4 伊犁河谷南坡多样性指数的DCCA分析。图注同图3。
Fig. 4 DCCA analysis of diversity indices on the southern slope of Ili River Valley. Notes see Fig. 3.


旱, 土壤含水量略大于荒漠草原的, 灌木层主要是
天山樱桃(Cerasus tianschanica)、金丝桃叶绣线菊和
宽刺蔷薇, 草本层中羊茅、芳香新塔花(Ziziphora
clinopodioides)和黄花委陵菜(Potentilla chrysantha)
的重要值较大。在海拔2 500–2 600 m处各多样性指
数出现第二个峰值 , 灌木层由鬼见愁锦鸡儿
(Caragana jubata)与欧亚圆柏(Juniperus sabina)组
成, 草本层以黑花薹草(Carex melanantha)、线叶嵩
草(Kobresia capillifolium)、高山唐松草(Thalictrum
alpinum)和雪地报春(Primula nivalis)为主。至海拔
最高处Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou
均匀度指数都趋于降低; 而Patrick丰富度指数在下
降后又有回升的趋势, 这可能是由于高海拔地区虽
然气温较低, 但水分充足, 适宜耐寒性植物生长,
从而在理论上还可以容纳更多种类的缘故。
4 结论和讨论
通过前面的分析可以看出, 伊犁河谷的植物群
落中草本层占优势, 乔木层和灌木层只在局部区域
的样地内出现。河谷北坡植物群落物种多样性的分
布格局受海拔、全氮、坡度、全钾、土壤含水量、
有机质及坡向等环境因子的影响较大; 总体和草本
层多样性指数在中度环境条件下获得最大值; 乔木
层的多样性指数受坡度的影响较大, 在较低的海
拔、阴坡、较大的坡度上取得最大值; 灌木层的多
样性指数受全钾的影响较大, 在最低的海拔、较高
的全钾含量、较大的坡度上取得最大值。在河谷南
坡, 多样性分布格局主要受坡度、海拔、有效磷含
量和土壤含水量等环境因子的影响; 除Pielou均匀
度指数外, 草本层多样性指数和总体多样性指数也
徐远杰等: 伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环境解释 1151

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图5 伊犁河谷北坡植物群落总体多样性指数的垂直分布格局。Rt、Et、Ht和λt分别是群落总体的Patrick丰富度指数、Pielou
均匀度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数。
Fig. 5 Altitudinal pattern of the plant community diversity indices on the northern slope of Ili River Valley. Rt, Et, Ht, and λt are Pat-
rick abundance index, Pielou evenness index, Shannon-Wiener index and Simpson index of the total plant communities, respectively.


在中度环境条件下达到了最大值。灌木层的Patrick
丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数在
较大的有效磷、全钾含量和向阳的环境下取得最大
值, 而Pielou均匀度指数受全盐含量和坡度的影响
较大; 乔木层的Patrick丰富度指数在高海拔、较高
的土壤含水量和有机质含量的环境条件下取得了
最高值。实际上, 草本植物群落是伊犁河谷植物群
落的主体 , 草地面积占伊犁河谷土地面积的
60.88%, 这种植被特征的形成是一个长期的历史过
程, 说明伊犁河谷是比较适合草本植物生长的。野
果林只出现于河谷北坡的前山带, 主要是因为不断
起伏的地形阻挡了寒潮和干旱风, 为野果林提供了
生存条件。南坡样地中仅有的乔木种类为雪岭云杉,
主要出现在背阴的高海拔地段。灌木种类多生长在
坡度较大、向阳的环境中。草本植物群落在伊犁河
谷是普适性的, 有研究表明, 土壤养分有效性增高
会降低草本植物群落的物种多样性, 这是由于草地
生产力增长以及物种对光照条件的竞争加剧, 导致
一些生长迅速的草本取代生长缓慢的草本和灌木
(Roem & Berendse, 2000)。此外, 在海拔较低的地区
1152 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1142–1154

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图6 伊犁河谷南坡植物群落总体多样性指数的垂直分布格局。图注同图5。
Fig. 6 Altitudinal pattern of the plant community diversity indices on the southern slope of Ili River Valley. Notes see Fig. 5.

水分条件受到限制, 在海拔较高的地区土壤水分充
足但热量有限, 所以总体和草本层的多样性指数在
中等海拔等一系列的中度环境条件下较大。从排序
图上可以看出, 无论是在北坡还是在南坡, 灌木层
物种多样性指数受土壤全钾含量的影响较大, 这可
能是因为高土壤钾含量有利于灌木生长(Jensen et
al., 1998; Jafari et al., 2004)。土壤总盐含量对物种多
样性的分布格局作用微弱, 这主要是因为山间土壤
盐分低的缘故(Naqinezhad et al., 2009)。
在河谷北坡 , Patrick丰富度指数和Shannon-
Wiener指数与海拔呈明显的双峰曲线关系, 取得峰
值的位置分别是海拔1 300–1 400 m处的以新疆野
苹果、野杏和天山桦为建群种的落叶阔叶林, 和海
拔2 000 m处的白喉乌头和胎生早熟禾等组成的山
地草甸草原。在海拔1 700 m处, 向阳、干旱的环境
使得多样性指数再次获得了低值; Simpson指数与
Pielou均匀度指数呈不对称的单峰格局, 且在海拔
1 400 m处达到峰值。而河谷南坡的多样性指数随海
拔均呈双峰格局, 尽管Patrick丰富度指数不甚明显;
取得峰值的位置分别是海拔1 800 m处由宽刺蔷薇
和腺齿蔷薇组成的, 以及2 500–2 600 m处的由鬼见
愁锦鸡儿与欧亚圆柏构成的灌丛草甸 ; 海拔
2 000–2 100 m的天山樱桃和金丝桃叶绣线菊组成
的灌丛多样性指数最低。
徐远杰等: 伊犁河谷山地植物群落物种多样性分布格局及环境解释 1153

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.003
值得说明的是, 就本研究而言, Patrick丰富度
指数和Shannon-Wiener指数, Simpson指数和Pielou
均匀度指数分别呈现出较为一致的变化趋势。群落
总体和每一层各自的多样性指数在排序图中多处
于相同的位置, 这说明各种多样性指数与环境的关
系较为类似。GAM拟合的Patrick丰富度指数和
Shannon-Wiener指数对海拔的响应曲线较为理想地
表征了物种多样性随海拔梯度的变化过程。这说明
Patrick丰富度指数和Shannon-Wiener指数更适于反
映伊犁河谷植物群落的物种多样性。在本研究中,
影响河谷北坡和南坡物种多样性分布格局的关键
性环境因子并不相同, 而且两坡所呈现出的多样性
的垂直分布格局也并不完全相同。这主要是由于物
种多样性分布格局在较大的空间尺度上主要受水
热条件组合的梯度影响; 海拔是水热条件组合的综
合外在因子; 就本研究区而言, 有温度随海拔升高
而降低和降水随高程上升而增多的规律; 此外, 北
坡降水比南坡多在新疆的山区也是普遍规律(许鹏,
1993), 而河谷北坡和南坡调查和取样时所涉及的
海拔范围不相同, 而且整体的坡面朝向也不相同。
南坡山势陡峻而北坡较为平缓, 致使保水持土能力
以及土壤养分的含量也有所差异。本研究中部分多
样性指数随海拔所呈现出的双峰格局, 是较为少见
的格局之一(朱珣之和张金屯, 2005), 实际上物种多
样性的空间分布格局受许多环境因子的影响, 与海
拔梯度格局的关系在很大程度上依赖于环境变量
之间的协变与互作(王国宏, 2002); 同一等高线上
随着地形、坡向和坡度等条件的变化, 不同空间水
热水平迥然不同(许彬等, 2007)。由于本研究所涉及
的海拔梯度较大, 从荒漠草原一直到山顶的永久积
雪区, 植物群落所处的生态环境差异显著, 不同的
生境中生长发育着不同的植物种类与之相适应, 而
坡面朝向和坡度等其他环境因子的修饰作用加剧
了生境的复杂性, 从而导致了物种多样性分布格局
的变异。至于河谷南坡的多样性指数排序效果稍差
于河谷北坡, 可能是因为南坡的海拔梯度较大, 而
取样的数目相对少于北坡(河谷北坡2 134–1 128 m
的海拔范围内设置样地44个, 南坡2 982–1 406 m的
海拔范围设置样地50个)。尽管在取样时避开了人为
干扰较大的地方, 但调查中发现, 河谷南坡(即乌孙
山北坡)有伊昭公路贯穿其上, 交通较为便利, 旅游
和放牧活动几达山顶, 而河谷北坡(即科古琴山南
坡)除前山带外并未遭受太多人类活动的干扰。人类
活动对南北坡植物群落物种多样性的影响需要后
续研究来说明, 同时也应该加强河谷南坡植物群落
物种多样性的保护。
致谢 “十一五”国家科技支撑计划项目(2007B-
AC15B08)资助。
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责任编委: 李新荣 实习编辑: 黄祥忠