全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (4) 755~763
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-12-01 接受日期: 2009-03-29
基金项目: 中国科学院知识创新项目(KZCX2-YW-431)和国家重点基础研究发展计划资助(2009CB421303)
E-mail: fishofbeiming@tom.com
两种生境条件下差不嘎蒿细根寿命
黄 刚 赵学勇 黄迎新 李玉霖 苏延桂
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站,兰州 730000)
摘 要 细根寿命对细根周转具有重要影响, 是生态系统C分配格局和养分循环研究的重要内容。该文利用微管
法研究了流动沙地和固定沙地生长的差不嘎蒿 (Artemisia halodendron)灌丛细根生长的动态过程 , 通过
Kaplan-Meier方法估计了细根存活率和中位值寿命, 并做存活曲线, 用对数轶检验比较了不同生境、不同土壤层次
和不同月出生细根寿命的差异程度, 同时分析了不同样地细根寿命同土壤全氮、有机质、体积含水量和容重的相
关关系。结果表明, 流动沙地和固定沙地差不嘎蒿细根具有相似的存活曲线, 但在各观测点, 流动沙地的细根累积
存活率均高于固定沙地, 流动沙地细根中位值寿命(47 d)显著高于固定沙地(35 d)。细根寿命同各样地的土壤全氮
和土壤容重呈显著的负相关关系, 同土壤水分呈显著的正相关关系, 但多元回归分析表明, 土壤水分是引起细根
寿命变异的关键因素。土层深度对流动沙地细根寿命没有显著影响, 但两生境深层30~50 cm的细根寿命均显著高
于上层(10~30 cm)。不同出生月的细根寿命显著不同, 流动沙地和固定沙地细根寿命具有相似的季节变化规律, 春
季(4、5月)细根的寿命最长(71 d), 秋季(8、9月)次之(61 d), 夏季(6、7月)最短(39 d)。
关键词 差不嘎蒿 深度 生境 微管 根系寿命
THE ROOT LONGEVITY OF ARTEMISIA HALODENDRON INHABITING TWO
SANDY LAND HABITATS
HUANG Gang,ZHAO Xue-Yong, HUANG Ying-Xin, LI Yu-Lin, and SU Yan-Gui
Naiman Desertification Research Station, Cold and Arid Regions and Environmental & Engineering Research Institute, Chinese Academy of
Sciences, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims Although the availability of soil resources is related to fine root longevity, contra-
dictory conclusions regarding the relationship might be clarified by comparing fine root longevity of the
same species living in different habitats with contrasting soil resource availabilities. Our objectives were
to 1) compare fine root longevity of Artemisia halodendron in mobile and fixed sandy lands and analyze
the effects of soil resource availability on fine root longevity, 2) determine the patterns of fine root lon-
gevity in different soil depths, and 3) analyze seasonality of fine root longevity.
Methods We established three plots in mobile and fixed sand lands and installed two tubes (clear
plexiglass, 1 m long and 5 cm inner diameter) in each plot in April 2007. Images were taken at intervals
of 20–30 d for each tube during July 13–September 10, 2007 and April 20–August 10, 2008. We re-
corded the length and width of new roots present on the minirhizotron screen and monitored them until
they disappeared. Root survival time was defined as the period from appearance to disappearance. The
proportion of roots surviving as a function of their age was described by the Kaplan-Meier survival
function. Log-rank test was used to determine differences in fine root longevity between mobile and
fixed sandy lands, two soil depths and appearance month.
Important findings Cumulative survival rate of fine roots in mobile sandy land was higher than fixed
sandy land in each observation time, with median root longevity (MRL) of 47 d in mobile sandy land
and 35 d in fixed sandy land. MRL had significant negative relationships with soil total nitrogen content
and soil bulk density, and a positive relationship with soil volumetric water content. Multiple regression
analysis indicated soil water content was the key factor influencing fine root longevity. MRL of deep
soil layer (30–50 cm) was significantly longer than shallow soil layer (10–30 cm) in both habitats. The

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two habitats had similar seasonal patterns of fine root longevity. The lifespan of fine roots in spring (70
d) was longer than autumn (61 d), and it was shortest in summer (39 d) due to high temperature and
drought. These results suggested variations of soil water content play an important role in fine root lon-
gevity.
Key words Artermisia halodendron, depth, habitat, minirhizotron, root longevity
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.04.014
根系在地下生态系统中扮演着重要角色, 特
别是细根(直径≤2 mm), 它对土壤碳和其他养分
的固存和释放是生态系统物质循环和能量流动的
一个重要组成部分。尽管细根仅占根系总生物量
的3%~30% (Vogt et al., 1996), 但因其处于不断
的周转和死亡过程中, 维持根系生长和更新要消
耗大量的净初级生产力 , 约占林木总生产量的
50%~80% (Hendrick & Pregitzer, 1992)。如果忽略
细根的周转, 土壤有机物质和养分元素的周转将
被低估20%~80% (Vogt et al., 1986)。细根周转包
括细根寿命和细根分解两部分, 细根周转归根结
底 是 由 细 根 寿 命 决 定 的 (Schoettle & Fahey,
1994)。细根的寿命越短, 周转越迅速(Bloomfield
et al., 1996; Eissenstat & Yanai, 1997), 对碳的消
耗也越大 (Hendrick & Pregitzer, 1993; Gill &
Jackson, 2000)。近来, 依靠许多直接观测的方法
获得的根系死亡数据表明, 根系死亡对于陆地生
物地球化学循环的影响可能远高于过去的估计
(Jackson et al., 1997; 于水强等, 2007)。更为重要
的是, 一些根系寿命的研究认为根系寿命可能比
原有估计的要短, 而过去根据异速生长理论得出
的结果, 很可能低估了根系对于生态系统生产力
和养分循环的贡献(Eissenstat & Yanai, 1997; 张
小全, 2001)。因此, 尽管最近的研究认为, 短的根
系寿命对于根系是普遍现象, 更多的数据收集仍
然是必要的。
沙生半灌木差不嘎蒿(Artemisia halodendron)
在科尔沁沙地的生物固沙中起着很重要的作用 ,
从流动沙地至固定沙地, 它均能生长。流动沙地
和固定沙地具有显著不同的生境特征, 流动沙地
的土壤水分高于固定沙地, 但全氮、速效氮含量
显著低于固定沙地, 因此, 流动沙地和固定沙地
差不嘎蒿的种群分布格局(潮洛蒙等, 1996)、地上
生物量分配(Li et al., 2005)、繁殖分配(Li et al.,
2005)、形态特征和生理适应(周瑞莲等, 1999)都
具有显著差异, 但是有关其细根寿命的研究却很
少。细根寿命也是植物对不同生境环境因子综合
适应的结果, 所以差不嘎蒿在两种不同资源利用
程度生境中的细根寿命也将有差别。另外, 在温
带地区, 土壤资源的有效性常会伴随着季节变化
而变化, 因此, 细根寿命也会表现出相应的季节
规律, 而且在许多生境中土壤资源有效性都会随
土壤剖面垂直深度的增加而降低, 已有一些研究
发现, 细根寿命具有垂直分布的特点, 但是不同
植物、不同生境条件下, 细根寿命在垂直深度方
面的变化是否一致 , 仍然需要进一步的研究证
实。本文比较研究了差不嘎蒿细根寿命在不同生
境、不同土壤深度和不同季节的变化规律, 分析
了差不嘎蒿细根寿命同土壤环境因子的关系, 目
的是阐明细根寿命在不同土壤资源有效性条件下
的变化特征, 为研究沙地植被恢复过程中土壤碳
的动态及其循环提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 试验区概况
试验地位于中国科学院寒区旱区环境与工程
研究所奈曼沙漠化研究站流沙围栏观测场
(120°43′ E, 42°55′ N, 363 m, a.s.L)。该区属温带大
陆性半干旱气候区。年平均气温6.4 ℃。极端最低
气温–29.7 ,℃ 极端最高气温41 ,℃ 年平均降水
量366 mm, 主要集中在6~8月, 年蒸发量为1 937
mm, 干燥度为3.9。地表承接了大量松散的第四
纪沉积物 , 在风力作用下形成以沙丘和丘间低
地、沙质平地相间分布为主要特征的地貌类型。
地带性土壤为沙质栗钙土, 在风的长期作用下退
化为风沙土。样地选择流沙围栏内两块典型的流
动和固定沙地 , 流动沙地曾经是一块流动沙丘 ,
1997年种植差不嘎蒿进行恢复 , 现已形成灌木-
草本植物群落; 固定沙地距离流动沙丘约200 m
远 , 位于较流动沙地低5~8 m的丘间地内 , 它经
历了同流动沙地相同的围封和固定措施。两种沙
地类型具有鲜明的土壤物理、化学及灌丛生长特


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表1 流动和固定沙地的土壤特性和差不嘎蒿灌丛生长状况(平均值±标准误差)
Table 1 Aboveground growth conditions of Artemisia halodendron and soil environment factors in the mobile and fixed
sandy lands (mean ± SE)
生境 Habitat 参数
Parameters 流动沙地 Mobile sandy land 固定沙地 Fixed sandy land
砂粒含量 Sand (%) 0–20a
粘粒含量 Clay (%) 0–20a
容重 Soil bulk density 0–20 (g·cm–3)a
土壤有机质 Soil organic matter 0–20 (g·kg–1)a
土壤全氮 Soil total nitrogen 0–20 (g·kg–1)a
速效氮 Soil available nitrogen (mg·kg–1)b
速效磷 Soil available phosphorus (mg·kg–1)b
冠层面积 Canopy area (m2)
基径直径 Diameter of basal branch (cm)
基径数 Number of basal branch (n)
冠幅高度 Crown height (m)
98.52±0.11
0.99±0.15
1.61±0.02
0.52±0.04
0.07±0.01
7.23
6.76
7.30 ± 2.03
0.73 ± 0.06
260.33 ± 85.31
0.71± 0.05
96.86±0.82ns
2.11±0.49*
1.62±0.03ns
3.06±0.34*
2.43±0.32*
14.36
7.98
1.89 ± 1.09*
1.17 ± 0.12*
16.43 ± 5.72*
0.57± 0.03ns
*: p=0.05 ns: 差异不显著 No significant difference a土壤质地、容重、有机质和全氮来源于Huang等(2008) Soil texture, bulk
density, organic matter and total nitrogen were cited from Huang et al. (2008) b土壤速效氮和速效磷引自Zhao等(2007) Soil available
nitrogen and soil available phosphorus were cited from Zhao et al. (2007)


征(表1)。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置和仪器安装
流动和固定沙地内各设置3块固定样地(30 m
×30 m)。2006年4月, 每块样地随机选择生长良好
的灌丛, 安装两根透明有机玻璃管, 共安装12根
微根管(2灌丛×3样地×2生境)。微根管内径为5 cm,
长度为100 cm。因大部分的根系分布在距离灌丛
基部20 cm的范围, 因此微管在距离灌丛基部20
cm处 , 平行于灌丛以45°角斜插入土壤 , 并用干
沙填充管壁与土体间空隙(Johnson et al., 2001;
于水强等, 2007)。地表露出约15 cm, 防止光线透
入和吸热 , 先以黑色胶布缠绕 , 再刷以白漆 , 顶
端加盖密封。微根管外壁刻画方向线, 以保证每
次取样时 ,都对同一位置的细根进行影像数据收
集。
1.2.2 取样与影像分析
2007年从 7月 1日到 2008年 8月 10日 , 每隔
20~30 d用CID-600根系动态观测系统(CID Inc.,
Vancouver, WA, USA)对根系进行扫描, 考虑到在
冬季土壤冻结, 温度低于仪器工作的下限, 因此
在2007年9月至2008年3月未能对根系生长进行观
测, 在两个生长季的观测中, 共观测了11次。扫描
使用的是Canon Scan 1240U扫描头, 每次以彩色
200 DPI的分辨率进行扫描 , 可获取的实际图片
大小为21.59 cm (宽)×19.56 cm (长), 每根微管需
扫描3次(0~10, 10~30和30~50 cm), 扫描图片中
根系的大小即为实际大小。图片以BMP格式保存,
带回实验室进行数据分析处理。收集的图片再以
CIAS图像分析软件(CID. company, USA)进行分
析, 对每次新出现的根系进行标记(生境、深度和
出现时间), 并测定其直径、长度、颜色和根序。
尽管某些根系在其生长过程中可能因为土壤的塌
陷或是植食性昆虫的取食而突然消失, 根系的存
活时间仍然定义为根系首次出现至消失时的时间
(Pregitzer et al., 1993; Burton et al., 2000; Wells et
al., 2002; 于水强等, 2007)。
1.2.3 土壤全氮、有机质、含水量和容重的测定
2007年8月在每个样地上选择3个5 m×5 m的
样方 , 在每个样方内 , 均匀选择5个点 , 取0~20
cm的土样并混合后带回室内作为养分分析, 同时
在每一样地按同样层次, 用环刀取土用于测定容
重。土壤有机质用重铬酸钾外加热氧化法测定;
全氮 (TN)用凯氏法硝化 , 然后用自动定氮仪测
定。
2007年4月中旬 , 在每块样地安装土壤中子
水分管进行土壤水分测定(CNC503DR, 北京核子
仪器公司), 在每一样地, 随机选择3株生长良好
的灌丛, 距灌丛20 cm处安设1根中子水分管。在
2007年4月下旬至2008年9月, 每10 d测定1次, 文
中相关分析土壤水分含量为0~50 cm土壤水分在
整个观测期的平均值。
1.2.4 数据统计分析
根据整个试验期间的根系存活时间 , 利用

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SPSS统计软件中的Kaplan-Meier方法进行生存分
析 , 估计细根存活率及中位值寿命(MRL), 做存
活曲线(Survival curve), 并用Log-rank test检验比
较不同生境、不同土层差不嘎蒿细根的寿命差异
(Johnson et al., 2000)。另外, 将同一月出生的根
系定义为同龄根群(Root cohort), 计算各月同龄
根群的中位值寿命并用Log-rank test检验比较不
同根群的寿命差异(Johnson et al., 2000; Tierney
& Fahey, 2001)。用Pearson相关系数, 分析了6个
样地的细根寿命同土壤全氮、有机质、含水量和
容重的相关关系 , 然后采用逐步回归分析方法 ,
分析了各土壤因子对细根寿命的综合影响。
2 实验结果
2.1 不同生境微管表面的根系直径分布
从2007年4月至2008年8年, 两个生长季, 流
动沙地共观测到差不嘎蒿新生细根1 894个, 固定
沙地1 462个。差不嘎蒿累积生产的细根在流动沙
地 为 39.97 mm·cm–2, 在 固 定 沙 地 为 38.95
mm·cm–2, 累积死亡的细根在流动和固定沙地分
别为33.08和29.24 mm·cm–2。两种生境差不嘎蒿细
根平均直径没有显著差异(p=0.999)(图1), 流动沙
地和固定沙地的细根平均直径均为0.4 mm。两种
沙地差不嘎蒿细根主要分布在0.2~0.8 mm, 约占
观测细根总数的95%以上。根据对差不嘎蒿根系
挖掘的试验结果, 差不嘎蒿根系总共可分为4级,
1级根直径(0.36 ± 0.24) mm, 跟土壤混合在一起
不易通过微管识别 , 2级根直径在 (0.64 ± 0.05)
mm之间, 1、2级根是差不嘎蒿细根的主要组成部
分, 3级根直径在(1.74 ± 0.16) mm, 是差不嘎蒿的
主要侧根, 4级根直径为(3.35 ± 0.18) mm, 是其主
根, 相对于1、2级根, 3级根和4级根在土壤中分布
较少, 微管亦不易观测。所以试验中微管表面观
测的根系主要代表了差不嘎蒿的1、2级根序。
2.2 生境对差不嘎蒿灌丛细根寿命的影响
尽管在各个时间点上, 两生境细根的累积存
活率都很相近, 但流动沙地的细根存活率持续高
于固定沙地, 因此, Log-rank test检验表明两生境
差不嘎蒿细根具有显著差异(p<0.001) (图2)。集合
整个土层所有观测的细根表明, 流动沙地细根的
中位值寿命为47 d, 而固定沙地为35 d, 细根的平
均寿命则分别为流动沙地112 d, 固定沙地104 d,
据此得两生境细根的周转速率分别为3.39次·a–1



图1 流动和固定沙地细根直径分布
Fig. 1 Fine root diameter distributions in mobile and fixed
sandy lands throughout two growing season
直径分类代表的细根直径分别为1: 0 to 0.1 mm, 2:
0.1 to 0.2 mm, 3: 0.2 to 0.3 mm, 以此类推 Diameter
classes represent ranges of fine root diameters (e.g. 1: 0 to
0.1 mm, 2: 0.1 to 0.2 mm, 3: 0.2 to 0.3 mm, etc.)



图2 流动和固定沙地差不嘎蒿细根寿命比较
Fig. 2 Fine root survival curves of Artemisia halodendron
in the mobile sandy land and fixed sandy land
数据是通过微管观测的12株差不嘎蒿灌丛的所有根
系(流动沙地N=1 894, 固定沙地N=1 462) Data are for all
roots observed (N=1 894 for mobile sandy land, N=1 462
for fixed sandy land) through minirhizotron windows from a
total of 12 plants


和3.50次·a–1。6个样地的差不嘎蒿细根中位值寿
命同各样地内土壤全氮、有机质、体积含水量和
土壤容重的相关分析表明, 差不嘎蒿细根中位值
寿命与土壤全氮和土壤容重呈负相关关系, 与土

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壤体积含水量呈正相关关系, 而与土壤有机质没
有相关关系(表2)。土壤水分对细根寿命的影响要
大于全氮和容重, 多元线性回归分析表明, 仅土
壤水分一项就可解释细根寿命变异的92%, 因此,
差不嘎蒿在不同生境细根寿命的差异主要是由土
壤水分的差异引起的。
2.3 土壤深度对差不嘎蒿灌丛细根寿命的影响
尽管深度对流动沙地差不嘎蒿细根寿命没有显著
影响(p=0.056), 对固定沙地有显著影响(p<0.001),
但差不嘎蒿细根累积存活率在两种生境下表现出
了相同的变化规律(图3), 在前30 d, 流动和固定
沙地细根的累积存活率在各个深度之间没有差
异, 在50 d至120 d, 固定沙地0~10和10~30 cm土
层的细根累积存活率没有显著差异(p=0.797), 但
他们均显著低于 30~50 cm细根的累积存活率
(p<0.001固定沙地)(图3), 流动沙地0~10和10~30
cm 及 30~50 cm 细根的累积存活率均不显著
(p=0.160, p=0.272), 而10~30 cm同30~50 cm细根
的累积存活率存在显著差异(p=0.01)。流动沙地
0~10、10~30和30~50 cm土层细根的中位值寿命
分别为47、47和 62 d, 深层比上两层高出15 d, 固
定沙地0~10、10~30和30~50 cm土层细根的中位
值寿命分别为33、34和75 d, 深层细根的中位值寿
命是上两层的两倍。
2.4 季节对差不嘎蒿灌丛细根寿命的影响
细根出现时间对流动沙地和固定沙地差不嘎



表2 差不嘎蒿细根中位值寿命同土壤全氮、土壤的有机质、土壤体积含水量和土壤容重的简单相关系数和
多元线性回归结果(6个样地0~50 cm的所有细根)
Table 2 Pearson correlation coefficients and the results of multiple linear regression of soil volumetric water content
(SVWC), soil bulk density (SBD), soil total nitrogen (Total N) and soil organic matter (SOM) on median root
longevity (MRL) of Artemisia halodendron at 0–50 cm soil layer of the six subplots
参数 (Y)
Parameters
全氮
Total N
有机质
SOM
体积含水量
SVWC
容重
SBD
细根寿命MRL –0.83* –0.58 0.96* –0.89*
回归方程 Regression model Y=14.33 + 8.66 SVWC R2=0.92, p=0.002
*: p<0.05



图3 流动和固定沙地不同深度差不嘎蒿细根寿命比较
Fig. 3 Fine root survival curves for the roots distributed in different depths
数据是通过微管观测的12株差不嘎蒿灌丛的所有根系(流动沙地0~10 cm N=795, 10~30 cm N=699, 30~50 cm
N=400; 固定沙地0~10 cm N=560, 10~30 cm N=234, 30~50 cm N=668) Data are for all roots observed (mobile sandy land:
N=795 for 0–10 cm, N=699 for 10–30 cm, N=400 for 30–50 cm, fixed sandy land: N=560 for 0–10 cm, N=234 for 10–30 cm,
N=668 for 30–50 cm) through minirhizotron windows from a total of 12 shrubs


760 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

蒿细根中位值寿命均具有显著影响(p<0.001)(图
4)。两生境细根寿命对于季节的反映也相似, 春
季(4、5月)和秋季(8、9月)具有较长的寿命, 而夏
季(6、7月)细根的寿命较短。流动沙地和固定沙
地4月新生的细根中位值寿命相近 , 分别为71和
70 d, 显著高于其他月的细根寿命(p < 0. 001), 而
在6、7和8月固定沙地的细根寿命分别为29、27
和 28 d, 显著低于流动沙地 45、 38和 68 d到
(p<0.001), 9月流动沙地和固定沙地的细根寿命相
近, 分别为47和46 d。



图4 流动和固定沙地不同出生月细根寿命比较
Fig. 4 Median longevity of Artemisia halodendron in mo-
bile and fixed sandy lands for monthly cohorts from
April to September

3 讨 论
3.1 生境与细根寿命
目前细根寿命的研究多来源于森林生态系
统, 由于遗传因素或是不同树种对于资源分配的
策略不同 , 细根寿命在不同种间差异巨大
(Bloomfield et al., 1996; 张小全, 2001; 于水强
等 , 2007), 从十几天至几百天不等 (Coleman et
al., 2000; Burton et al., 2000)。差不嘎蒿细根的中
位值寿命在流动和固定沙地分别为47和35 d, 这
一结果低于多数乔木树种的细根寿命。Withing-
ton等(2006)对生长在低肥、沙土中的11个温带树
种的研究表明 , 这些树种细根的中位值寿命在
200至900 d, 远大于差不嘎蒿的细根寿命, 但是
它们的直径同我们观测的差不嘎蒿细根的直径相
似(0.36~0.58 mm vs. 0.04 mm)。因此, 尽管直径对
细根寿命有很大影响, 通常认为直径越细, 寿命
越短(Eissenstat & Yanai, 1997), 然而, 直径不能
作为不同生活型的植物根系寿命比较的依据。
Lawson (1995)总结了影响细根寿命的3个因
素: 1)地上部分提供的净碳量; 2)根系生长和维持
所需的碳量; 3)根系生长的微环境因子, 包括土
壤养分、水分及土壤温度、有毒元素、菌根和其
他土壤生物等。由于流动沙地和固定沙地差不嘎
蒿的细根直径没有显著差异, 可以认为在两个生
境中维持单个根系生长所需的碳量是相当的, 因
而, 细根寿命的长短就取决于因素1和因素3的控
制。差不嘎蒿是一种寡养型植物, 流动沙地的差
不嘎蒿生长稀疏, 常呈团状分布, 单个灌丛较固
定沙地株高更高 , 冠幅更大 , 基径更多 (刘新民
等, 1996), 这些都说明, 在流动沙地差不嘎蒿的
地上部分的C同化能力要高于固定沙地 , 因此 ,
它可能提供更多的C量用于根系的生产及维持根
系寿命。一些环割试验也证明, 当C向细根分配减
少后, 细根衰老和死亡增加(Hǒgberg et al., 2001);
另外 , 在同一立地上 , 土钻法调查表明 , 差不嘎
蒿在流动沙地具有更高的细根生物量(刘士刚等,
2003), 从而说明, 在流动沙地的确有更多的C被
分配至根系。通过6个样地的细根寿命与土壤环境
因子的相关信息, 差不嘎蒿细根寿命与土壤水分
具有最高的相关性, 同土壤全氮、有机质和容重
相比, 土壤水分是控制细根寿命最重要的因子。
众多的野外试验证实, 干旱加速了根系死亡, 缩
短了根系寿命。如 , Pregitzer等(1993)研究发现 ,
经过20~40 d灌溉,杨树(Populus grandidentata)、红
栎(Quercus rubra)和槭树(Acer rubrum)等林分根
系寿命长达82~90 d, 而不补充水的对照林分细
根寿命则只有42 d, 这主要是水分亏缺限制了根
系吸收功能, 引起C向地下的分配减少。尽管细根
寿命同土壤全氮具有显著的负相关关系, 但是在
整个试验期间, 流动和固定沙地平均的土壤体积
含水量为3.56%和2.73%, 在4至5月的干旱期, 表
层的土壤水分含量甚至低于土壤凋萎湿度
(1.55%~1.62%), 土壤水分影响着土壤养分的有
效性, 在长期严重干旱的情况下, 土壤养分的流
动性很低, 即使养分含量高, 也无法被植物充分
利用, 土壤水分成为主导植物生长的关键因子。
另外, 造成流动沙地和固定沙地土壤水分不同的
一个原因就是土壤容重的差异, 与疏松的流动沙

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地表层砂土相比, 固定沙地表层土壤形成有结皮
层和密集的草本根系, 它们一方面阻碍了降水的
入渗, 另一方面由于粘、粉粒含量较高, 土壤颗粒
间的毛细管丰富, 致使深层的土壤水分通过毛细
作用上升至表层而蒸发掉, 而流动沙地在干旱期,
表层形成干沙层防止了水分蒸发。在我们的结果
中, 细根寿命同容重表现出负相关关系, 这进一
步说明了在沙地恢复的过程中, 伴随着土壤质地
和地表植被覆盖度的变化, 土壤水分在土壤中的
分配和空间变异发生变化, 从而引起了群落优势
植物生长的改变, 这其中就包括根系生产与寿命
的变化。
3.2 土层深度与细根寿命
许多研究都表明随土壤深度增加, 细根寿命
增加, 如北美糖槭(Burton et al., 2000)、挪威云杉
(Picea abies) (Majdi, 2001) 、美国黄松 (Pinus
Ponderosa) (Johnson et al., 2000)、水曲柳(Larix
gmelinii)和落叶松(Fraxinus mandshurica)(于水强
等, 2007)等。我们对沙地差不嘎蒿灌丛的研究结
果表明, 尽管深层30~50 cm细根的寿命明显高于
0~10 cm和10~30 cm, 但0~10 cm和10~30 cm土层
细根的寿命十分相近, 因此我们的结果只是部分
符合Burton等(2000)的假设。细根寿命随土壤深度
的关系事实上表现出多种情况 , Anderson 等
(2003)分析葡萄(Vitis labruscana)细根寿命发现 ,
土层深度每增加1 cm, 根系的死亡危险率降低
0.3%~0.7%, 而Hendrick和Pregitzer (1992)对糖槭
林研究发现, 土壤表层根系的寿命较长。对于深
层细根寿命延长的原因一方面是土壤环境随土壤
深度的变化, 如多数情况下表层土壤的温度高于
深层, 表层土壤的可利用养分也高于深层, 而土
壤养分和土壤温度的增加都增加了根系活性, 使
根系呼吸速率增加从而降低了细根寿命 , 另外 ,
土壤表层的病原菌和植食性昆虫的数量都高于深
层 , 这也增加了细根的损耗 (Gill & Jackson,
2000); 另一方面, 随土层加深, 细根形态结构的
变化也是重要原因, 如于水强等(2007)对水曲柳
的研究发现 , 随土层加深 , 细根直径变粗 , 而细
根直径与细根寿命具有正相关性。
3.3 细根寿命的季节性
植物的根系生长通常被认为是光合产物在地
上和地下分配的结果。一些研究表明, 在春季, 根
系的生长要早于叶的萌发, 然而这些根系寿命不
足1月(Eissenstat & Yanai, 1997), Button等(2000)
对美国密歇根州北部阔叶林的研究表明, 春季出
生的细根寿命要低于夏季和秋季 , 于水强等
(2007)在中国东北对水曲柳和落叶松的研究也得
出了相同的结论。然而, 流动和固定沙地差不嘎
蒿的细根寿命均表现出春、秋两季长, 夏季短的
特点。Guo等(2008)对亚热带长叶松根系寿命的研
究也表明, 在冬季和春季根系存活比夏季要长。
我们的研究区位于干旱半干旱的温带季风区内 ,
冬季土壤冰冻, 灌木根系停止生长, 而在春季伴
随着土壤解冻、适宜的温度和土壤水分条件, 大
量根系产生, 这些根系大部分属于植物形态建成
的结构性根系, 它们的木质化程度较高, 直径较
粗, 因而具有较长的寿命。另外, 在沙地生态系统
中, 夏季以高温、持续性干旱和暂时性强降雨为
特点, 许多研究都表明, 高温和水分胁迫将会缩
短根系寿命(Guo et al., 2008), 而强烈的降雨尽管
能够刺激根系的生产, 但是这些根系会很快死去
(Huang & Nobel, 1992; North et al., 1993)。细根寿
命的季节变化在很大的程度上还反映了植物体内
碳水化合物的数量和分配, 研究发现在植物开花
季节出生的根比随后季节出生的根具有更短的寿
命(Eissenstat & Yanai, 1997)。差不嘎蒿是一种轴
根型的植物 , 在秋季 , 当叶片开始衰老时 , 植物
将大量的碳水化合物分配至根系, 使根系的木质
化程度增加(程云环等, 2005), 寿命延长。
总之, 细根寿命受多种内在和外在因素的影
响, 如植物种类(Peek, 2007)、根龄(Wells et al.,
2002)、根序(Wells & Eissenstat, 2003)、直径(Wells
& Eissenstat, 2001)、温度(Pregitzer et al., 2000)、
营养 (Nadelhoffer, 2000) 、 CO2 (Tingey et al.,
2000)、物候/同龄根群(West et al., 2003)和增长形
态(Tjoelker et al., 2005)。然而, 各个因素之间均
是相互影响的, 究竟什么因素对于细根寿命的影
响最大 , 这些因素是如何相互影响的？ Peek
(2007)对13种植物根系寿命的分析表明, 这些植
物根系寿命的差异有51%是由于植物种类的原
因。然而目前的结果仅仅依赖于有限的数据资源,
更加可靠的结论, 需要同时监测更多根系寿命同
环境因素协同变化的数据, 通过通径分析或多变
量分析可能得到更为确切的结果。

762 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
4 结 论
本文采用微管技术对生长在流动沙地和固定
沙地差不嘎蒿的细根寿命研究表明: 1)流动沙地
和固定沙地差不嘎蒿的细根寿命显著不同, 流动
沙地差不嘎蒿细根中位值寿命为47 d, 固定沙地
为35 d。细根寿命同土壤全氮、土壤水分和容重
具有不同程度的相关性, 而多元线性回归分析表
明, 土壤水分是影响细根寿命的关键因子, 细根
寿命92%的变异是由样地间土壤水分的差异引起
的。2)土层深度对流动沙地差不嘎蒿的细根寿命
没有显著影响, 对固定沙地具有显著影响, 两生
境0~10和10~30 cm土壤细根寿命均没有显著差
异, 但10~30 cm土层细根的中位值寿命均显著低
于30~50 cm土层的细根寿命(流动沙地相差15 d,
固定沙地相差41 d)。3)流动和固定沙地差不嘎蒿
细根寿命具有相似的季节变化规律, 春季(4、5月)
细根的寿命最长, 秋季(8、9月)次之, 夏季(6、7
月)最短。
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责任编委: 王政权 责任编辑: 姜联合