全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 108~117
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2007-06-29 接受日期: 2007-08-23
基金项目: 国家自然科学基金(60073028)和国家 863 计划项目(2006AA10Z218)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: lwh@njau.edu.cn
氮素对日光温室独本菊品种‘神马’干物质
分配影响的模拟
米晓洁1 戴剑锋1 罗卫红1* 丁琪峰1 陈永山1 赵春江2 乔晓军2 刘克信3
(1 南京农业大学农学院, 南京 210095) (2 北京农业信息技术研究中心, 北京 100089) (3 北京新华园艺, 北京 100026)
摘 要 为定量研究氮素对日光温室独本菊(Dendranthema morifolium)干物质分配的影响, 该研究以独本菊品种
‘神马’为试验材料, 于2005年10月～2006年7月在北京日光温室内进行了不同定植期和不同氮素水平的栽培试
验, 以生理辐热积为发育尺度, 定量分析了氮素对独本菊品种‘神马’干物质分配指数动态的影响, 建立了氮素对
日光温室独本菊品种‘神马’干物质分配影响的模拟模型, 并用与建立模型相独立的数据对模型进行了检验。结
果表明, 独本菊品种‘神马’叶片累积氮含量最大值出现在现蕾期, 现蕾期叶片累积氮含量适宜值为1.62 g·m–2。
模型对日光温室独本菊品种‘神马’各器官干重预测结果较好, 茎、叶和花干重的预测值与实测值之间基于1:1线
的决定系数分别为0.94、0.97和0.94, 相对预测误差分别为10.3%、5.76%和4.02%。该研究建立的模型可以根据温
室内的气温、太阳辐射、日长和现蕾期叶片累积氮含量预测日光温室独本菊品种‘神马’各个器官干重随生育时
期的动态变化, 从而为日光温室独本菊品种‘神马’生产中氮素的优化管理提供决策支持。
关键词 独本菊 日光温室 叶片氮含量 干物质分配 模型
QUANTIFYING THE EFFECTS OF NITROGEN ON DRY MATTER PARTI-
TIONING OF STANDARD CUT CHRYSANTHEMUM ‘SHENMA’ IN SOLAR
GREENHOUSE
MI Xiao-Jie1, DAI Jian-Feng1, LUO Wei-Hong1*, DING Qi-Feng1, CHEN Yong-Shan1, ZHAO Chun-Jiang2,
QIAO Xiao-Jun2, and LIU Ke-Xin3
1College of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China, 2Beijing Research Center for Information Technology in Agri-
culture, Beijing 100089, China, and 3Beijing Xinhua Horticulture, Beijing 100026, China
Abstract Aims Dry matter partitioning is the basis of external quality formation of ornamental
plants. Nitrogen is the important nutrient affecting dry matter partitioning of plants. Our aim was to
quantitatively investigate the effects of nitrogen on dry matter partitioning of standard cut chrysanthe-
mum (Dendranthema morifolium ‘Shenma’) grown in a solar greenhouse.
Methods We conducted our experiments using different planting dates and different levels of nitrogen
application rates in a solar greenhouse in Beijing, China during October 2005 and July 2006. The inte-
grated photo-thermal index, the product of thermal effectiveness, photosynthetically active radiation
(PAR) and day length (PTEP), was used to describe changes of the partitioning indices of leaf, stem and
flower with development stages. Effects of the accumulated leaf nitrogen content at bud-showing stage
on the dynamics of the partitioning indices of leaf, stem and flower were quantified based on experi-
mental data. Based on these quantitative relationships, we developed a model for predicting the effects
of nitrogen on dry matter partitioning. Independent experimental data were used to validate the model.
Important findings The seasonal maximum accumulated leaf nitrogen content occurred at the bud-
showing stage, and the optimal value at this stage is 1.62 g·m–2. Based on the 1:1 line, the coefficients of
determination (R2) between the simulated and measured dry weight of stem, leaf and flower were 0.96,
0.97 and 0.94, respectively, and the relative prediction errors (RSE) between the simulated and meas-
ured dry weight of stem, leaf and flower were 8.26%, 5.76% and 3.70%, respectively. The model we
米晓洁等: 氮素对日光温室独本菊品种‘神马’
1 期 干物质分配影响的模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.012 109
developed can satisfactorily predict dry weight of stem, leaf and flower using greenhouse air tempera-
ture, radiation, day length and the accumulated leaf nitrogen content at the bud-showing stage as inputs;
hence, it can be used for the optimization of nitrogen management for standard cut chrysanthemum
‘Shenma’ production in solar greenhouse.
Key words standard cut chrysanthemum, solar greenhouse, leaf nitrogen content, dry matter partitioning,
model
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.012
菊花(Dendranthema morifolium)是世界范围
的重要鲜切花种类, 也是我国的主要出口花卉。
切花菊主要有独本菊和多头菊两种。2006年我国
大陆出口到日本的切花菊数量达4 000万枝, 其中
独本菊的数量占90%以上(马亚教, 2007)。利用日
光温室栽培菊花1年可栽培3～4茬, 是目前我国
北方周年生产切花菊的主要方式。干物质分配是
观赏植物外观品质形成的物质基础。氮素营养状
况是决定植株干物质分配的重要因素之一
(Wilhelm, 1998)。利用日光温室栽培菊花的过程
中, 在土壤中过量施用氮肥不仅降低切花产品品
质, 缩短瓶插寿命, 而且造成了地下水的严重污
染(李悦等, 2005)。因此, 合理施用氮肥, 提高氮
肥利用率, 对降低菊花生产成本、提高产品品质
和保护生态环境具有重要意义。
在有关氮素对作物干物质分配影响模拟研究
的报道中, 主要是集中在大田作物方面。Michael
(1996)运用源库理论研究水稻整个生长季的氮素
对植株各器官干物质分配的影响, 认为叶片干物
质分配比率与叶片氮含量呈线性关系。孟亚利等
(2004)研究表明, 地上部分干物质向叶片的分配
与作物叶片氮含量呈显著正相关, 且氮素对叶分
配指数的影响间接地调节地上部分干物质向茎和
生殖器官的分配。基于源库理论的干物质分配模
型涉及到代谢底物C、N供应、运输及利用等过程
的定量描述, 机理性较强, 是系统分析和定量了
解氮素对作物干物质分配影响的有力工具。但由
于作物干物质分配的生理机制目前尚不明确, 而
且基于源库理论的干物质分配模型参数多且很难
确定(孟亚利等, 2004), 限制了这类模型在作物氮
素管理中的实际应用。因此, 在大多数作物生长
模拟模型研究中, 常采用分配系数(Goudriaan &
Van Laar, 1994)和分配指数(袁昌梅等, 2006)等经
验方法来模拟干物质分配。而国内外关于氮素对
菊花干物质分配影响的模拟研究未见报道。
本研究以我国栽培面积最大的独本菊品种
‘神马’为试验材料, 在北京日光温室内通过不
同定植期和不同氮素水平的栽培试验, 定量分析
了现蕾期叶片累积含氮量对独本菊品种‘神马’
干物质分配的影响, 并建立了氮素对日光温室独
本菊品种‘神马’干物质分配影响的模拟模型, 以
期为日光温室独本菊品种‘神马’生产中的氮肥
优化管理提供理论依据和决策支持。
1 材料和方法
1.1 试验基本情况
试验在北京市大兴区采育镇北京信采种养殖
有限公司的日光温室内进行。日光温室墙体为二
四双层砖墙 , 墙厚0.16 m, 温室东西走向 , 长80
m, 内跨7.65 m, 中脊高3.62 m, 后墙高3.12 m,
后墙到脊高的水平距离为0.53 m。后坡仰角35o,
保温被卷起后直径0.30 m。前屋面为圆拱形水泥
架结构, 覆盖无滴薄膜, 夏季用温室外覆遮阳网
降温, 冬季温室内通过加热管道加温, 夜晚覆盖
保温被保温。供试品种为独本菊‘神马’, 试验
用苗规格: 苗高9 cm, 真叶8片, 根系长2 cm。种
植密度为56株·m–2, 采用土培。定植后每天夜间
(22:00～2:00)用40 W红色荧光灯补光4 h, 使每
天的日长达到15 h以控制花芽分化。室内沿东西
向挂两排灯 , 每排间距2 m, 每排内两灯的间距
为2 m, 灯距畦面高度为2 m。在株高达60 cm时开
始进行短日处理(促进花芽分化)直至独本菊收获
(花蕾直径达到25 mm)。试验期间肥水管理采用人
工浇灌进行, 氮肥为尿素(含氮量46%)。试验分两
个部分, 两次试验均在植株营养生长旺盛期开始
进行氮肥处理, 尿素溶于水后喷入畦面。两次试
验中定植时的土壤营养状况见表1。因两次试验的
土壤磷、钾含量均较高(表1), 足以满足当季菊花
生长需要, 所以试验中均未施用磷、钾肥。
秋季施肥处理(试验一)于2005年10月～2006
年2月进行, 设4个氮素水平: 0、34、69和103 kg
N·hm–2, 每处理3个重复 , 共12小区 , 小区面积

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6 m×0.95 m, 随机区组设计。10月25日定植, 12月
17日开始短日处理, 2006年2月19日采收。肥料分
别于定植后第5周(11月28日)、6周(12月5日)和7
周(12月13日)分3次施入 , 施肥量依次为总量的
40%、30%和30%。
春季施肥处理(试验二)于2006年3月～6月进
行。设4个氮素水平: 0、24、48和72 kg N·hm–2, 每
处理3个重复, 共12小区, 小区面积6 m×0.95 m,
随机区组设计。3月15日定植, 4月25日开始短日处
理, 6月18日采收。由于春季室内气温上升快, 太
阳辐射增强, 春季定植的比秋季定植的植株生长
快, 因此春季处理的施肥时间比秋季处理的要早,
肥料分别于定植后第3周(4月9日)和4周(4月17日)
两次施入, 施肥量依次为总量的60%和40%。试验
一和试验二的数据分别用于建立模型和检验模
型。
1.2 数据的采集
1.2.1 植株各器官干鲜重的获取
分别在独本菊品种‘神马’定植时、氮素处
理时、营养生长期结束、现蕾期和采收期进行破
坏性取样, 试验一在2005年10月25日、11月28日、
12月16日、2006年1月14日和2月19日, 试验二在
2006年3月15日、4月8日、4月28日、5月16日、6
月2日和6月18日, 试验二在现蕾期和采收期之间
多取一次样。每处理每重复每次取生长健康均匀
一致的3株, 定植时因苗小, 为减少测定器官干重
时误差取样10株。然后将其分为根、茎、叶、花4
部分, 分别称量其鲜重(精确到0.1 g), 然后在烘
箱中105 ℃杀青15 min, 80 ℃烘至恒重, 称量各
部分干重(精确到0.01 g)。
1.2.2 植株和土样化学成分测定与土壤供氮量计
算
用粉碎机分别磨碎植株各部分干样, 过60目
筛, 再用浓H2SO4+H2O2消煮, 然后用凯氏定氮法
测定各器官相对含氮量。土样氮、磷、钾等养分
以及有机质、容重、pH和EC的分析测定法参照鲍
士旦(1996)主编的《土壤农化分析》中的方法进
行。当季(定植到采收)土壤供氮量可根据公式(1)
和(2)计算。两次试验土壤中当季的供氮量见表2。



表1 供试土壤的营养状况
Table 1 Nutrient content of the experimental soil
项目
Item
全氮
Total N
(%)
有机质
Organic C
(%)
速效氮
Available N
(mg·kg–1)
速效磷
Available P
(mg·kg–1)
速效钾
Available K
(mg·kg–1)
容重
Bulk density
(g·cm–3)
pH


EC
(mS·cm–1)

试验一 Exp1 0.13 2.69 25.53 202.1 138 1.12 7.74 0.11
试验二 Exp2 0.14 2.47 33.33 232.7 155.8 1.12 7.83 0.25


表2 当季土壤供氮量
Table 2 Nitrogen available in the soil during the experimental season
处理 Treatments 1 2 3 4
试验一 Exp1
施氮量 N applied in the experimental season (kg N·hm–2) 0 34 69 103
定植时土壤速效氮量 N content of the soil at planting date (kg N·hm–2) 57.2 57.2 57.2 57.2
当季土壤供氮量 N available in the soil during the experimental season (kg N·hm–2) 57.2 91.2 126.2 160.2
试验二 Exp2
施氮量 N applied in the experimental season (kg N·hm–2) 0 24 48 72
定植时土壤速效氮量 N content of the soil at planting date (kg N·hm–2) 79.1 79.1 79.1 79.1
当季土壤供氮量 N available in the soil during the experimental season (kg N·hm–2) 79.1 103.1 127.1 151.1


当季土壤供氮量(kg N·hm–2)＝施肥量+定植时土
壤速效氮量 (1)
土壤速效氮量(kg N·hm–2)＝土壤速效氮浓度
×10–6×10 000×0.2×1.12×103 (2)
米晓洁等: 氮素对日光温室独本菊品种‘神马’
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式(1)～(2)中施肥量单位为kg N·hm–2, 土壤
速效氮浓度单位为mg·kg–1, 10–6为将mg转化成kg
的单位换算系数, 10 000为将土地面积由m2转换
成hm–2的单位换算系数, 0.2为菊花根系所在土壤
层的厚度(m), 1.12为土壤容重(g·cm–3), 103为将
g·cm–3转化成kg·m–3的换算系数。
1.3 温室环境参数的获取
温室环境数据由数据采集器CR10T (Camp-
bell Scientific Inc.)自动采集。测量点在温室中的
位置如图1所示, 在试验区的中心和东、南、西、
北五个方位(即图1中的A、B、C、D、E)畦面上
方各放置1个通风百叶箱和总辐射仪 , 分别采集
距畦面1.5 m高处的空气温度和距畦面2 m高处的
室内太阳总辐射。所有数据采集频率为每10 s一
次, 存储每30 min的平均值。空气温度传感器为
热电耦(罗卫红等, 2004), 太阳总辐射传感器为总
辐射仪LI200X(Li-Cor Inc.)。由于日光温室冬季南
北两边的加温以及三面环墙的建筑结构的存在导
致温室内部光温在各水平面上分布不均匀。因此,
温室内试验区的太阳总辐射和温度均取5个测量
点的平均值, 太阳总辐射乘以0.5转化因子转化成
光合有效辐射(PAR)。



图1 测量点在日光温室内的分布
Fig. 1 Diagram of the locations where global radiation and air temperature were measured in the
experimental solar greenhouse

2 模型描述
2.1 分配指数的计算
在干物质分配的研究中, 假定干物质首先在
地上部分和地下部分分配, 然后在地上部分各器
官之间再进行分配, 地上部分分配指数指的是地
上部分干重占总干重的比例。地上部分各个器官
的分配指数指的是植株各器官干重占地上部分干
重的比例 , 计算公式如下 (3) ～ (6)(Heuvelink,
1996)。
PISH=WSH/BIOMASS (3)
PIST=WST/WSH (4)
PIL=WL/WSH (5)
PIF=WF/WSH (6)
式(3)～(6)中PIST、 PIL、和PIF分别为干物
质在茎、叶和花等地上部的分配指数。WSH为地
上部分干重, BIOMASS为植株总干重, WST、 WL
和WF分别为叶、茎和花干重, 单位均为g·m–2。
2.2 生理辐热积的计算
光、温条件直接影响作物生长发育和干物质
分配及氮素的吸收与转运。因此, 本研究采用综
合的光温指标-生理辐热积(Physiological product
of thermal effectiveness and PAR, PTEP)来量化光
温条件对作物干物质分配和氮素吸收及转运的动
态影响。根据(杨再强等, 2007)参考文献, 生理辐
热积可用公式(7)～(9)计算。
DTEP i=(∑RTE(i, j)/24)×PAR(i) (7)
TEPi= ∑=
n
mi i
DTEP (8)

式 (7) ～ (9) 中 DTEPi 为第 i 天的日辐热积
(MJ·m–2); PAR(i) 为 第 i 天 日 总 光 合 有 效 辐 射
(MJ·m–2·d–1); RTE(i, j)为i天内第j(j=1～24)小时的
相对热效应 , 可以根据公式(10)计算(袁昌梅等 ,
2005); TEPi为从第m天到第n天的累计辐热积
(MJ·m–2); PTEP为独本菊品种‘神马’完成不同
发育阶段所需的生理辐热积(MJ·m–2); RPE为每日

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光周期效应, 可以根据公式(11)计算(Goudriaan &
Van Laar, 1994); SD为从定植到达短日处理所需
的生理辐热积(MJ·m–2), 用试验一的观测数据计
算得到独本菊品种‘神马’的SD为154 MJ·m–2。

式(10)中, T为温室内试验区五个测量点百叶
箱中测定的空气温度的平均值, Tb和Tm分别为独
本菊品种‘神马’生长下限温度和上限温度, Tob
和Tou分别为独本菊品种‘神马’生长最适温度的
下限和上限。本试验用的独本菊品种‘神马’发
育所需的三基点温度取自文献戚海峰等(2003)、
杨再强等(2007)和李向茂等(2007)。

式(11)中, DLc和DLo分别为独本菊品种‘神
马’发育所需的临界日长和最适日长, 分别为13.5
和10 h(杨迎东等, 2006), 本试验在短日处理前采
用荧光灯补光, 使日长保持15 h, 短日处理到现
蕾采用遮光处理, 使日长保持在10 h, 现蕾后日
长 的 计 算 见 参 考 文 献 Goudriaan 和 Van Laar
(1994)。
采用试验一的观测资料得到日光温室独本菊
品种‘神马’完成各发育阶段所需的天数和相应
的PTEP分别为: 定植到短日处理需54 d, PTEP为
154 MJ·m–2; 短日处理到现蕾需27 d, PTEP为53
MJ·m–2; 现蕾到收获需36 d, PTEP为100 MJ·m–2。
PTEP根据相应时期每天的辐射和温度观测数据
利用公式(7)~(11)计算得到。
2.3 地上部干物质及其在茎、叶、花等地上部的
分配随生理辐热积变化动态的模拟
用试验一的观测资料根据公式(3)～(6)计算
出各氮素处理的植株地上部分配指数以及干物质
在茎、叶和花等地上部分配指数(图2)。地上部分
配指数(图2A)和干物质在茎(图2B)、叶(图2C)和
花(图2D)等地上部的分配指数随累积生理辐热积
的变化可分别用公式(13)～(16)描述。
PISH=0.919×(1–exp(–0.023×PTEPa/0.919))
R2=0.90 SE=0.011 (12)
PIST=PISTmin+ (PISTmax–PISTmin)/ (1+exp (–a
×(PTEPa–PTEP0))) (13)
PIL=PILmin+(PILmax–PILmin)/(1+exp(b×
(PTEPa–PTEP0))) (14)
PIF=c×PTEPb (15)
式(12)～(15)中, PISH、PIST、PIL和PIF分别
为地上部分、干物质在茎、叶和花等地上部分的
分配指数, PISTmin 为定植时茎分配指数, 依据试
验一观测数据由公式(4)计算为0.29, PISTmax为茎
分配指数的最大值, a为从氮素处理开始到采收的
茎分配指数的增加速率; PILmax为定植时的叶分
配指数 , 依据试验一观测数据由公式(5)计算为
0.71, PILmin为叶分配指数的最小值; b为从氮素处
理开始到采收的叶分配指数的下降速率; c为从现
蕾到采收花分配指数的增加速率; PTEPa为定植
后累积生理辐热积(MJ·m–2), PTEPb 为现蕾后累
积生理辐热积(MJ·m–2), PTEP0为从定植到短日处
理开始时累积生理辐热积(MJ·m–2), 根据试验一
从定植到短日处理开始时期每天的辐射和温度观
测数据并利用公式(7)~(11)计算得到PTEP0为154
(MJ·m–2)。
从图2可以看出 , 从短日处理开始以后不同
氮素施用水平的叶、茎分配指数有差异, 随氮素
施用水平的增加, 叶分配指数增加(图2C)、茎分
配指数下降(图2B), 但地上部分配指数在本研究
试验的氮素施用水平范围内差异不显著(图2A)。
现蕾后, 花分配指数随氮素施用水平的增加而增
大(图2D)。
2.4 氮素对地上部干物质分配指数和干物质向
茎、叶、花分配指数动态的影响
氮素营养对切花菊生产非常重要, 尤其在花
蕾显色前10~20 d的需氮量达到最大 , 该试验仅
在营养生长早期进行施氮处理。根据试验一和试
验二的观测资料, 独本菊品种‘神马’从氮素开
始处理到采收各取样时期叶片累积氮含量与定植
后累积生理辐热积的关系以及现蕾期叶片累积氮
含量与当季土壤供氮量的关系图3所示。从图3A
可以看出, 叶片累积氮含量随定植后累积生理辐
热积的推进先增加后减小, 各氮素处理变化趋势
米晓洁等: 氮素对日光温室独本菊品种‘神马’
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一致, 最大值出现在短日处理开始后的现蕾期。
不同氮素处理叶片累积氮含量的最大值差异是由
当季土壤供氮量的不同引起的(图3B)。独本菊品
种‘神马’生产过程中为了防止花期推迟, 现蕾
后不宜施肥, 因此, 现蕾期的土壤供氮量对后期
植株的外观品质形成起着重要作用。本研究采用
独本菊品种‘神马’现蕾期的叶片累积氮含量作
为营养指标来量化氮素对独本菊品种‘神马’干
物质分配的影响。




图2 独本菊品种‘神马’不同氮素水平地上部干物质及其在地上部各器官间的分配指数与定植后
累积生理辐热积的关系
Fig. 2 Relationship between the partitioning indices of shoot and different organs of shoot of standard cut chrysanthemum
‘Shenma’ and the physiological product of thermal effectiveness and PAR (PTEP) after planting under different
levels of nitrogen application rates
A: 地上部干物质分配指数 The partitioning index of shoot B: 干物质在茎的分配指数 The partitioning index of
stem C: 干物质在叶的分配指数 The partitioning index of leaf D: 干物质在花的分配指数 The partitioning index of
flower ◊: 0 kg N·hm–2, ∆: 34 kg N·hm–2, □: 69 kg N·hm–2, ×: 103 kg N·hm–2


根据试验一的试验数据资料, 公式(13)中各
氮素处理的茎分配指数最大值和茎分配指数增加
速率, 公式(14)中各氮素处理的叶分配指数最小
值和叶分配指数下降速率, 以及公式(15)中花分
配指数增加速率与现蕾期叶片累积氮含量的关系
可分别用公式(16)~(20)描述(图4)。
PISTmax=1.12×exp(–0.48×NL) R2=0.95
SE=0.001 6 (16)
a=0.073×exp(–0.265×NL) R2=0.93
SE=0.001 2 (17)
PILmin=0.559×(1–exp(–0.41× NL /0.559))
R2=0.99 SE=0.002 9 (18)
b=0.061×exp(–0.326×NL) R2=0.93
SE=0.000 9 (19)
c=0.000 781×(1–exp(–0.000 946×NL/0.000 781))
R2=0.94 SE=0.000 014 (20)
式(16)～(20)中 , PISTmax为茎分配指数最大
值, a为茎分配指数增加速率, PILmin为叶分配指
数最小值, b为叶分配指数下降速率, c为花分配指
数增加速率, NL为现蕾期叶片累积氮含量(g·m–2)。
2.5 模型检验方法
采用相对预测误差(Relative prediction error,
RSE)对模拟值和观测值之间的符合度进行统计
分析, RSE可用下列公式计算:
RSE= 100%实测样本平均值
回归估计标准误 × (21)

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图3 独本菊品种‘神马’不同定植期不同氮素水平叶片累积氮含量与定植后累积生理辐热积的关系(A)和
不同定植期现蕾期叶片累积氮含量与当季土壤供氮量的关系(B)
Fig. 3 Relationship between the accumulated leaf nitrogen content of standard cut chrysanthemum ‘Shenma’ and the
physiological product of thermal effectiveness and PAR (PTEP) after planting under different planting and levels of nitrogen
application rates (A) and relationship between the accumulated leaf nitrogen content at bud showing stage of standard cut
chrysanthemum ‘Shenma’ and the nitrogen available in the soil during the experimental season (B)
试验一观测资料 Measured value in Exp. 1: ◊: 0 kg N·hm–2, ∆: 34 kg N·hm–2, □: 69 kg N·hm–2, ○:103 kg N·hm–2 试
验二观测资料 Measured value in Exp. 2: ♦ 0 kg N·hm–2, ▲: 24 kg N·hm–2, ■: 48 kg N·hm–2, ●: 72 kg N·hm–2





图4 独本菊品种‘神马’现蕾期叶片累积氮含量与各器官分配指数增、降速率以及分配指数最大、最小值的关系
Fig. 4 Relationship between the accumulated leaf nitrogen content at bud showing stage and the increasing, decreasing rate
of different partitioning indices and the maximum, the minimum value of the partitioning indices of standard
cut chrysanthemum ‘Shenma’
A: 茎分配指数增加速率 The increasing of partitioning index of stem (PIST) B: 叶分配指数下降速率The de-
creasing rate of partitioning index of leaf (PIL) C: 花分配指数增加速率 The increasing rate of partitioning index of
flower(PIF) D: 茎分配指数最大值 The maximum value of PIST E: 叶分配指数最小值 The minimum value of PIL
——拟合曲线 Fitted curve ------ 外延线 Assumed curve



米晓洁等: 氮素对日光温室独本菊品种‘神马’
1 期 干物质分配影响的模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.012 115

式(21)中回归估计标准误(RMSE)的计算按照
参考文献(李永秀等, 2006)。
3 模型的检验
采用与建立模型相独立的2006年定植的数据
资料, 根据公式(3)～(20)分别计算出各氮素处理
地上部、茎、叶和花干重的模拟值, 并与实测值
进行比较(图5), 结果表明, 模型对地上部、茎、
叶和花干重的预测值和实测值之间基于1:1线的
R2分别为0.99、0.94、0.97和0.94, 相对预测误差
分别为3.54%、10.3%、5.76%和4.02%。模型能够
较好的预测日光温室独本菊品种‘神马’不同氮
素水平的地上部、茎、叶、花干重。




图5 独本菊品种‘神马’不同氮素水平各器官干重模拟值与实测值比较
Fig. 5 Comparison between the predicted and the observed dry weight of different organs, levels of nitrogen application
rates of standard cut chrysanthemum ‘Shenma’
A: 地上部 Shoot B: 茎 Stem C: 叶 Leaf D: 花 Flower ——1:1线 Line


4 结论与讨论
本研究通过不同定植期、不同氮素处理的试
验, 定量分析了不同光温条件下氮素施用水平对
日光温室独本菊品种‘神马’干物质分配指数动
态的影响。研究结果表明, 随着现蕾期叶片累积
氮含量的增加, 茎分配指数增加速率和叶分配指
数下降速率均变小 , 花分配指数增加速率变大
(图4)。从图4中可以看出, 当现蕾期叶片累积氮含
量超过1.62 g·m–2, 即叶片氮浓度为4.7%左右时,
地上部各器官分配指数随叶片累积氮含量的增加
而变化趋缓。因此, 现蕾期叶片累积氮含量1.62
g·m–2可以作为北京地区日光温室独本菊品种‘神
马’生产中的氮肥管理指标。而现蕾期独本菊品
种‘神马’叶片累积氮含量与土壤当季供氮量有
着密切的关系(图3B)。从图3B可以看出, 在现蕾
期, 当叶片累积氮含量达到1.62 g·m–2时, 试验一
(秋季定植冬季收获 )的土壤当季供氮量为126.2
kg·hm–2(土壤氮浓度为56.3 mg·kg–1), 试验二(春
季定植夏季收获 ) 的当季土壤供氮量为 124
kg·hm–2(土壤氮浓度为55.4 mg·kg–1)。因此, 根据
本试验的研究结果, 北京地区日光温室独本菊品

116 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
种‘神马’生产过程中土壤适宜氮浓度为 56
mg·kg–1左右, 现蕾期适宜叶片累积氮含量为1.62
g·m–2(即适宜的叶片氮浓度为4.7%)左右。本研究
确定的独本菊品种‘神马’叶片适宜氮浓度与前
人的研究结果(Joiner, 1987)一致。Joiner(1987)研
究认为 , 菊花适宜的土壤氮浓度为 25 ～ 50
mg·kg–1, 而本研究确定的独本菊品种‘神马’品
种生长适宜的土壤氮浓度为56 mg·kg–1稍微偏高。
这可能是由于试验温室中土壤的pH(pH≥7.7)高
于菊花生长适宜的 pH(6.0～ 7.0)(Hanan et al.,
1978), 影响了植物根系对氮素的吸收。
本研究用于建立模型的试验一与用于检验模
型的试验二在土壤基本条件(特别是速效氮和EC
值)(表1)和光温条件方面均存在差异 , 但模型对
试验二的器官干重预测效果仍较为理想。这一方
面是因为本研究建立的模型采用了综合的光温指
标(生理辐热积)而不是定植后的天数来量化干物
质 分 配 指 数 随 生 育 时 期 的 动 态 变 化 ( 公 式
(12)~(15)), 从而提高了模型对不同定植期作物干
物质分配预测的可靠性和精度。另一方面, 土壤
供氮量是通过影响作物, 特别是叶片氮含量而间
接作用于作物光合作用、干物质生产与分配以及
产量与品质形成。本模型采用菊花生长期中叶片
累积氮含量峰值(现蕾期叶片累积氮含量)而不是
氮肥施用量来量化氮素对作物干物质分配的影
响, 在提高了模型对不同肥力土壤上种植的作物
干物质分配预测的精度的同时, 也减少了模型参
数, 从而提高了模型的实用性。此外, 本研究基于
各个器官的分配指数与现蕾期叶片累积氮含量的
定量关系确定了独本菊品种‘神马’现蕾期叶片
累积氮含量的适宜值, 并根据现蕾期叶片累积氮
含量与土壤当季供氮量的关系进一步确定了保证
现蕾期叶片累积氮含量适宜值的土壤当季供氮
量。因此, 模型预测精度高、实用性和便用性强。
模型可以根据定植日期、短日处理开始日期、土
壤当季供量和日光温室内太阳辐射和温度信息 ,
动态预测北京地区日光温室独本菊品种‘神马’
标准定植密度(56株·m–2)下地上部分各个器官干
重。本研究的建模思路和叶片累积氮含量与土壤
当季供氮量适宜值的确定方法不仅为定量研究氮
素对温室和大田栽培作物干物质分配的影响提供
了参考, 也为建立独本菊品种‘神马’在温室和
大田种植条件下的氮素优化管理决策支持系统奠
定了基础。如本模型可以与叶片氮含量无损监测
手段(如在温室中可以采用SPAD, 在大田条件下
可以采用遥感)相结合 , 实现对菊花叶片累积氮
含量的实时监测, 通过定量预测不同叶片氮含量
对独本菊品种‘神马’干物质分配的影响来诊断
氮素适宜与否, 根据现蕾期叶片累积氮含量与土
壤当季供氮量的定量关系和定植时土壤速效氮含
量确定适宜的氮肥施用量 , 从而为独本菊品种
‘神马’生产中氮素的优化和标准化管理提供决
策支持, 减少过度施氮带来的环境污染, 以实现
独本切花菊生产节本增效的生产目标。
要提高本研究建立模型的实用性, 还需要进
一步建立不同类型土壤独本菊品种‘神马’现蕾
期叶片累积氮含量与土壤当季供氮量的定量关
系, 使模型能应用于不同土壤类型的独本菊品种
‘神马’的氮素优化管理。模型在其它定植密度、
品种和其它地点的应用, 尚需进一步用不同定植
密度、不同类型品种、不同地点的试验研究资料
对模型参数进行校正和对模型检验。此外, 干物
质分配除受光温和氮素影响外还受水分条件影
响。关于水分和水肥耦合对作物干物质分配影响
的定量研究 , 主要集中在大田作物上 (Jouko et
al., 1998)。在日光温室作物中未见报道。因此, 有
关水分和水肥耦合对日光温室作物干物质分配影
响的定量研究也是今后进一步需要研究的重要内
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