全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (8): 888–895 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00083
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-21 接受日期Accepted: 2014-06-25
* E-mail: dujh1982@hotmail.com
华南海岸典型沙生植物根系构型特征
杜建会* 刘安隆 董玉祥 胡绵友 梁 杰 李 薇
中山大学地理科学与规划学院/广东省城市化与地理环境空间模拟重点实验室, 广州 510275
摘 要 选择华南海岸典型沙地 , 采用全挖法 , 对4种典型沙生植物木麻黄 (Casuarina equisetifolia)、厚藤 (Ipomoea
pes-caprae)、老鼠艻(Spinifex littoreus)和狗牙根(Cynodon dactylon)的根系构型进行了研究。结果表明: 1)狗牙根和老鼠艻的根
系总体分支率显著高于木麻黄, 厚藤最小, 说明大部分草本植物在生长过程中通过增加根系分支率, 提高物质传输效率, 除
木麻黄外, 其他3个物种枝系均平卧伸展, 易于受到沙埋生出不定根, 进一步提高其物质传输效率; 2) 4种沙生植物根系平均
连接长度最大的为木麻黄, 平均连接长度为19.25 cm, 且相对其他3个物种传导根所占的比例最大, 说明木麻黄通过增加平均
连接长度以减少根系内部对土壤资源的竞争, 并提高传导根的比例, 以增加资源传输效率; 3) 4种沙生植物根系构型均倾向
于叉状分支, 其中草本植物的根系构型更为接近, 说明草本植物受到的资源胁迫相对较小, 有利于在海岸沙地恢复中快速定
居; 与内陆地区沙生植物相比, 海岸沙生植物在土壤资源的获取及空间拓展方面表现出显著的差异, 反映出不同生境条件下
物种对生境胁迫的适应策略。因此, 海岸沙地前缘植被恢复应以草本植物为主, 尤其是具有不定根的物种, 乔木则不适合。
关键词 构型, 华南海岸, 沙生植物, 根系
Architectural characteristics of roots in typical coastal psammophytes of South China
DU Jian-Hui*, LIU An-Long, DONG Yu-Xiang, HU Mian-You, LIANG Jie, and LI Wei
School of Geography and Planning/Guangdong Key Laboratory for Urbanization and Geo-simulation, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China
Abstract
Aims Roots are an important part of plants; they not only facilitate the utilization of soil water and nutrients, but
also successively anchor the plants against wind and water wave erosion. This study was conducted to determine
the adaptive strategy of root architectural characteristics in different plant life forms, in order to assist the selec-
tion of most suitable plant species for the coastal dune restoration.
Methods After a detailed field investigation of sand dunes in South China, four species were sampled on a
damaged coastal sand dune, including Casuarina equisetifolia, Ipomoea pes-caprae, Spinifex littoreus and Cyno-
don dactylon, and roots were excavated for analyzing their architectural characteristics such as root bifurcation
ratio, root link length, root topological index and root-shoot ratio.
Important findings There were great differences as well as similarities in the root architectural characteristics
among the four plant species. The total root bifurcation ratios in Spinifex littoreus and Cynodon dactylon were
apparently higher than in other two species, and was lowest in Ipomoea pes-caprae, indicating that herbaceous
plants are more competitive for soil resources by having a higher root bifurcation ratio. With except of Casuarina
equisetifolia, all other three species were easily sand buried due to their flatten and extended shoots, which might
further improve the transportation efficiency of soil resources. The average root link lengths of the four species
were smaller in coastal sandy dunes than which in inland areas; Casuarina equisetifolia had the greatest average
root link length of 19.25 cm among the four species studied, and greater proportion of transportation roots than
other three species. This demonstrated that an increase in average root link length and proportion of transportation
roots would favor the reduction of root competition for soil resources and high efficiency of resources transporta-
tion. Ipomoea pes-caprae had a smaller proportion of the assimilation roots, but the adventitious roots on the
shoot compensated for the low assimilation efficiency of resources. All the four species showed a dichotomous
structure, of which the herbaceous species had more similar root architectures, indicating that herbaceous species
are less affected by limitation of environmental resources and better to colonize the coastal dunes if being used in
restoration. Compared with species in inland areas, there are greater differences for the species in coastal sandy
areas in the acquisition of soil resources and spatial expansion, indicating different adaptive strategies among the
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four species. Herbaceous species should be used as preferred plants for the restoration of coastal dunes, especially
those with adventitious roots, but not the trees.
Key words architectural properties, coastal area of South China, psammophyte, root

根系是植物非常重要的组成部分, 它不仅是吸
收水分和养分的主要器官, 而且能起到固定植物的
作用, 直接影响着植株地上部分的生长和发育(Fang
et al., 2012)。随着生境的变化, 根系分支格局往往表
现出一定的可塑性, 形成独特的根系构型, 以适应
土壤干旱和养分胁迫。根系构型包括根系的形态和
结构, 系指根系的各个构件在空间上的复杂组合
(Lynch, 1995)。根系构型决定了根系在土壤空间中
的位置和资源获取方式, 是植物与环境异质性资源
相互适应的结果(Malamy, 2005)。根系构型的概念最
早是由McMinn提出的(McMinn, 1963), McMinn通
过简单手绘和拍照的方式对根系进行了研究。20世
纪80年代, 随着计量方法的不断发展, 分形几何等
开始引入到根系构型研究中。Fitter等首先提出根系
拓扑结构的两种极端类型, 即鱼尾状分支和叉状分
支模式, 并通过模型模拟, 对不同根系构型与资源
利用效率之间的关系进行了研究, 认为鱼尾状的根
系构型虽然在资源投资上代价较大, 但能够降低根
系内部的竞争, 对资源匮乏地区缓慢生长的物种比
较有利, 而构建成本相对较低的叉状根系更多地出
现于一些生境养分相对丰富且快速生长的物种
(Fitter, 1986; Fitter et al., 1991; Fitter & Stickland,
1991; Lynch, 1995)。但这种模拟只是针对单个植株
在均质土壤中的研究, 无法反映野外多个植株在异
质土壤中相互竞争的结果。之后, Fitter等(1991)又在
野外进行了相关验证, 发现根系拓扑结构与其对资
源需求和获取关系密切, 可以作为衡量植物对生境
环境胁迫适应策略的一项重要指标。
不同物种的适应策略不同, 导致根系构型差异
很大(杨小林等, 2008; 郭京衡等, 2014), 杨小林等
(2008)对塔克拉玛干沙漠3种植物根系构型的研究
表明: 柽柳(Tamarix chinensis)根系为叉状分支结构,
罗布麻 (Apocynum venetum)和沙拐枣 (Calligonum
mongolicum)趋向于鱼尾形分支结构。而同一物种在
不同生境, 其根系构型差异较大(何维明, 2000; 任
安芝等, 2001; 马阔东等, 2010)。单立山等(2012)对
分布在戈壁、荒漠和黄土区的红砂 (Reaumuria
songarica)根系构型研究表明, 随着干旱程度增加,
红砂根系分支能力减弱, 次级分支和根系重叠减少,
根系连接长度增加, 分支由叉状分枝向鱼尾状分支
发展。根系构型主要受生境土壤水分和养分的影响,
除此之外, 土壤质地、土壤温度、土壤微生物和人
类活动等可能都会影响到根系的构型 (Fitter &
Stickland, 1991; Arredondo & Johnson, 1998; 周艳松
和王立群, 2011)。
目前, 对沙生植物根系构型的研究主要集中在
内陆地区, 并取得了一定的进展, 但在海岸地区尚
不多见。海岸沙生植物是指在极端干旱、贫瘠、强
风沙流和盐沫飞溅等条件下生长在砂质海岸的一
类植物, 主要分布于高潮位线以上的海岸沙丘和邻
近海滩。海岸沙丘面积虽小, 但因栖息地类型多, 植
物多样性异常丰富。受海平面上升和人类活动的双
重胁迫, 海岸沙丘表面植被破坏严重, 造成生物多
样性锐减, 风沙危害加剧, 导致我国目前保存完整
的海岸沙丘所剩无几。沙生植物作为海岸沙丘生态
系统的重要组成部分, 在恢复和重建过程中扮演着
重要角色, 因此选择合适的沙生植物对海岸沙丘进
行恢复显得尤为重要。本文通过对华南海岸进行考
察, 选择粤东海岸靖海湾4种典型沙生植物, 通过野
外采样测量, 对其根系构型特征进行了深入研究,
并与内陆地区沙生植物进行对比, 探讨不同生境沙
生植物根系构型的差异, 揭示其对不同生境环境胁
迫的适应策略, 为海岸地区的植被和沙丘恢复提供
依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于广东省惠来县靖海镇靖海湾, 地理
位置为23.00° N, 116.53° E, 平均海拔1–4 m。该区域
属于亚热带季风气候 , 雨量充沛 , 年降水量为
1 784.3 mm, 年平均气温21.9 , ℃ 年蒸发量为1 555
mm, 平均相对湿度为79%, 日照时数为1 959 h, 该
区域主导风向为东北, 每年7–9月份为台风季节, 全
年大于7级风日数为52天。该海域属于不规则半日潮
型, 潮差较小, 最大潮差1.66 m。研究区选择在一个
废弃的旅游区, 前期由于发展旅游业, 导致海岸沙
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丘大面积破坏, 之后由于沙滩退化及经营不善, 旅
游区已经废弃, 海岸沙丘目前处于自然恢复之中,
以雏形沙堆为主。靠近木麻黄(Casuarina equiseti-
folia)防护林的区域受人为干扰较少, 以稳定阶段的
老鼠艻(Spinifex littoreus)灌丛沙堆为主, 高度在1–2
m, 表面植被盖度达80%以上, 优势种以老鼠艻为
主, 并有少量的海边月见草(Oenothera drummondii)
伴生, 靠海一侧, 之前的沙丘被完全铲除, 植被破
坏严重, 目前植被盖度在15%左右, 以老鼠艻、狗牙
根(Cynodon dactylon)、厚藤(Ipomoea pes-caprae)等
形成的雏形阶段沙堆为主, 高度在0.20–0.35 m, 并
有少量的木麻黄、绢毛飘拂草(Fimbristylis sericea)
和海边月见草等伴生, 部分物种周围也形成了不规
则的雏形阶段沙堆, 高度在0.10–0.15 m。地下水位
较浅, 在0.5 m左右。
1.2 根系挖掘方法
野外测定时间为2013年8月15–26日, 选择研究
区常见的4种沙生植物, 包括木麻黄、狗牙根、厚藤
和老鼠艻, 其中木麻黄为小乔木, 而其他物种全部
为草本植物, 采用全挖法对所有植物根系构型进行
研究。首先对研究区域进行全面踩点, 每个物种选
择3株, 尽量选择基径周围2–3 m范围内无其他植株
生长的样本, 以减少竞争对根系构型的影响, 之后
手工挖根。根系的编号采用Strahler (1952)提出的分
类方法, 可以使得具有相似生理和生态功能的根系
能被归并为同一级根系。即由外而内确定根序, 着
生的最外部根系为第1级, 2个1级根系交汇为第2级,
2个2级枝交汇为第3级, 以此类推, 如有不同根级交
汇, 交汇后则取较高的根级作为根级。选定植株之
后, 从基部开始, 往4周逐渐扩展, 这样不至于搞乱
根系分级关系。用小铁铲将植株周围的泥沙堆到一
边, 并不断清理, 直到没有根系出现为止。尽量保持
根系在自然空间中的位置, 采用A4网格纸确定根系
的具体分布位置, 按照相应的比例准确绘制根系俯
视图。
1.3 根系参数的测定与数据处理
在测量过程中, 由一个人确定根系的编号, 其
他人进行分工测定, 以减少人为误差。分支长度采
用专业测定树木的钢卷尺(精度为0.5 mm)进行, 根
系直径采用游标卡尺测定(精度为0.02 mm)。在挖根
过程中, 仔细观察根系在土壤剖面上的整体构型,
标记根系集中分布的位置, 并现场作图, 拍照。待根
系完全暴露后, 利用游标卡尺和钢卷尺等工具测定
以下参数: 各级根系分支前后的直径; 根系内部连
接数量、外部连接数量和连接长度等。然后将挖取
的根系及地上枝系带回实验室清洗干净, 烘干后测
定其质量。
1.3.1 根系分支率
首先统计每个根级(i)的根系数量(Ni), 以根级
(i)为横坐标, lgNi为纵坐标作图, 回归直线斜率绝对
值的逆对数作为根系总分支率(Rb); 根系逐步分支
率(Ri/Ri+1)为某一级根系分支数与下一级根系分支
数的比值, 计算公式为: Ri/Ri+1 = Ni / Ni +1。
1.3.2 拓扑指数计算
根据Fitter和Stick (1991)提出的拓扑结构模型
计算根系的拓扑指数(TI), TI = loga/logm (式中, m为
所有外部连接根系的总数, a为最长根系通道内部连
接的总数)。
数据处理采用SPSS 13.0进行单因素方差分析,
并用Tukey HSD (α = 0.01)进行显著检验 , 采用
Origin 8.0进行数据统计计算和绘图。
2 结果和分析
2.1 根系分支率
分支率是一个敏感的参数, 不同立地条件和不
同演替阶段分支率会有很大的差异, 能很好地反映
根系构型的可塑性变化。从总体分支率(表1)可以看
出, 不同沙生植物总体分支率存在显著的差异(p <
0.01), 具体表现为狗牙根(28.98 ± 24.62) >老鼠艻
(3.67 ± 1.11) >木麻黄(3.27 ± 0.26) >厚藤(2.98 ±
0.45)。由此可知, 海岸沙生植物的直根系总体分支
率在研究区表现为草本>乔木, 但厚藤例外。从逐
步分支率来看, 随着级数的增加, 物种的逐步分支
率总体呈现出减小的趋势, 但不同物种有所差异,
木麻黄表现为1–4级逐步分支率差异不大, 但5级
逐步分支率显著减小, 厚藤1–3级逐步分支率差异
不大 , 但显著大于4–5级逐步分支率 , 老鼠艻和
狗牙根1–2级逐步分支率显著大于其他级逐步分
支率。
2.2 根系的连接长度及直径
当植物根系处于干旱或贫瘠的土壤环境中时,
会采取降低分支强度, 增加根系连接长度等策略,
以寻求更多的水分和养分, 维持自身的生存与生
长。对不同植物根系连接长度的研究(图1A)表明,
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表1 4种海岸沙生植物根系总分支率(Rb)和逐级分支率(Ri/Ri+1) (平均值±标准误差)
Table 1 The total root bifurcation ratio (Rb) and stepwise root bifurcation ratio (Ri/Ri+1) of four coastal psammophytes (mean ± SE)
物种 Species Rb R1/R2 R2/R3 R3/R4 R4/R5
木麻黄 Casuarina equisetifolia 3.27 ± 0.26a 4.27 ± 1.71a 3.09 ± 1.06a 4.07 ± 0.40a 2.08 ± 0.62a
厚藤 Ipomoea pes-caprae 2.98 ± 0.45a 4.44 ± 3.87a 4.64 ± 2.10a 2.75 ± 0.35b 2.50 ± 2.12a
老鼠艻 Spinifex littoreus 3.67 ± 1.11b 5.25 ± 2.11a 1.67 ± 0.01b 1.50 ± 0.02b 2.00 ± 0.01a
狗牙根 Cynodon dactylon 28.98 ± 24.62c 40.30 ± 18.81b 2.00 ± 0.03b 2.00 ± 0.02b –
同列不同小写字母表示不同沙生植物种间差异极显著(p < 0.01)。
Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among psammophyte species (p < 0.01).




图1 不同沙生植物根系连接长度(A)和直径(B)(平均值±标
准误差)。不同的小写字母表示不同种沙生植物之间差异显
著(p < 0.01)。
Fig. 1 Root link length (A) and root diameter (B) of different
psammophytes (mean ± SE). Different lowercase letters indicate
significant differences among different psammophytes (p <
0.01).

木麻黄平均连接长度和外部连接长度均最大, 分别
为19.25和20.52 cm, 狗牙根最小 , 分别为11.03和
11.74 cm。从不同生活型来看, 大部分草本植物平均
连接长度和外部连接长度均显著小于乔木植物(p <
0.01), 但厚藤和木麻黄之间差异不大(p > 0.1)。对根
系直径研究表明(图1B), 不同沙生植物1级根系直径
差异不大, 均小于1 mm, 以吸收根为主, 但之后不
同级数的根系直径差异较大。狗牙根和老鼠艻1–3
级直径均小于1 mm, 且差异不大(p > 0.1), 吸收根
所占的比例较大, 而厚藤和木麻黄只有1级根系直
径小于1 mm, 其余根级均大于1 mm, 传导根所占的
比例更大。
2.3 根系拓扑指数
Fitter等人根据根系的拓扑结构提出了两种极
端分支模式, 即鱼尾型分支和叉状分支, 典型的鱼
尾型分支拓扑指数TI接近于1, 而叉状分支拓扑指
数TI接近于0.5, 叉状分支更适于生长在资源丰富的
土壤中(Fitter & Stickland, 1991, 1992)。对不同沙生
植物根系的拓扑指数研究发现, 其总体差异不大(p
> 0.1)(表2), 具体表现为木麻黄(0.67 ± 0.06) >厚藤
(0.63 ± 0.14) >老鼠艻(0.61 ± 0.07) >狗牙根(0.57 ±
0.01)。由以上分类依据可知, 4种沙生植物的根系拓
扑结构均接近于叉状分支模式, 与内陆地区相比,
它们受到的环境胁迫相对较小 , 物质传输效率
更高。


表2 4种海岸沙生植物根系拓扑结构参数(平均值±标准误差)
Table 2 The parameters of root topological structures in four
coastal psammophytes (mean ± SE)
物种 Species 生活型
Life form
拓扑指数
Topological index
木麻黄 Casuarina equisetifolia 乔木 Tree 0.67 ± 0.06a
厚藤 Ipomoea pes-caprae 草本 Herb 0.63 ± 0.14a
老鼠艻 Spinifex littoreus 草本 Herb 0.61 ± 0.07a
狗牙根 Cynodon dactylon 草本 Herb 0.57 ± 0.01a
相同小写字母表示不同沙生植物之间差异不显著(p > 0.01)。
The same lowercase letters indicate no significant differences among
different psammophytes (p > 0.01).

892 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 888–895

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表3 不同沙生植物根系构型特征(平均值±标准误差)
Table 3 Root architectural characteristics in different psammophytes (mean ± SE)
物种 Species Rb R1/R2 R2/R3 R3/R4 R4/R5 文献来源 References
木麻黄 Casuarina equisetifolia 3.27 ± 0.26 4.27 ± 1.71 3.09 ± 1.06 4.07 ± 0.40 2.08 ± 0.62 本文 This paper
厚藤 Ipomoea pes-caprae 2.98 ± 0.45 4.44 ± 3.87 4.64 ± 2.10 2.75 ± 0.35 2.50 ± 2.12 本文 This paper
老鼠艻 Spinifex littoreus 3.67 ± 1.11 5.25 ± 2.11 1.67 ± 0.01 1.50 ± 0.02 2.00 ± 0.01 本文 This paper
狗牙根 Cynodon dactylon 28.98 ± 24.62 40.3 ± 18.81 2.00 ± 0.03 2.00 ± 0.02 – 本文 This paper
红砂 Reaumuria songarica 2.29 ± 0.33 1.28 ± 0.08 1.58 ± 0.14 1.14 ± 0.08 – Shan et al., 2013
白刺 Nitraria tangutorum 2.42 ± 0.17 2.78 ± 0.18 3.51 ± 0.65 1.30 ± 0.10 – Shan et al., 2013
红砂 Reaumuria songarica 2.69 ± 018 1.24 ± 0.06 1.42 ± 0.16 2.12 ± 0.94 – Shan et al., 2012
红砂 Reaumuria songarica 2.17 ± 0.12 1.24 ± 0.04 1.80 ± 0.20 – – Shan et al., 2012
多枝柽柳 Tamarix ramosissima 3.23 ± 0.08 5.04 ± 0.57 3.19 ± 0.19 3.00 ± 0.13 2.78 ± 0.26 Guo et al., 2014
梭梭 Haloxylon ammodendron 3.72 ± 0.09 8.83 ± 1.48 3.15 ± 0.14 3.46 ± 0.29 2.95 ± 043 Guo et al., 2014
新疆杨 Populus alba var. pyramidalis 8.20 ± 0.13 11.10 ± 0.74 11.20 ± 0.41 11.82 ± 0.26 2.23 ± 0.08 Guo et al., 2014



表4 不同沙生植物根系拓扑结构参数(平均值±标准误差)
Table 4 The parameters of root topological structures of different psammophytes (mean ± SE)
物种 Species 拓扑指数 Topological index 生境 Habitat 参考文献 References
木麻黄 Casuarina equisetifolia 0.67 ± 0.06 滨海沙地 Coastal beach 本文 This paper
厚藤 Ipomoea pes-carae 0.63 ± 0.14 滨海沙地 Coastal beach 本文 This paper
老鼠艻 Spinifex littoreus 0.61 ± 0.07 滨海沙地 Coastal beach 本文 This paper
狗牙根 Cynodon dactylon 0.57 ± 0.01 滨海沙地 Coastal beach 本文 This paper
红砂 Reaumuria songarica 0.69 ± 0.07 沙质荒漠 Sandy desert Shan et al., 2013
白刺 Nitraria tangutorum 0.57 ± 0.02 沙质荒漠 Sandy desert Shan et al., 2013
红砂 Reaumuria songarica 0.73 ± 0.05 砾质戈壁 Gravel desert Shan et al., 2012
红砂 Reaumuria songarica 0.63 ± 0.04 黄土峁 Loess hill Shan et al., 2012
沙生柽柳 Tamarix taklamakanensis 0.659 沙漠腹地 Sandy desert Yang et al., 2008
罗布麻 Apocynum venetum 0.829 沙漠腹地 Sandy desert Yang et al., 2008
塔里木沙拐枣 Calligonum roborovskii 0.857 沙漠腹地 Sandy desert Yang et al., 2008
多枝柽柳 Tamarix ramosissima 0.84 ± 0.01 农田外围 Farmland nearby Guo et al., 2014
梭梭 Haloxylon ammodendron 0.90 ± 0.01 农田外围 Farmland nearby Guo et al., 2014
新疆杨 Populus alba var. pyramidalis 0.49 ± 0.01 农田外围 Farmland nearby Guo et al., 2014


3 讨论和结论
3.1 不同生境沙生植物根系分支率特征
从海岸沙生植物根系分支来看, 根系总分支率
表现为: 狗牙根>老鼠艻>木麻黄>厚藤。从不同分级
来看, 狗牙根和老鼠艻主要通过增加1级分支率来
提高物质传输效率, 此外, 狗牙根、老鼠艻和厚藤枝
系平卧伸展, 易于受到沙埋, 沙埋后, 其枝上均会
生出不定根, 进一步增加了根系的物质传输效率,
从而在生境中占据优势, 有利于其成为该地区的建
群种。对华南海岸滨海沙地天然植被的组成调查也
发现, 60%以上的物种以草本植物为主, 其次为灌
木, 而藤本和乔木所占的比例相对较小, 而从科属
来看, 也基本以禾本科、豆科和旋花科等大科为主
(胡慧娟等 , 2001; 李信贤 , 2005; 单家林和余琳 ,
2008)。海岸沙生植被根系分级数均达到5级以上, 而
内陆天然植被基本在3–4级左右, 尚未见5级分支,
且总分支率和逐级分支率均总体上小于海岸沙生植
物(表3)(单立山等, 2012, 2013), 但内陆农田防护林
周围的沙生植物根系分支与海岸地区相差不大, 分
级也可达到5级(郭京衡等, 2014)。与内陆天然沙生
植被相比, 海岸地区降雨量大且频率高, 而农田防
护林周围由于人为灌溉和施肥, 使得该区域沙生植
物受到的环境胁迫减小, 有利于增加其分支率, 以
杜建会等: 华南海岸典型沙生植物根系构型特征 893

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充分利用土壤资源。对不同生境红砂根系分支率的
研究也表明, 黄土地和平沙地生长的红砂, 其分级
数、总分支率和1级分支数均大于戈壁区(单立山等,
2012), 这主要是因为前者土壤水分更高, 容重更
低, 对植物根系生长胁迫更小。由此可知, 当土壤资
源胁迫减小时, 植物根系倾向于增加1级分支和级
数, 提高单位体积土壤中的根系密度, 增加物质传
输效率, 从而在生境竞争中占据优势。
3.2 不同生境沙生植物的根系连接长度和直径
海岸沙生植物的根系连接长度具体表现为木麻
黄最大, 厚藤次之, 而狗牙根和老鼠艻均较小。说明
木麻黄在高位海滩受到的环境胁迫比其他物种大,
其通过增加连接长度来拓展根系在土壤中的分布范
围, 从而有效地利用空间资源。杨小林等(2008)对塔
克拉玛干沙漠腹地3种沙生植物根系的研究也表明,
增加连接长度是根系对沙漠腹地土壤贫瘠环境的一
种适应策略。郭京衡等(2014)的研究表明, 3种防护
林植物根系平均连接长度均在33.67 cm以上。单立
山等(2013)对河西走廊两种沙生植物的研究表明,
红砂的平均连接长度为29.8 cm, 而白刺的平均连接
长度为49 cm, 均高于海岸地区沙生植物的平均连
接长度, 说明海岸地区土壤水分和养分相对于内陆
更为充足, 植物受到的环境胁迫相对减弱, 不需要
拓展很大的空间即可满足自身生长。此外, 对根系
直径的研究也表明: 狗牙根和老鼠艻主要通过增加
单位体积土壤中的吸收根密度, 充分吸收土壤水分
及养分, 促使地上部分快速生长; 厚藤吸收根所占
比例虽小, 但其可通过枝上不定根的生长来弥补直
根系资源吸收效率的不足。木麻黄吸收根所占比例
相对较小, 可以有效地减少根系重叠和对土壤资源
的竞争, 同时提高传导根所占的比例, 能有效地弥
补其传导效率的降低, 从而维持胁迫环境下植株的
正常生长。
3.3 不同生境沙生植物根系的拓扑指数特征
从拓扑指数来看 , 海岸地区沙生植物接近于
0.5, 与内陆大部分物种相比较低, 根系构型接近于
叉状分枝, 可能与海岸沙地土壤水分可利用性比内
陆高有关。Fitter (1986)对红叶轴草(Trifolium prat-
ense)的研究也发现, 随着土壤水分增加, 其拓扑指
数呈现降低的趋势。从生活型来看, 草本<乔木, 说
明在滨海沙地高位海滩, 草本植物相对于其他生活
型物种受到的环境胁迫更少, 其通过更高的物质传
输效率迅速增加地上部分生物量。对根系深度的研
究也发现, 狗牙根的最大根系深度为21 cm, 集中在
表层5–15 cm, 主要以侧向伸展为主, 厚藤虽然直根
系较深, 但其不定根作为吸收根均分布在枝系以下
5 cm左右, 这与Gwenzi等(2011)对澳大利亚西部处
于恢复的海岸沙地一个典型木本植物的细根分布格
局研究结果一致。Gwenzi等(2011)认为该物种90%
以上的根系都分布在表层40 cm以上, 侧根比较发
达, 根系分布趋向于浅层化。浅层受降雨淋洗, 土壤
水分较高且盐分较低, 有利于根系吸收水分。孙洪
刚和陈益泰(2010)对4种亚热带海岸防护林根系的
研究也表明, 土壤盐分对于植物根系垂直生长与分
布具有强烈的制约作用, 其加重了植物的生理干旱,
降低了土壤水分的可利用性。这导致细根和吸收根
量随着土壤盐度的增加而降低(张金池等, 1992)。木
麻黄的根系侧向扩展相对较小, 主根深度最大可达
到60 cm, 部分超过地下水位, 可能造成根系组织缺
氧及盐分胁迫, 土壤水分可利用性降低, 反过来会
抑制地上部分生长, 当其根系接近地下水位时, 会
发生分叉, 转向或被淹死(张金池等, 1992)。Bouma
等(2001)对一年生藜科双子叶植物的研究也发现,
在较低的海拔, 植物分支接近于鱼尾形特征, 而在
高海拔区域, 根系分支格局接近于叉状, 主要在于
盐生沼泽地势较低的区域往往受到的环境胁迫更
大, 频繁地被淹没导致土壤缺氧, 氧化还原电位降
低, 最终引起植物光合作用降低, 生物量减少。
对内陆地区沙生植物根系的构型研究也表明,
其变化与土壤水分的可利用性有关(表4)。内陆地区
降水量小, 地下水埋深, 土壤水分不足, 大部分沙生
植物根系构型表现为鱼尾形分叉, 说明其受到水分
的胁迫相对较大。而新疆杨和白刺的拓扑指数相对
较低, 受到的土壤水分胁迫相对较小, 主要在于新
疆杨位于农田防护林边缘, 其生长需要更好的土壤
水分来维持(郭京衡等, 2014)。而白刺具有不定根,
其主要分布于地表以下5 cm的范围内, 可以高效地
利用小降雨事件(Du et al., 2011)。单立山等对生长
在不同生境的红砂根系构型研究也发现: 生长在戈
壁地区的红砂, 根系拓扑指数大于黄土峁地区, 主
要在于黄土地区0–100 cm的土壤含水量高于戈壁地
区(单立山等, 2012)。此外, 土壤机械阻力会影响到
根系的发育, 自然状态下, 根系一般都会顺着机械
阻力最小的路径前进, 如土壤裂隙或生物根孔等
894 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (8): 888–895

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(张金池等, 1992; Hodge et al., 2009)。
综上所述 , 植物的根系构型特征主要受生活
型、气候和土壤资源的影响, 但不同沙生植物对生
境的适应策略不同, 导致其根系构型存在很大的差
异。沙质海滩前缘的植被恢复应该以草本植物为主,
尤其是具有不定根的物种, 尽量少用乔木。在海岸
地区, 草本植物作为先锋物种, 通过增加直根系总
体分支率和(或)枝系平卧被沙埋后生长不定根, 增
加吸收根所占的比例, 减少平均连接长度, 有效地
提高物质输送效率, 促使其快速定居, 相对于乔木
更能适应海岸沙地前缘的生境。此外, 部分草本植
物如老鼠艻、狗牙根和厚藤等都具有不定根, 适度
的沙埋会促使其地上部分生长, 有利于海滩沙粒在
植物周围不断沉积, 形成雏形海岸沙丘。因此, 对海
岸沙地典型沙生植物根系构型的研究, 有助于探讨
不同生活型物种对环境胁迫的适应策略, 筛选合
适的物种, 为未来海岸地区植被和沙丘恢复提供
依据。
基金项目 国家自然科学基金(41101011和4137-
1030)和中央高校基本科研业务费专项资金
(121gpy15)。
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特邀编委: 王文卿 责任编辑: 王 葳