全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 919~925
Chinese Journal of Plant Ecology

——————————————————
收稿日期: 2008-10-22 接受日期: 2009-05-15
基金项目: 国家自然科学基金(30570329)和上海市自然科学基金(06ZR14129)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: ylcai@geo.ecnu.edu.cn
常绿阔叶林中栲树展叶期叶片的虫食格局
刘志国1 蔡永立1* 李 恺2 杨 乐1 孙 灿1
(1 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室/华东师范大学资源与环境科学学院,上海 200062)
(2 华东师范大学生命科学学院,上海 200062)
摘 要 叶片的虫食主要发生在展叶期。虽然展叶期短暂, 它却可能是了解植食性昆虫和植物之间相互关系的关
键。为了解栲树(Castanopsis fargesii)在展叶期叶片的虫食格局和展叶方式对叶片虫食的影响, 研究了栲树展叶期
内的虫食动态变化, 结果表明: 栲树展叶的两个阶段(折叠期和打开期), 虫食叶片的格局存在较大的差异, 打开阶
段的日虫食频度和日虫食率显著高于折叠阶段(F1, 32=8.97, p=0.005 4; F1, 32=12.38, p=0.001 4), 展叶期最终叶片虫
食频度为50.72%, 叶片虫食率为8.25%。折叠期叶片主要受到低强度的虫食, 打开期叶片虫食则以较大强度的虫食
为主。展叶期叶片的虫食主要发生在夜间, 夜间虫食率显著高于日间虫食率(t=2.51, p=0.017), 变化趋势与日虫食
率一致。栲树叶片在展叶的两个阶段可能采用了不同的防御对策。
关键词 栲树 幼叶 展叶 虫食
INSECT HERBIVORY PATTERNS ON LEAVES OF CASTANOPSIS FARGESII
DURING LEAF EXPANSION IN EVERGREEN BROAD-LEAVED FOREST IN
EASTERN CHINA
LIU Zhi-Guo1, CAI Yong-Li1*, LI Kai2, YANG Le1, and SUN Can1
1Shanghai Key Laboratory for Ecology of Urbanization Process and Eco-restoration; School of Resources and Environmental Science, East
China Normal University, Shanghai 200062, China, and 2School of Life Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China
Abstract Aims The majority of damage by herbivores occurs during the leaf expansion period, yet
the pattern of leaf damage and its influence are poorly known. Our objective is to measure damage
throughout leaf expansion to understand the herbivory pattern and the defense strategy for young leaves
of Castanopsis fargesii.
Methods We examined variation of leaf area and specific leaf weight (SLW) and measured herbivory
frequency and herbivory rate dynamics twice a day during leaf expansion of 35 seedlings of C. fargesii
in Tiantong National Forestry Park, eastern China.
Important findings Leaf herbivory frequency and herbivory rate on young leaves in the unfolded
stage were significantly higher than in the folded stage (F1, 32=8.97, p=0.005 4; F1, 32=12.38, p=0.001 4).
Herbivory in the folded stage consisted of a large amount of low proportion herbivory, while leaves in
the folded stage mainly had high proportion herbivory. Leaves were intensively grazed at night (t=2.51,
p=0.017), which accounted for about 85% of the total leaf herbivory. Young leaves of C. fargesii might
follow different strategies in the two expansion stages.
Key words Castanopsis fargesii, young leaves, leaf expansion, herbivory
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.011
几乎所有植物种类都很难幸免于植食性动物
的取食, 在陆生植物群落中昆虫的取食尤为明显
(Futuyma, 2000)。昆虫取食叶片不仅直接导致叶
面积缺失或叶组织损伤, 影响到植物的光合作用,
进而对植物的生长、竞争和生殖分配产生影响 ,
并最终导致植物适合度的下降; 而且也可能对群
落的生物多样性和植物的进化产生影响(Marquis,
1984; Belsky, 1986; McNaughton, 1986; Bigger &

920 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
Marvier, 1998; Lehtila & Strauss, 1999)。由于叶片
受到昆虫长期取食的压力, 植物在长期的适应进
化过程中也发展出物理、化学和营养等防卫手段
来防御昆虫取食 (Coley, 1983; Pimentel, 1988;
Carson & Root, 2000; Leather, 2001)。于是, 昆虫
与植物之间表现出既相互对抗、又互相依存的关
系。两者相互作用不仅塑造了生物界丰富多样的
生态适应类型和错综复杂的营养关系 (Coley,
1983; Hartley & Jones, 2003; Kursar & Coley,
2003), 而且推动了生态系统的物质循环和能量
流动(Coley, 1983; Herrera & Pellmyr, 2002)。
许多研究表明, 叶片虫食(Herbivory)主要发
生在植物的展叶 (Leaf expansion)阶段或幼叶期
(Coley & Barone, 1996)。如: Coley (1983)及Coley
和Barone (1996)对巴拿马热带雨林的研究发现 ,
70%的植物种类幼叶比成熟叶受到更大的虫食压
力, 幼叶的日虫食率是成熟叶的20倍以上。澳大
利亚温带雨林(Warm-temperate rain forest)中的植
物, 尽管在出叶时间、出叶方式和叶寿命之间存
在很大的差异 , 但叶片虫食也主要发生在幼叶
(Lowman & Box, 1983; Lowman & Heatwole,
1987; Lowman, 1992a, 1992b)。此外, 于晓东等
(2001)对辽东栎(Quercus liaotungensis)的虫食研
究发现, 优势的鳞翅目幼虫和甲虫的取食, 集中
在叶片完全革质化前的叶片幼嫩期。郑征等
(2001)报告我国西双版纳热带季雨林植物幼叶的
虫食量占总叶片虫食量的72.9%。可见, 尽管许多
热带、亚热带植物的叶片寿命较长, 有的可达数
年之久甚至更长时间(Coley & Barone, 1996), 但
叶片的损失主要发生在短短的展叶期内。因此 ,
叶片展叶期内的虫食与植物的防御成为关注的焦
点, 展叶期被认为是了解动植物之间相互关系的
关键时期之一(Kursar & Coley, 2003)。
早在20世纪70年代, Feeny (1976)就发现: 植
物可通过快速展叶来减少幼叶暴露给植食性动物
取食的时间。此后, Aide和Londono (1989)及Aide
(1993)也发现: 幼叶除了通过快速展叶的方式逃
避虫食外, 还可以通过改变出叶时间和利用出叶
同步性减少昆虫的取食。Kursar和Coley (2003)在
前人研究的基础上, 通过对55种热带耐阴植物展
叶期虫食和叶片发育之间关系的研究, 提出植物
逃避 /防御连续体假说 , 认为植物防御的两个极
端类型是采取不防御即“逃避(Escape)”或完全“防
御(Defense)”。大多数植物采取的防御措施属于中
间类型, 其防御特征呈连续变化。其后, 又增加了
一些案例研究, 进一步验证完善这一假说(Coley
et al., 2005; Lokvam & Kursar, 2005; Brenes-
Arguedas et al., 2006)。但上述研究都集中在不同
植物幼叶虫食防御对策异同的比较上, 关于展叶
方式对叶片虫食的影响尚未见报道。据作者观察,
植物展叶的方式可以明显地区分为两种类型: 一
种是植物在爆芽后叶片迅速展平, 幼叶与成熟叶
只存在叶面积大小的差异; 另一种类型是叶片爆
芽后保持一定时间的折叠状态, 在折叠生长一定
时间后才打开叶片。
栲树(Castanopsis fargesii)是亚热带常绿阔叶
林中常见的优势种或伴生种之一。其展叶方式为
先折叠后打开的展叶类型, 可以明显地划分为两
个不同的展叶阶段, 两个阶段的叶片形态和属性
表现出明显的不同, 这是否可说明栲树叶片在不
同的展叶阶段采用了两种完全不同的防御对策？
本项研究以分布于浙江天童常绿阔叶林的栲树种
群为对象, 分析探讨了栲树展叶过程中的虫食动
态, 以及展叶方式对叶片虫食的影响。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研
究站(29°48′ N, 121°47′ E)位于浙江省宁波市, 面
积为349 hm2, 主峰太白山海拔653 m, 一般山峰
海拔约300 m。土壤主要为山地黄壤, 土层较厚,
一般在1 m左右, 土壤肥力较高。天童地区的气候
为温暖湿润的亚热带季风气候。全年温和多雨 ,
四季分明。年平均气温为16.2 ℃, 最热月7月的平
均气温为28.1 ℃, 最冷月1月的平均气温为4.2 ℃,
大于10 ℃的年积温为5 166.2 ℃, 无霜期为237.8
d。年平均相对湿度为82%, 年蒸发量为1 320.1
mm。天童地区年平均降雨量为1 374.7 mm, 其降
水的季节分配不均匀, 春夏降水较多, 冬季降水
较少(宋永昌和王祥荣, 1995)。
1.2 研究材料
栲树(Castanopsis fargesii)为壳斗科栲属的一
种常绿乔木, 以栲树为优势种组成的常绿阔叶林
群落 , 是天童国家森林公园的地带性植被(宋永
昌和王祥荣,1995)。据作者2008年观察, 栲树展叶
期平均为33 d。展叶期可明显划分出两个阶段:

5 期 刘志国等: 常绿阔叶林中栲树展叶期叶片的虫食格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.011 921



图1 栲树展叶的两个阶段
Fig. 1 Two stages of leaf expansion in Castanopsis fargesii
A: 折叠期, 叶片呈折叠状 The folded stage of C. fargesii leaves. The leaves fold up along main veins B: 打开期,
叶片完全打开 The unfolded stage of C. fargesii leaves. The leaves are completely unfolded


叶片爆芽后并非立即展开, 而是沿中脉呈折叠闭
合状态, 缓慢生长至19 d左右; 然后打开折叠叶
片 , 叶面积迅速增加 , 完成展叶 , 前一阶段称为
折叠期, 后一阶段称为打开期。栲树叶与枝条同
时抽生 , 同一枝条内的叶片展开时间较为同步 ,
参见图1。
1.3 取样方法
2008年4月, 在常绿阔叶林内选取高2~5 m的
栲树幼树35株。在爆芽前, 每株随机标定不同方
位的3~5个叶芽 , 每个叶芽出叶后均抽生为一个
新生枝条, 待爆芽出叶后, 自新生枝条基部向上
编号, 标记所有叶片。通过这种方法, 可以方便地
确定叶片是否完全损失。每个新枝一般着生4~8
片新叶, 共标记168个新生枝条、1 172枚叶片。当
50%以上的个体开始爆芽、展叶, 叶片长度达到
0.5 cm时, 即可认为栲树展叶开始。此后, 每天在
6:00和18:00分两次观测新生枝条上所有叶片的
生长和虫食, 直至连续3 d观测的叶长、叶宽均不
再增加, 即认为展叶过程完成。
以带网格的透明塑料片(10格·cm–2)测量叶片
虫食面积(在塑料片上依据叶片剩余部分描绘后
测得)和潜在完整叶片面积(剩余面积与虫食面积
之和)。虫食频度=虫食叶片个数/总叶片数×100%;
叶片虫食率=叶片虫食面积/完整叶片面积×100%,
消失的叶片记为100%。叶片的虫食损失以损失比
例而非虫食量来表示, 这种表示方法已经证明是
一种有效的虫食比较方法, 因为不同叶片大小并
不完全相同, 以叶片的损失面积作为衡量指标可
能 会 造 成 错 误 的 估 计 (Lowman & Heatwole,
1987)。当叶片被昆虫卷起时, 将叶片轻轻展开后
再进行测量, 明显由于风等其他非虫食原因造成
的损失不计入, 最终实测160个枝条, 1 068枚叶
片。
每个观测周期从所观测植株的其他未标定枝
条上选取5~10枚叶片带回实验室, 用扫描仪扫描
后, 以Motic Images Advanced 3.0图像分析处理
系统(香港麦克奥迪公司)计算叶面积; 扫描后的
叶片在 80 ℃下烘干至恒重 , 以确定比叶重
(Specific leaf weight, SLW)。叶片展叶速度是叶片
伸展的关键特征 , 展叶期间每3 d测量一次叶面
积。采用公式(1)(Kursar & Coley, 2003)计算叶片
每天的展叶速度 (Leaf expansion rate per day,
LER):
LER (%/d)=100×[e(ln(area2/area1)/time)–1] (1)
area1和area2是两次测量时的叶片面积, time
为两次测量的间隔天数。展叶速度为100%指叶片
面积每天增加1倍。
2 结 果
2.1 栲树叶片的展叶动态
栲树从4月中旬开始展叶, 共持续33 d, 最终
平均叶面积为1 708 mm2。由于展叶期的两个阶段

922 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
展叶的方式不同, 展叶速度相差很大。在展叶前
期(折叠期), 叶片保持折叠状态 , 叶面积增长缓
慢 (LER=4.16%), 当进入打开期后 , 叶面积迅速
增大 , 展叶速度明显高于折叠期 (LER=10.09%)
(图2)。由于叶片在折叠期保持折叠, SLW值明显
高于折叠期 (F=11.19, p=0.007 4), 叶片展开后 ,
SLW迅速下降为原来的50%, 此后 , 随着叶片的
生长, LMA逐渐升高, 但仍低于折叠期(图3)。
2.2 叶片虫食动态
由图4可以看出 : 栲树展叶期间 , 叶片的虫




图2 栲树展叶期叶片的生长动态
Fig. 2 Dynamics of leaf growth in Castanopsis fargesii
during the leaf expansion period
误差棒表示平均值的标准误差 Vertical bars repre-
sent ± SE of mean values




图3 栲树展叶期比叶重变化动态
Fig. 3 Dynamics of the specific leaf weight (SLW) of
Castanopsis fargesii during the leaf expansion period
图注同图2 Notes see Fig. 2
食可分为两个阶段 , 第一个阶段为幼叶折叠期 ,
叶片虫食率较低, 日虫食频度小于0.5%, 日变化
不大(图4a), 叶片累计虫食频度在折叠期呈缓慢
上升, 折叠期的累积虫食频度占整个展叶期虫食
频度的39.8% (图4b)。叶片进入第二阶段的打开期
后, 日虫食频度迅速上升, 达1%左右, 显著高于
折叠期(F1, 31=8.97, p=0.005 4), 累积虫食率也快
速上升 , 但随着叶片的发育和打开时间的延长 ,
日虫食频度迅速下降, 到展叶末期, 日虫食频度
趋近于零, 展叶期结束时, 有25.36%的幼叶受到
昆虫的取食。
叶片虫食率呈现与叶片虫食频度相似的变化
趋势, 表现出明显的阶段性变化(图5a、5b)。折叠
期日虫食率在0.1%以下波动 , 由于日虫率很低 ,
叶片的累计虫食率也较低, 折叠期累积虫食率仅
占展叶期总虫食率的26.7%。叶片进入打开期后,
日虫食率迅速上升 , 显著高于折叠期 (F1, 31=
12.38, p=0.001 4), 随着日虫食率的增大, 累积虫
食率迅速上升, 至展叶末期, 日虫食率逐渐回落,
最终展叶期叶片虫食率为8.25%。
2.3 叶片虫食构成
从表1可以看出 : 在展叶期的两个阶段 , 叶
片虫食的构成有明显的不同。折叠期时, 1 068枚
标记叶片有198枚被虫食 , 占总叶片的18.63%,
主要为低强度的虫食。其中, 虫食率在25%以下
的叶片占被食叶片的73.74%, 26%~50%虫食率的
叶片占5.05%, 76%以上虫食率的占21.21%。打开
期时, 共有356枚标记叶片遭受虫食, 占总叶片的
33.33%。其中, 25%以下虫食率的叶片占叶片总数
的 32.02%, 26%~50% 虫 食 率 的 占 14.61%,
51%~75%虫食率的占10.11%, 76%以上虫食率的
占43.26%, 可见, 打开期虫食在较高水平。
2.4 叶片虫食的昼夜差异
由图6可以看出 , 展叶期叶片虫食主要发生
在夜间。夜间叶片虫食率占展叶期叶片虫食率的
85%。夜间叶片虫食率显著高于日间叶片虫食率
(t=2.51, p=0.017), 与叶片虫食率呈现相同变化趋
势 , 即在折叠期较低 , 当进入打开期后 , 虫食率
迅速上升 ; 而日间虫食率一直保持在0.5%以下 ,
在打开期没有明显上升。
3 讨 论
本研究结果表明 , 栲树叶片展叶期间的虫

5 期 刘志国等: 常绿阔叶林中栲树展叶期叶片的虫食格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.011 923


图4 栲树展叶期叶片日虫食频度(a)和累积虫食频度(b)的动态变化
Fig. 4 Dynamics of daily herbivory frequency (a) and cumulative herbivory frequency (b) of Castanopsis fargesii leaves
during the leaf expansion period
图注同图2 Notes see Fig. 2


表1 不同展叶阶段叶片虫食结构比较
Table 1 Comparison of leaf herbivory between two stages of leaf expansion
折叠期 Folded leaf stage 打开期 Unfolded leaf stage
虫食率
Herbivory rate (%) 被食叶片数
No. of leaves grazed
比例
Proportion (%)
被食叶片数
No. of leaves grazed
比例
Proportion (%)
<25 146 73.74 114 32.02
26~50 10 5.05 52 14.61
51~75 0 0 36 10.11
>76 42 21.21 154 43.26
合计 Total 198 100.00 356 100.00



图5 栲树展叶期叶片日虫食率(a)和累积虫食率(b)
的动态变化
Fig. 5 Daily herbivory rate (a) and cumulative herbivory
rate (b) in leaves of Castanopsis fargesii during the leaf
expansion period
图注同图2 Notes see Fig. 2

图6 栲树展叶期昼(□)夜(■)虫食率变化动态
Fig. 6 Herbivory rates in day (□) and night (■) in
leaves of Castanopsis fargesii during the leaf
expansion period
图注同图2 Notes see Fig. 2

924 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
食可以明显地划分为两个阶段, 即折叠期和打开
期。两个阶段叶片虫食的格局和构成存在一定的
差异, 打开期叶片的虫食明显高于折叠期, 折叠
期以低水平虫食为主, 而打开期以高水平虫食为
主。形成这种虫食格局的原因可能有以下几个方
面: 一是与栲树特殊的展叶方式有关。在折叠期,
幼叶沿叶脉保持折叠, 叶片的折叠使得叶片的比
叶重大大提高, 比叶重已经在多个研究中被证实
与硬度呈正相关, 因而可以反映叶片的硬度变化
(Reich et al., 1991; Kudo, 1996), 而硬度通常被认
为是对虫食最有效的防御手段之一(Coley, 1983;
Lowman & Box, 1983; Langenheim et al., 1986;
Aide & Londono, 1989), 因而食叶昆虫无法对幼
叶大量取食; 进入打开期后 , 随着叶片展开 , 防
御能力逐渐降低, 此时, 叶片由于快速伸展的需
要, 叶片柔软且营养物质含量丰富, 虫食率迅速
上升 , 当接近展叶结束时 , 随着叶片的成熟 , 叶
片所含营养物质含量开始降低, 同时, 叶片开始
变硬, 防御能力逐渐提升, 虫食率逐渐下降。二是
与取食叶片的昆虫种类组成和发育时期相关。叶
片折叠期的主要取食者为象甲(Curculio spp.)等口
器较坚硬的鞘翅目昆虫, 由于此类昆虫个体较小
且数量有限, 只能对叶片造成较小的损伤, 完全
损失的叶片则主要是由沫蝉(Aphrophora sp.)、蝽
(Halymorpha sp.)等刺吸式口器的昆虫所造成(作
者观察)。当叶片进入打开期后, 食叶昆虫的种类
逐渐增多, 特别是鳞翅目幼虫开始出现。随着鳞
翅目幼虫龄期的增加, 取食能力逐渐增强, 叶片
虫食率和虫食频度均迅速上升。在打开期, 许多
叶片因为遭受严重的伤害(>75%), 导致整个叶片
蔫萎脱落, 这就造成打开期完全损失的叶片数量
有很大程度增加。由于昆虫对叶片的取食是一种
随机行为 , 昆虫会取食自己首先遇到的幼叶
(Lowman, 1982), 并且不同植株上的昆虫数量存
在差异, 这就造成叶片虫食频度和虫食率差异较
大。
昆虫对幼叶的取食主要在夜间进行, 这可能
与主要取食昆虫的生活习性有关。 Lowman
(1992a)在对壳斗科植物的相关研究中发现, 阴生
叶的虫食率显著高于阳生叶, 由此推测: 昆虫夜
间取食可能是为了逃避昼间强烈的光照和天敌的
捕食。
展叶初期是叶片生长最旺盛也是最容易遭受
植食性昆虫攻击的时期。此时虫食对植物叶片的
影响远大于叶片发育的其他阶段(Jurik & Chabot,
1986; Mendoza et al., 1987)。栲树在展叶前期一直
保持折叠状态, 通过这种方式提高了叶片展叶初
期的防御能力, 有效地降低了展叶初期可能造成
的高比例虫食。相对于初期就迅速展开叶片的种
类, 采用该种展叶方式的植物在展叶初期能保存
更多的叶面积, 但由于新生叶在折叠期无法进行
光合作用 , 可能会对植物的光合能力造成影响 ,
因此这种展叶方式对植物的利弊影响还有待于进
一步研究。
抵抗和逃避是植物常见的两种面对虫食压力
的防御对策(Coley & Barone, 1996; Kursar & Co-
ley, 2003)。逃避意味着快速生长, 但是防御减弱,
有可能面临严峻的虫食压力 , 甚至导致植株死
亡; 抵抗意味着生长缓慢, 有可能在激烈的种间
竞争中处于劣势。一般来说, 展叶速度快、展叶
期短的植物采取逃避对策; 而展叶速度慢、展叶
期长的植物采取的是抵抗对策。两种对策各有利
弊, 植物在权衡利弊得失之后做出的选择, 将可
能是植物的最佳生活史对策。这种防御对策不仅
仅体现在种间的差异, 植物在不同生长时期也可
能采取不同的对策。栲树叶片由于其特殊展叶方
式, 在展叶的两个时期分别体现了植物的两种防
御对策 : 折叠期持续时间较长 , 叶片生长缓慢 ,
但是叶片的折叠使硬度大大提高, 幼叶以防御对
策抵御昆虫的攻击; 在进入打开期后, 幼叶在较
短的时间内迅速完成展叶 , 此时防御能力较低 ,
受到的虫食伤害迅速增加, 倾向于通过快速展叶
缩短展叶周期来逃避昆虫的取食。
参 考 文 献
Aide TM (1993). Patterns of leaf development and herbi-
vory in a tropical understory community. Ecology, 74,
455–466.
Aide TM, Londono EC (1989). The effects of rapid leaf
expansion on the growth and survivorship of a lepi-
dopteran herbivore. Oikos, 55, 66–70.
Belsky AJ (1986). Does herbivory benefit plants? A review
of the evidence. The American Naturalist, 127,
870–892.
Bigger DS, Marvier MA (1998). How different would a
world without herbivory be? A search for generality in
ecology. Integrative Biology, 1, 60–67.
Brenes-Arguedas T, Horton MW, Coley PD (2006). Con-
trasting mechanisms of secon dary metabolite

5 期 刘志国等: 常绿阔叶林中栲树展叶期叶片的虫食格局 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.011 925
accumulation during leaf development in two tropical
tree species with different leaf expansion strategies.
Oecologia, 149, 91–100.
Carson WP, Root RB (2000). Herbivory and plant species
coexistence: community regulation by an outbreaking
phytophagous insect. Ecological Monographs, 70, 73–
99.
Coley PD (1983). Herbivory and defensive characteristics
of tree species in a lowland tropical forest. Ecological
Monographs, 53, 209–233.
Coley PD, Barone JA (1996). Herbivory and plant defenses
in tropical forests. Annual Review of Ecology and Sys-
tematics, 27, 305–335.
Coley PD, Lokvam J, Rudolph K (2005). Divergent defen-
sive strategies of young leaves in two species of Inga.
Ecology, 86, 2633–2643.
Feeny P (1976). Plant apparency and chemical defense. In:
Wallace JW, Mansell RL eds. Biochemical Interaction
Between Plants and Insects. Plenum Press, New York.
Futuyma DJ (2000). Some current approaches to the evolu-
tion of plant herbivore interactions. Plant Species Bi-
ology, 15, 1–9.
Hartley SE, Jones TH (2003). Plant diversity and insect
herbivores: effects of environmental change in con-
trasting model systems. Oikos, 101, 6–17.
Herrera CM, Pellmyr O (2002). Plant-Animal Interac-
tions―An Evolutionary Approach. Blackwell Science
Ltd., Oxford, UK.
Jurik TW, Chabot BF (1986). Leaf dynamics and profitabil-
ity in wild strawberries. Oecologia, 69, 296–304.
Kudo G (1996). Herbivory pattern and induced responses to
simulated herbivory in Quercus mongolica var.
grosseserrta. Ecological Research, 11, 283–289.
Kursar TA, Coley PD (2003). Convergence in defense syn-
dromes of young leaves in tropical rainforests. Bio-
chemical Systematics and Ecology, 31, 929–949.
Langenheim JH, Macedo CA, Ross MK, Stubblebine WH
(1986). Leaf development in the tropical leguminous
tree Copaifera in relation to microlepidopteran herbi-
vory. Biochemical Systematics and Ecology, 14,
51–59.
Leather SR (2001). Herbivory, phenology, morphology and
the expression of sex in trees: Who is in the driver’s
seat? Oikos, 90, 194–196.
Lehtila K, Strauss SY (1999). Effects of foliar herbivory on
male and female reproductive traits of wild radish,
Raphanus raphanistrum. Ecology, 80, 116–124.
Lokvam J, Kursar TA (2005). Divergence in structure and
activity of phenolic defenses in young leaves of two
co-occurring Inga species. Journal of Chemical Ecol-
ogy, 31, 2563–2580.
Lowman MD (1982). Seasonal variation in insect abun-
dance among three Australian rain forests, with par-
ticular reference to phytophagous types. Australian
Journal of Ecology, 7, 353–361.
Lowman MD (1992a). Herbivory in Australian rain forests,
with particular reference to the canopies of Doryphora
sassafras (Monimiaceae). Biotropica, 24, 263–272.
Lowman MD (1992b). Leaf growth dynamics and herbivory
in five specoes of Australian rain forest canopy trees.
Journal of Ecolory, 80, 433–447.
Lowman MD, Box JD (1983). Variation in leaf toughness
and phenolic content among five species of Australian
rain forest trees. Australian Journal of Ecology, 8,
17–25.
Lowman MD, Heatwole H (1987). The impact of defoliat-
ing insects on the growth of eucalypt sapling. Austra-
lian Journal of Ecology, 12, 175–181.
Marquis RJ (1984). Leaf herbivores decrease fitness of a
tropical plant. Science, 226, 537–539.
McNaughton SJ (1986). On plants and herbivores. The
American Naturalist, 128, 765–770.
Mendoza A, Pinero D, Sarukhan J (1987). Effects of ex-
perimental defoliation on growth, reproduction and
survival of Astrocaryum mexicanum. Journal of Ecol-
ogy, 75, 545–554.
Pimentel D (1988). Herbivore population feeding pressure
on plant hosts: feedback evolution and host conserva-
tion. Oikos, 53, 289–302.
Reich PB, Uhl C, Walters MB, Ellsworth DS (1991). Leaf
lifespan as a determinant of lef structure and function
among 23 Amazonian tree species. Oecologia, 86,
16–24.
Song YC (宋永昌), Wang XR (王祥荣) (1995). Vegetation
and Flora of Tiantong National Forest Park of Zheji-
ang Province (浙江天童国家森林公园的植被和区
系 ). Shanghai Science and Technology Document
Press, Shanghai. (in Chinese)
Yu XD (于晓东), Zhou HZ (周红章), Luo TH (罗天宏)
(2001). Patterns of damage by phytophagous insects on
leaves of Quercus liaotungensis. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报), 25, 553–560. (in Chinese with
English abstract)
Zheng Z (郑征), Chen XD (陈旭东), Mao HW (毛红
卫), Zheng Q (郑荃), Yu F (俞帆) (2001). Leaf growth
and herbivory dynamics of saplings in tropical sea-
sonal rainforest gaps in Xishuangbanna. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报), 25, 679–686. (in
Chinese with English abstract)

责任编委: 安树青 责任编辑: 王 葳