全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (10): 1185–1195 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.007
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收稿日期Received: 2009-11-02 接受日期Accepted: 2010-06-25
* E-mail: wzzhu@imde.ac.cn
川滇高山栎灌丛萌生过程中的营养元素供应动态
朱万泽1* 王三根2 郝云庆3
1中国科学院山地灾害与环境研究所, 成都 610041; 2西南大学农学与生物科技学院, 重庆 400716; 3四川省林业科学研究院, 成都 610081
摘 要 萌生更新是森林更新的重要方式, 是硬叶栎林受到干扰后植被恢复的主要机制。以位于青藏高原东南缘的川西折多
山东坡川滇高山栎(Quercus aquifoliodes)灌丛为研究对象, 调查分析了砍伐后灌丛萌生过程中基株根系和萌株生物量动态、营
养元素含量, 以及基株根系和土壤对萌株生长过程中的营养元素供应动态。结果表明, 川滇高山栎灌丛平均地上和地下生物
量分别为(11.25 ± 0.92) t·hm–2和(34.85 ± 2.02) t·hm–2, 具有较大的根冠比(3.10:1); 萌生过程中, 萌株生物量呈线性增加趋势,
以灌丛活细根生物量变化为最大, 其次是活中根和活粗根, 树桩和根蔸生物量变化最小; 萌生过程中, 灌丛细根和中根N、P
含量表现为先增加、后降低的变化趋势, 萌生初期树桩、粗根和根蔸中N和K的含量明显下降, 根蔸中Ca含量略有下降, 而P
没有明显下降, 根系Mg含量变化幅度较大, 灌丛地下根系储存了较多的营养元素; 土壤、树桩、粗根和根蔸是川滇高山栎灌
丛砍伐后0–120天萌生生长的主要营养来源, 砍伐后60天, 萌株生长所需的营养除K元素主要来源于根系外, 其余营养元素主
要来源于土壤; 在砍伐后60–120天, 基株根系对萌株生长所需的N、K和Ca贡献较大, 而对P和Mg的贡献较小; 在砍伐后
120–180天, 根系除K元素对萌生生长还保持较大的贡献外, 对其余营养元素的贡献均较小。高山栎林管理要注重加强地下根
系的保护。
关键词 生物量, 营养元素含量, 川滇高山栎, 根系营养储存, 萌生
Dynamics of nutrient supply to sprouts from the roots and soil during sprouting of Quercus
aquifoliodes shrublands, western Sichuan, China
ZHU Wan-Ze1*, WANG San-Gen2, and HAO Yun-Qing3
1Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2College of Agronomy and Biotechnology, Southwest
University, Chongqing 400716, China; and 3Sichuan Academy of Forestry, Chengdu 610081,China
Abstract
Aims Sprouting is an efficient mechanism for forest regeneration to regain lost biomass after disturbances, and it
is the main regeneration mechanism of some Quercus forests. Our objective was to study (a) root and sprout
growth dynamics of Q. aquifoliodes shrubs after coppicing and (b) the supply of nutrients from the roots and the
soil to the new sprouts.
Methods The sites selected were located on Zheduo Mountain of western Sichuan on the south-eastern fringe of
the Tibetan Plateau. Post-fire, approximately 30-year Q. aquifoliodes shrubs were cut and sprouts and roots were
sampled at 0, 30, 60, 90, 120, 150 and 180 days after coppicing. The roots were separated into fine roots (< 2.5
mm), medium roots (2.5–5.0 mm), coarse roots (> 5.0 mm), and taproot. Root biomass was investigated by exca-
vating whole root systems and sprout biomass by harvesting. The concentrations of nutrient elements were deter-
mined by conventional methods. Nutrient supply to sprouts from the root and the soil was calculated based on
change in nutrient content of the roots with time and accumulation of nutrients in the sprouts.
Important findings The mean aboveground and belowground biomass of Q. aquifoliodes shrubs was (11.25 ±
0.92) and (34.85 ± 2.02) t·hm–2, respectively, giving a dry weight root: shoot ratio of 3.10. The biomass of sprouts
linearly increased during the course of sprouting. Maximum biomasses of living fine and medium roots occurred
in summer. No significant variation was observed for the stump and taproot biomasses. N and P concentrations in
fine and medium roots increased in the first 60 days after harvesting; however, the stump, coarse roots and taproot
decreased in N, K and Ca concentration. Of all nutrients, Mg showed the greatest variation in the root system. The
root system stored much of the nutrient content. The soil, stump, coarse roots and taproots are the main nutrient
sources for the initial growth of sprouts between harvesting and 120 days. All nutrients allocated to the sprouts,
excluding K, were supplied by the soil between harvesting and 60 days. K was the nutrient most dependent on
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root reserves for the initial growth of sprouts. K, followed by Mg and Ca, is the nutrient most dependent on root
reserves for sprout growth between 60 and 120 days, and the relative contribution of root to sprout P and Mg was
very small in this period. Except for K, the soil is an important nutrient source between 120 and 180 days. The
management of Q. aquifoliodes shrubs should focus on the protection of underground root systems.
Key words biomass, nutrient element content, Quercus aquifoliodes, root nutrient reserves, sprouting

萌生更新是森林更新的重要方式, 是一种有效
的森林更新技术, 广泛适用于短周期强度作业树
种, 具有可重复收获、较高的生长率和生物生产力
等特点。由于萌生植株能通过基株原有的根系, 更
有效地利用土壤中的养分资源, 通常比实生植株生
长快, 且具有较强的适应能力, 能较快地再次占据
林窗 , 在种群竞争中处于有利的地位(Kauffman,
1991; Vesk & Westoby, 2004)。作为一种直接的再生
方式, 萌生更新在受干扰后森林植被的恢复和重建
中具有重要作用(Kauffman, 1991; Basnet, 1993)。萌
生更新是地中海硬叶栎(Quercus ilex)林受到干扰后
植被恢复的主要机制(Espelta et al., 1995, 1999)。
Bond和Midgley (2001)认为, 应关注顶极植物群落
的萌生更新现象, 以评估萌生更新对植物群落稳定
性的贡献。
干扰是驱动森林萌生更新的主要因素, 对单株
萌生能力影响最大的是砍伐, 其次是火烧 (Roundy
& Jordan, 1988)。树木萌生能力与基株根系和土壤
营养状况相关(Teixeira et al., 2002)。现有的树木根
系是树木萌生过程中营养元素循环的重要组成部
分, 其营养储存供应起初的萌生生长(Teixeira et al.,
2002), 基株营养储存取决于土壤肥力和环境条件
(Kramer & Kozlowski, 1979)。Clarke等(2005)研究表
明, 资源/生产力模型比干扰频率模型能更好地解
释植被萌生模式, 土壤营养状况和湿度梯度与萌生
能力存在明显的正相关关系。树木生长和资源贮存
尤其是基株根系资源贮存与萌生更新能力相关, 地
上部分损失后, 树桩和根系是树木萌生更新碳源的
主要来源(FitzGerald & Hoddinott, 1983; Kays &
Canham, 1991; Bowen & Pate, 1993)。火干扰后萌生
能力较强的植物, 常常拥有庞大的根系, 并储存有
大量的碳源用于萌生更新(Pate et al., 1990, 1991;
Hansen et al., 1991; Bowen & Pate, 1993)。
由栎属(Quercus)高山栎类植物组成的硬叶常
绿阔叶林中, 以川滇高山栎(Q. aquifoliodes)分布范
围最广、分布面积最大、分布海拔最高, 大多分布
于横断山区高山峡谷地区的阳坡和半阳坡, 常常形
成这些地区的顶极群落(climax) (杨钦周, 1990)。在
横断山区高山栎分布区, 高山栎常常遭受砍柴、火
灾、牲畜等干扰, 长期持续的人为干扰, 导致高山
栎自我补偿调节能力下降, 使高山栎向矮灌丛逆行
演替而退化。许多栎属植物分布区报道, 栎属植物
的实生更新能力普遍较差 , 如北美 (Abrams &
Downs, 1990; Lorimer et al., 1994)、欧洲(Andersson,
1991)、喜马拉雅地区(Thadani & Ashton, 1995), 但
具有较强的萌生更新能力, 萌生更新是遭受森林火
灾、砍伐等干扰后栎属植物生殖对策转换的一种重
要适应(Crow, 1992; Herrera, 1995; Abrams, 1996;
包维楷等, 2000)。萌生更新是川西、滇西北川滇高
山栎灌丛的主要更新方式(四川森林编委会, 1992;
于洋等, 2003; 刘兴良等, 2005)。由于受树木地下根
系研究技术的限制, 对树木萌生中的地下根系和土
壤过程研究很少, 有关野外条件下树木萌生过程中
地下根系和土壤营养过程, 以及根系生长动态的研
究还非常缺乏(Teixeira et al., 2002)。了解树木萌生
过程中地下根系和土壤营养动态, 有助于深入理解
森林生态系统的结构和功能, 以及森林营养状况,
识别树木萌生过程中的营养亏缺。本文以川滇高山
栎灌丛为研究对象, 调查分析了野外条件下, 人工
干扰后川滇高山栎灌丛萌生过程中的根系生长和
营养动态, 以及根系和土壤对萌生生长矿质营养的
贡献, 以期为横断山区川滇高山栎植被保护、退化
植被恢复, 以及川滇高山栎林萌生过程中的营养调
控提供科学依据。
1 研究区自然概况
研究区位于青藏高原东南缘的四川省甘孜州
康定县折多山东坡(29°50′–30°16′ N, 101°41′–102°6′
E), 以高山峡谷为主要地貌特征。该区属青藏高原
亚湿润气候区, 具高原气候特征, 气候干燥, 日照
充分、昼夜温差大, 常年无夏, 冰雪期长。在康定
县城附近(海拔2 616 m), 年平均气温7.1 , 1℃ 月平
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均气温–2.5 , 7℃ 月平均气温15.8 , ℃ 极端最高温度
28.9 , ℃ 极端最低温度–14.7 ℃, ≥10 ℃积温1 546
, ℃ 年日照1 712 h; 多年平均降水量804.5 mm, 降
水年内分配不均, 主要集中在夏季, 5–9月降水量占
全年降水量的77.2%; 无霜期180天; 降雪主要集中
在11月至次年4月。折多山海拔2 600–4 900 m, 垂直
差异明显, 立体气候特征显著, 植被垂直带类型和
生境随海拔及坡向而分异, 在阴坡, 海拔2 800 m以
下为亚高山针阔混交林带; 2 800–3 900 m为亚高山
暗针叶林及高山疏林带; 3 900 m以上为高山灌丛、
高山草甸; 川滇高山栎灌丛主要分布在海拔2 800–
3 950 m的阳坡地带, 且成纯林, 尤其在海拔3 300
m以上的阳坡地带, 大都为遭受人工砍伐或火烧后
形成的萌生灌木林。林下土壤为山地棕壤, 较干燥,
厚度50 cm左右。灌丛郁闭度0.85, 平均高度1.0–3.5
m, 以川滇高山栎为优势建群种, 混有少量川西云
杉(Picea balfouriana)、南烛(Lyonia ovalifolia)、白桦
(Betula platyphylla)、红花蔷薇(Rosa moyesii)、铺地
柏(Sabina procumbens)等。由于林分较为干燥, 草本
植物发育差。
2 研究方法
2.1 样地设置与野外砍伐试验
试验地位于折多山海拔3 300 m地带(29°59′41″
N, 101°54′4″ E), 阳坡, 坡度10°。土壤为山地棕壤,
厚度60 cm, 土壤pH值为4.84, 土壤有机质含量为
24.85 g·kg–1; 全氮含量为1.28 g·kg–1, 水解氮含量为
119.70 mg·kg–1; 全磷含量为0.1 g·kg–1, 有效磷含量
为12.78 mg·kg–1; 全钾含量为21.99 g·kg–1, 速效钾
含量为143.8 mg·kg–1; 全钙含量为3.15 g·kg–1, 全镁
含量0.26 g·kg–1。川滇高山栎为20世纪70年代末火烧
后形成的萌生灌丛, 树龄30年左右, 树高1.2–3.5 m,
郁闭度约0.85, 密度为3 500丛·hm–2。选择川滇高山
栎灌丛生长良好、长势基本一致, 且灌丛密度相近
的林地, 设置6个10 m × 10 m样地。采用常规方法对
每个样方进行群落学调查。在样地内实行每株检尺,
测定离地10 cm直径(D)、林木高度(H)、郁闭度、地
被物层厚度等。于2008年4月下旬进行人工砍伐试
验, 砍伐强度为皆伐, 留桩高度为10 cm。砍伐后将
样方地上部分所有枝、叶、干, 以及草本植物、枯
落物等清理干净, 以减少灌丛萌生过程中, 由于地
上部分养分输入(地被物层凋落物分解等)的不同,
导致样地之间土壤养分的差异, 从而影响萌生生长
营养元素供应。
2.2 野外采样
为了评估川滇高山栎萌生过程中营养元素动
态, 选择砍伐试验时(即2008年4月中旬), 砍伐后
30、60、90、120、150、180天后进行植物和土壤
取样。每次取样时, 在每个样地中选取1丛灌丛进行
地上和地下生物量测定, 并按树桩、根系和萌株(分
茎和叶)进行植物取样, 每次取样共6个重复。
在每次取样时间, 采用收获法, 测定每丛萌株
的茎和叶生物量鲜重, 并采取茎、叶样品, 供室内
测定含水率和营养元素含量。
采用全挖法对根系进行调查。川滇高山栎具有
明显的主根, 且侧根发达(四川森林编委会, 1992)。
研究表明, 栎类植物根系主要分布在0–50 cm土壤
中, 其根系生物量占地下生物量的90%以上, 且根
幅面积大于冠幅面积(Kummerow et al., 1990; de
Viñas & Ayanz, 2000; López et al., 2001)。结合我们
在野外试挖的结果(本调查全挖法的半径确定为灌
丛冠幅的1.5倍, 挖掘深度为80–100 cm), 按照根
蔸、粗根(> 5 mm)、中根(2.5–5 mm)、细根(< 2.5 mm)
(López et al., 2001)的根系分级法, 测定各级活根系
的生物量鲜重, 活根系的识别根据根表皮、根颜色
和根系的连接等。分不同等级根系采样, 供室内测
定根系含水率和营养元素分析。
2.3 植物和土壤营养元素分析
将采集的植物样品在85 ℃烘干, 称重后, 粉
碎、装瓶、贴上标签待用。测定营养元素前, 将样
品在105 ℃下烘干l h, 称取适量样品, 用H2SO4-
H2O2凯氏消煮法溶样, 采用半微量凯氏法测定N,
钼锑抗比色法测定P, 火焰光度计法测定K, 原子吸
收光度计法测定Ca和Mg。土壤样品分析, 经烘干、
消煮后, 按照上述分析方法测定。
2.4 数据处理与分析
根据标准地和样方收获调查数据, 采用公式
(1), 对川滇高山栎灌丛地上各器官生物量进行模
拟, 式中D为植株距地面10 cm直径, H为植株高度,
a、b为回归系数。
Y = a (D2H)b (1)
根据川滇高山栎灌丛萌生过程中萌株和根系生物
量、营养元素含量测定结果, 计算不同取样时间萌
株和地下根系营养元素积累量。按照Teixeira等
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(2002)的方法, 估算萌株生长过程中来自土壤的营
养供应(SS)和来自根系的营养供应(RS)。
SSti= (NBti + NRti) – NRt0 (2)
式中: SSti为从时间t0至时间ti期间源自土壤对萌株
生长的营养供应, NBti为萌株在ti时的营养积累量;
NRti和NRt0分别为根系在时间ti和时间t0时的营养积
累量。
在时间ti时的萌株营养积累量亦可表达为:
NRti= SSti + RSti (3)
式中: RSti为从时间t0至时间ti期间源自地下根系对
萌株生长的营养供应。
将公式(2)代入公式(3), 可得到根系对萌株生
长过程中的营养贡献。
NSti= NRt0 + NRti (4)
3 研究结果
3.1 川滇高山栎灌丛萌生过程中生物量动态及其
分布
川滇高山栎灌丛砍伐前地上总生物量为(11.25
± 0.92) t·hm–2, 各器官生物量大小为: 树干>枝>叶,
其中干占55.13%, 枝占23.65%, 叶占21.23%; 地下
总生物量为 (34.85 ± 2.02) t·hm–2, 其中细根占
4.03%, 中根占 9.92%, 粗根占 16.39%, 根蔸占
69.65%; 根冠比为3.10:1 (表1)。
在川滇高山栎灌丛萌生过程中, 萌株生物量呈
线性增加趋势(y = –382.94 + 14.41x, R2 = 0.963 0, p
< 0.000 1, 式中: y为萌株生物量(kg·hm–2), x为砍伐
后时间(天)), 以砍伐后60–120天生物量增加为最
快, 砍伐后180天萌株生物量为(2.02 ± 0.08) t·hm–2,
其中: 叶生物量占51.07%, 茎生物量占48.93%。树
桩生物量变化不大, 略有减少, 不同砍伐时间后树
桩生物量之间无显著性差异(p > 0.05)。萌生过程中,
以川滇高山栎灌丛活细根生物量变化为最大, 其次
是活中根和活粗根, 根桩生物量变化最小; 活细根
生物量在(1.40–1.85) t·hm–2之间, 平均活细根生物
量为(1.59 ± 0.11) t·hm–2; 活中根生物量为(3.46–
3.77) t·hm–2, 平均活中根生物量为(3.61 ± 0.22)
t·hm–2; 活粗根生物量为(5.71–6.08) t·hm–2, 平均活
粗根生物量为(5.93 ± 0.32) t·hm–2。砍伐后0–90天,
活细根和活中根生物量呈增加趋势, 然后逐渐下
降, 萌生过程中0–150天不同取样时间之间活细根
生物量之间存在显著差异(p < 0.05), 而萌生生长60
天以后活粗根生物量没有显著差异(p > 0.05)。根蔸
生物量由砍伐时的(24.28 ± 1.40) t·hm–2增加到试验
期末的(24.60 ± 1.45) t·hm–2, 增加1.35%, 活粗根生
物量由(5.71 ± 0.32) t·hm–2增加到(6.08 ± 0.30)
t·hm–2, 增加6.44%。萌生过程中, 细根与粗根比和
细根与中根比亦表现出与活细根、中根和粗根相似


表1 人工砍伐后川滇高山栎萌生过程中的生物量动态及其分布(平均值±标准偏差)
Table 1 Dynamic and its distribution for biomass (dry matter, kg·hm–2) of plant parts in the course of sprouting after coppicing of
Quercus aquifoliodes shrubs (mean ± SD)
伐后时间 Time after coppicing (d) 植物部分
Plant parts 0 30 60 90 120 150 180
总地上生物量
Total aboveground biomass
11 247 ± 916 503 ± 26 859 ± 27 1 360 ± 53 2 032 ± 60 2 332 ± 77 2 472 ± 65
树桩 Stump 484 ± 26 482 ± 25 467 ± 26 463 ± 27 457 ± 28 454 ± 26 453 ± 25
萌株:叶 Sprout : leaf 21 ± 2 232 ± 18 510 ± 29 827 ± 50 964 ± 53 1 031 ± 52
萌株:茎 Sprouts : stem 160 ± 10 387 ± 19 748 ± 36 914 ± 43 988 ± 48
总地下生物量
Total belowground biomass
34 853 ± 2 016 35 027 ± 2 055 35 548 ± 2 054 36 008 ± 2 083 35 849 ± 2 061 35 826 ± 2 071 35 819 ± 2 030
细根 Fine root (fr) 1 404 ± 102 1 451 ± 97 1 652 ± 113 1 853 ± 119 1 647 ± 117 1 572 ± 128 1 515 ± 110
中根 Medium root (mr) 3 458 ± 220 3 476 ± 225 3 576 ± 216 3 766 ± 219 3 700 ± 214 3 654 ± 215 3 619 ± 210
粗根 Coarse root (cr) 5 714 ± 319 5 774 ± 326 5 942 ± 331 5 949 ± 332 5 999 ± 323 6 047 ± 333 6 082 ± 299
根蔸 Taproot 24 276 ± 1 400 24 326 ± 1 435 24 378 ± 1 427 24 440 ± 1 443 24 053 ± 1 441 24 553 ± 1 439 24 603 ± 1 448
细根:粗根 (fr) : (cr) ratio 0.25 ± 0.01 0.25 ± 0.01 0.28 ± 0.01 0.31 ± 0.01 0.27 ± 0.01 0.26 ± 0.01 0.25 ± 0.01
细根:中根 (fr) : (mr) ratio 0.41 ± 0.01 0.42 ± 0.01 0.46 ± 0.02 0.49 ± 0.01 0.45 ± 0.02 0.43 ± 0.02 0.42 ± 0.02
根冠比(地下部分:地上部分)
Root : shoot ratio
3.10 ± 0.19 69.66 ± 4.71 41.40 ± 2.49 26.48 ± 2.07 17.64 ± 1.08 15.36 ± 0.79 14.49 ± 0.49

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的变化趋势 , 均以砍伐后90天为最高 , 分别为
0.31:1和0.49:1, 平均细根与粗根比和细根与中根比
分别为0.27:1和0.44:1 (表1)。
3.2 川滇高山栎灌丛萌生过程中营养元素含量及
其积累
表2表明, 川滇高山栎灌丛萌生过程中, 萌株
叶片和茎N、P和K含量在砍伐后0–60天呈增加趋势,
然后逐渐下降, 叶片平均N、P、K含量分别为20.89、
4.93和3.62 g·kg–1, 茎平均N、P、K含量分别为9.02、
2.20和4.03 g·kg–1; 萌生过程中Ca含量呈增加趋势,
叶片和茎平均Ca含量分别为2.17和2.91 g·kg–1; 而
Mg含量相对波动较大, 叶片和茎平均Mg含量分别
为1.34和1.52 g·kg–1, 变异系数分别为10.62%和
11.40%。萌生过程中, 萌株5种营养元素积累量呈增
加趋势, 以氮元素积累量为最大, 达24.71 kg·hm–2,
其中叶片氮积累量占68.48%, 茎占31.52%, 其他营
养元素积累量依次为: K (7.14 kg·hm–2) > P (6.76
kg·hm–2) > Ca (5.61 kg·hm–2) > Mg (2.44 kg·hm–2), P
积累量仍以叶片为主, 而K、Ca和Mg的积累量, 茎
要略高于叶片。
萌生过程中, 灌丛细根和中根N含量变化基本
一致, 表现为砍伐后0–90天之间呈增加趋势, 然后
下降, 细根以砍伐后90天为最高(6.38 g·kg–1), 中根
以砍伐后60天为最高(3.07 g·kg–1), 其N积累量变化
与此相似; 而砍伐后树桩、粗根和根桩N含量明显
下降, 树桩N含量由砍伐时的2.75 g·kg–1下降到砍伐
后150天的1.99 g·kg–1, 下降27.46%, 粗根N含量由
砍伐时的2.13 g·kg–1下降到砍伐后120天的1.64
g·kg–1, 下降23.19%, 根桩N含量由1.39 g·kg–1下降
到1.06 g·kg–1, 下降23.97%, N积累量也表现为下降
趋势, 表明萌生过程中N元素可能由树桩、根蔸和
粗根向细根和萌株的迁移。萌生过程中, 细根和中
根P元素的含量和积累量的变化趋势与氮元素相似,
细根和中根P含量以砍伐后60天为最高 , 分别为
1.35和1.19 g·kg–1, P积累量以砍伐后90天为最高,
分别为2.48和4.42 kg·hm–2; 萌生过程中树桩P含量
呈下降趋势; 但粗根和根蔸有所不同, 粗根和根蔸
P含量和积累量在萌生30天前没有明显的下降, 反
而有所积累, 砍伐60天以后呈下降趋势。萌生过程
中, 细根和中根K含量没有显著的变化, 细根平均
K含量为2.76 g·kg–1, 变异系数为2.93%, 中根平均
K含量为1.74 g·kg–1, 变异系数为3.92%, 细根和中
根K积累量呈增加趋势; 而树桩、粗根和根蔸K含量
总体上呈下降趋势, 砍伐后90天, 树桩、粗根和根
蔸K含量分别下降了12.13%、16.08%和13.18%, K积
累量分别下降了15.83%、12.96%和12.59%, 砍伐
120天后粗根和根蔸K含量以及K积累量有所增加。
萌生过程中, 灌丛地下根系Ca含量变化较小, 平均
变异系数为4.18%, 细根、中根和粗根呈增加趋势,
而树桩和根蔸略有下降, 平均Ca含量依次为: 细根
(2.74 g·kg–1) >中根(2.27 g·kg–1) >粗根(2.05 g·kg–1) >
树桩(0.87 g·kg–1) >根蔸(0.74 g·kg–1), Ca积累量变化
幅度大于Ca含量, 平均变异系数为9.67%。与其他4
种营养元素相比, 川滇高山栎灌丛萌生过程中根系
Mg元素的含量和积累量变化幅度较大, 尤其是细
根和中根, 细根Mg含量和积累量变异系数分别为
8.50%和15.23%, 中根Mg含量和积累量变异系数分
别为7.52%和9.80%, 平均Mg含量依次为 : 细根
(1.60 g·kg–1) >中根(1.50 g·kg–1) >粗根(1.29 g·kg–1) >
根蔸(0.34 g·kg–1) >树桩(0.32 g·kg–1), Mg积累量以根
蔸和粗根为主, 分别为8.31和7.74 kg·hm–2。
3.3 川滇高山栎灌丛萌生过程中营养元素的供应
川滇高山栎灌丛萌生过程中, 土壤对萌株的N
贡献呈线性增加, 表明土壤是灌丛萌株早期生长阶
段的重要N源(图1), 在萌生过程60–120天, 萌株N
积累的27.12%–34.93%来源于根系(包括树桩 , 下
同), 表明根系也是该时期萌株生长的重要N源; 在
萌株生长后期 (150–180天 ), 萌株平均N积累的
78.55%来源于土壤, 只有21.45%的N积累来源于根
系; 在萌生初期(30天), 树桩对萌株N的贡献达到
30%左右。土壤对萌生过程中萌株P的贡献亦表现为
线性增加, 萌生120天后, 土壤P的贡献达到90%以
上, 在萌生180天时高达93.26%; 根系对萌株P营养
积累的贡献较小, 以砍伐后90天时的贡献为最大,
达到30.65%。萌生过程中, 根系对萌株营养的最大
贡献表现在K元素上, 在萌生生长120天以前, 根系
对萌株K元素的贡献要大于土壤; 而萌生150天以
后, 土壤K的贡献要大于根系, 但在此时期根系对
K的贡献仍保持在较高的水平, 在萌生180天时为
37.81%; K是川滇高山栎灌丛萌生过程中(30天)唯
一源自土壤且为“负供应”的营养元素, 此时萌株生
长所需K营养完全来源于根系。萌生过程中, 萌株
生长所需的Ca元素主要来源于土壤, 根系对萌株
Ca积累的贡献较小, 不过, 在萌生90–120天时, 根
1190 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1185–1195

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系对萌株Ca的贡献亦分别达到了28.66%和20.73%,
萌生后120天, 萌株中90%以上的Ca积累均来源于
土壤。萌株Mg的积累也主要来源于土壤, 萌生生长
60天以前, Mg元素完全来源于土壤, 在砍伐60天以
后, 根系供应少量的Mg于萌株生长, 约占萌株Mg
积累量的10%。总体来讲, 基株根系对萌株生长营
养元素供应的平均变异系数要大于土壤营养元素
供应的平均变异系数, 以根系Mg元素对萌株生长
供应的平均变异系数为最大, 达13.48%。
4 讨论
根系是树木生物量的重要组成部分, 在森林生
态系统净初级生产力中起着重要的作用, 根系生产
力占森林净初级生产力的比例可达 40%–73%
(Ågren et al., 1980; Joslin & Henderson, 1987) , 细根
净初级生产力在0.25–8.20 t·hm–2·a–1之间 (Nadel-
hoffer & Raich, 1992)。本研究表明, 30年萌生川滇高
山栎灌丛地上生物量为11.25 t·hm–2, 比同处川西区
域的卧龙自然保护区海拔3 000 m湿润地带川滇高
山栎灌丛地上生物量低, 而比同海拔干燥地带要高
(刘兴良等, 2006); 灌丛地下生物量为34.85 t·hm–2,
根冠比为3.10:1, 比长穗高山栎(Q. longispica)萌生
灌丛根冠比(3.46:1)略低(欧晓昆和张云春, 1992)。de
Viñas和Ayanz (2000)报道了西班牙东部火烧后7个
月–40年常绿硬叶Q. coccifera灌木林平均地上生物
量为15.1 t·hm–2, 地下生物量为53.5 t·hm–2, 根冠比
在2.61:1至4.73:1之间, 我们测定的川滇高山栎灌丛
生物量结果与该研究较为接近, 表明川滇高山栎具
有庞大的地下根系统, 这可能与川滇高山栎灌丛地
上部分长期受到人为砍柴, 而地下根系几乎未受到
干扰有关。树木萌生更新需要消耗资源, 萌生能力
与地下根系碳水化合物的储存密切相关(Bond &
Midgley, 2001), 生物量在地下根系和地上茎干生
长的分配影响萌生更新能力, 地下根系资源储存在
萌生更新中起着重要的作用(Gurvich et al., 2005)。
川滇高山栎灌丛庞大的地下根系有利于营养和碳
水化合物的储存, 有利于萌生更新。
有关对硬叶栎林根系生物量和生产力的报道
较少, 且研究结果差异也比较大。Kummerow等
(1990)对位于法国南部的Q. coccifera灌丛地下根系
生物量和细根生长动态研究表明, 火烧后2年、3年
和36年灌丛平均地下根系生物量为72 t·hm–2, 其中
细根(直径<3 mm)占3%, 小根(3–5 mm)占12.3%, 大
根(≥5 mm)占84.7%, 在生长季节, 活细根生物量
以7月为最高, 冬季低温抑制活细根生长。Q. coc-
cifera灌木林地下生物量中, 小根(直径<5 mm)占
22.64%, 大根(≥5 mm)占77.36% (de Viñas &
Ayanz, 2000)。López等(2001)使用微根管法(min-
irhizotron methodology), 对西班牙东北部的典型地
中海硬叶常绿冬青栎林(Q. ilex)砍伐30年后地下细
根(直径<2.5 mm)生物量的3年动态监测表明, 年平
均细根生物量为0.71 t·hm–2·a–1, 年平均细根生产力
为2.60 t·hm–2·a–1, 年均细根死亡量为2.53 t·hm–2·a–1,
细根生物量表现出与雨季同步的季节变化。年细根
生产力与年叶片生产力相似, 约占总生产力的11%,
占地上部分生产力的20%左右(López et al., 2001)。
Joslin和Henderson (1987)亦报道了Q. alba林分细根
生产力占地上总生产力的25%。Canadell和Rodà
(1991)报道了地中海山地Q. ilex林分冬季细根生物
量(包括活细根和死细根)为4 t·hm–2, 类似的, Q.
alba林分细根生物量为2 t·hm–2·a–1 (Joslin & Hen-
derson, 1987)。本研究表明, 川滇高山栎灌丛生长季
节地下根系生物量中, 平均活细根(<2.5 mm)生物
量为1.59 t·hm–2, 占4.03%, 活中根(2.5–5.0 mm)生
物量为3.61 t·hm–2, 占9.92%, 活粗根生物量(≥5
mm)为5.93 t·hm–2, 占16.39%, 根蔸生物量为24.44
t·hm–2, 占83.19% (表1), 表明川滇高山栎灌丛小根
生物量(<5 mm)占的比例较小(13.95%), 而大根生
物量(≥5 mm)占比例较大(86.05%), 这可能与该区
域高山栎灌丛地下根系年龄较大(100年以上)、海
拔较高等有关。细根生产力受土壤、气候等环境条
件的影响(Persson, 1983), 土壤温度在0或5 ℃以下
时, 细根生长受到抑制(Teskey & Hinckley, 1981;
Kuhns et al., 1985), 该区域由于海拔高, 温度低,
生长季节较短, 小根生物量较小, 大根生物量占
的比例大, 有利于碳水化合物和营养的储存, 小
根生物量亦表现出与当地雨季同步的季节变化 ,
以7月份为最高(表1), 以砍伐后60–90天根系生物
量增加较快, 尤以细根生物量增加为最多, 砍伐
后 6 0和 9 0天细根生物量分别增加 1 7 . 6 6 %和
31.97%。砍伐时间是影响萌生生长的主要因素之
一(Kramer & Kozlowski, 1979)。一般地, 植物碳
水化合物储存在春季萌动快速生长期明显减少 ,
到夏初储存量为最少 , 随着植物生长的减缓或
朱万泽等: 川滇高山栎灌丛萌生过程中的营养元素供应动态 1191

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.007
表2 川滇高山栎萌生过程中萌株和地下根系营养元素的含量及其积累
Table 2 Concentration and accumulation of nutrient elements in the sprout, stumps and roots in the course of sprouting after coppic-
ing of Quercus aquifoliodes shrubs
N P K Ca Mg 植物部分
Plant parts
伐后时间
Time after
coppicing (d)
g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2
萌株:叶 Sprouts : leaf 0
30 17.33 0.36 4.54 0.09 3.59 0.07 1.72 0.04 1.29 0.03
60 26.21 6.08 5.29 1.23 3.81 0.88 2.13 0.49 1.56 0.36
90 24.57 12.52 5.24 2.67 3.71 1.89 2.23 1.14 1.44 0.74
120 22.26 18.40 5.25 4.34 3.63 3.00 2.27 1.88 1.28 1.06
150 18.57 17.91 4.63 4.46 3.60 3.47 2.32 2.24 1.27 1.22
180 16.41 16.92 4.61 4.76 3.38 3.48 2.34 2.41 1.17 1.21
萌株:茎 Sprouts : stem 0
30
60 10.10 1.62 2.26 0.36 4.08 0.65 2.50 0.40 1.56 0.25
90 9.36 3.62 2.36 0.91 4.43 1.71 2.73 1.05 1.72 0.67
120 9.11 6.81 2.25 1.68 4.07 3.04 2.81 2.10 1.58 1.18
150 8.64 7.89 2.12 1.93 3.85 3.52 3.26 2.98 1.51 1.38
180 7.88 7.79 2.03 2.00 3.70 3.66 3.23 3.19 1.25 1.23
萌株:叶+茎 Sprout : leaf + stem 0 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
30 0.36 0.09 0.07 0.04 0.03
60 7.70 1.59 1.54 0.90 0.61
90 16.14 3.58 3.61 2.19 1.40
120 25.21 6.02 6.04 3.98 2.24
150 25.80 6.40 6.99 5.21 2.60
180 24.71 6.76 7.14 5.61 2.44
树桩 Stump 0 2.75 1.33 0.75 0.36 1.33 0.64 0.91 0.44 0.33 0.16
30 2.57 1.24 0.71 0.34 1.20 0.58 0.91 0.44 0.34 0.16
60 2.35 1.10 0.65 0.30 1.19 0.56 0.87 0.41 0.32 0.15
90 2.14 0.99 0.60 0.28 1.17 0.54 0.88 0.41 0.32 0.15
120 2.09 0.97 0.59 0.27 1.18 0.55 0.87 0.40 0.32 0.15
150 1.99 0.91 0.57 0.26 1.17 0.53 0.83 0.37 0.29 0.13
180 2.01 0.91 0.57 0.26 1.18 0.54 0.82 0.37 0.32 0.14
细根 Fine root 0 5.77 8.10 1.24 1.74 2.65 3.73 2.61 3.67 1.32 1.86
30 6.11 8.86 1.29 1.88 2.72 3.94 2.62 3.80 1.58 2.30
60 6.29 10.40 1.35 2.23 2.81 4.65 2.71 4.47 1.56 2.58
90 6.38 11.82 1.34 2.48 2.84 5.26 2.75 5.09 1.67 3.10
120 6.30 10.38 1.31 2.16 2.87 4.73 2.82 4.64 1.68 2.78
150 6.23 9.80 1.24 1.95 2.74 4.31 2.81 4.42 1.70 2.67
180 6.21 9.41 1.27 1.92 2.69 4.08 2.83 4.29 1.71 2.60
中根 Medium root 0 2.88 9.96 1.13 3.92 1.69 5.85 2.18 7.54 1.35 4.68
30 3.06 10.64 1.16 4.04 1.73 6.02 2.21 7.69 1.40 4.88
60 3.07 10.97 1.19 4.27 1.76 6.31 2.29 8.21 1.42 5.09
90 2.58 9.72 1.17 4.42 1.84 6.92 2.33 8.78 1.52 5.72
120 2.55 9.44 1.16 4.29 1.76 6.51 2.31 8.55 1.53 5.67
150 2.58 9.43 1.14 4.18 1.74 6.35 2.31 8.45 1.66 6.07
180 2.58 9.34 1.11 4.01 1.69 6.11 2.27 8.22 1.61 5.82

1192 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1185–1195

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表2 (续) Table 2 (continued)
N P K Ca Mg植物部分
Plant parts
伐后时间
Time after
coppicing (d)
g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2 g·kg–1 kg·hm–2
粗根 Coarse root 0 2.13 12.17 1.11 6.32 1.63 9.30 2.07 11.80 1.44 8.25
30 2.08 12.01 1.14 6.59 1.57 9.06 2.01 11.60 1.43 8.25
60 1.89 11.26 1.11 6.57 1.48 8.82 2.02 12.01 1.38 8.22
90 1.68 10.02 1.03 6.15 1.37 8.13 2.02 12.03 1.24 7.39
120 1.64 9.81 1.08 6.48 1.47 8.82 2.05 12.29 1.17 7.00
150 1.72 10.40 1.03 6.21 1.45 8.77 2.08 12.60 1.18 7.14
180 1.80 10.96 1.05 6.38 1.48 9.01 2.10 12.77 1.17 7.11
根蔸 Taproot 0 1.39 33.73 0.55 13.47 1.19 28.96 0.82 19.98 0.37 9.09
30 1.32 32.19 0.57 13.90 1.16 28.24 0.84 20.46 0.36 8.86
60 1.21 29.47 0.50 12.20 1.11 27.04 0.77 18.66 0.34 8.31
90 1.12 27.40 0.47 11.39 1.04 25.32 0.68 16.50 0.31 7.53
120 1.06 25.89 0.49 12.12 1.00 24.58 0.68 16.72 0.33 8.19
150 1.17 28.69 0.51 12.61 1.06 25.92 0.70 17.18 0.32 7.79
180 1.21 29.87 0.52 12.80 1.06 26.05 0.71 17.38 0.33 8.11
表中数据均为6个样本的平均数。
Data in the table are an average of six samples.


停止, 到秋末碳水化合物储存最多, 在冬季, 尽管
由于呼吸消耗引起轻微的下降, 但碳水化合物储存
仍保持在较高水平, 一直到春季萌动前(Kramer &
Kozlowski, 1979; Simon & Victor, 2003)。在我们的
研究中, 川滇高山栎灌丛人工砍伐试验在冬季末期
进行, 此期间树木正处于萌动前的休眠期, 生理活
性较低, 起初灌丛细根和中根生物量的增加可能与
地下根系较高的碳水化合物储存有关, 且这种较大
的碳水化合物储存足以维持细根和萌株的起初生
长。随着萌株的生长, 更多的碳水化合物可能分配
到根系, 根系尤其是细根和中根的生物量在生长季
节增加幅度较大。
树木萌生能力取决于母树地上器官和地下器
官的资源储存(Iwasa & Kubo, 1997), 地上部分损失
后, 树桩和根系是树木萌生过程中碳源和营养的主
要来源, 根系的资源储存量对于树木萌生具有重要
的意义(FitzGerald & Hoddinott, 1983; Kays & Can-
ham, 1991; Bowen & Pate, 1993)。火干扰后萌生能力
较强的植物, 常常拥有庞大的根系, 具有较高的根
冠比, 并储存有大量的碳源和营养元素用于萌生更
新(Bowen & Pate, 1993; Bell & Ojeda, 1999; Verda-
guer & Ojeda, 2002; Knox & Clarke, 2005; Nzunda et
al., 2008)。Teixeira等(2002)对7年生Eucalyptus
urophylla砍伐后萌生植株营养与母树根系和土壤营
养的动态关系研究表明, 土壤、粗根(φ > 3 mm)和主
根是萌生植株生长初期的主要营养来源, 萌生生长
初期所需的K和Mg主要依赖于地下根系储藏。硬叶
常绿冬青栎的萌生及其生长与地下根系N的储藏密
切相关, 萌生能力也受地下根系N利用率的影响(El
Omari et al., 2003)。本研究表明, 川滇高山栎灌丛根
冠比较高(3.10:1), 地下根系(包括树桩)储藏了较多
的营养元素, 其中以N元素为最多(65.29 kg·hm–2),
依次为: K (48.49 kg·hm–2)、Ca (43.43 kg·hm–2)、P
(25.82 kg·hm–2)、Mg (24.05 kg·hm–2), 土壤、树桩、
粗根和根蔸是川滇高山栎灌丛砍伐后0–120天萌生
生长的主要营养来源, 砍伐后60天, 萌株生长所需
的营养除K元素主要来源于根系外, 其余营养元素
主要来源于土壤; 在砍伐后60–120天, 基株根系对
萌株生长所需的N、K和Ca贡献较大, 而对P和Mg
的贡献较小; 在砍伐后120–180天, 根系除元素对
萌生生长还保持较大的贡献外, 对其余营养元素的
贡献均较小(图1)。根系起初N营养的积累可能是由
于砍伐干扰阻止了根系营养向地上部分的转移以
及细根活性的缘故, 而地下根系P的储存对于萌生
早期阶段十分重要, 而萌株生长对P元素的依赖性
随着萌生时间而逐渐减小, 更多地依靠土壤供应。
灌丛萌生早期土壤K元素的“负供应”可能是由于K
元素容易从植物组织流失(Marschner, 1995), 根系
朱万泽等: 川滇高山栎灌丛萌生过程中的营养元素供应动态 1193

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.007


到土壤的K元素流失也暗示: 到砍伐30天后可能有
根系死亡发生, 但从根系生物量变化并没有监测到
根系死亡(表1), 事实上, 细根生长和死亡几乎是同
时发生的(Kurz & Kimmins, 1987)。Ca元素在树木韧
皮部的可移动性很小(Marschner, 1995), 因此灌丛
地下根系对萌株生长Ca营养的贡献较小甚至为负
数(图1), 萌株生长所需的Ca营养主要来源于土壤。
根系Mg元素对萌株生长供应的变异系数较大, 这
可能与萌生过程中根系Mg元素的含量和积累量变
化幅度较大有关。
本文对川滇高山栎灌丛萌生过程中萌株根系
生长和营养动态, 以及根系和土壤对萌生生长矿质
营养供应动态进行了初步研究, 研究结果对于川滇
高山栎萌生更新过程中的营养调控具有一定指导
意义。森林萌生更新是一个极其复杂的生理生态学
过程(朱万泽等, 2007), 树木萌生过程中地下根系和
土壤过程, 以及与地上萌株生理生态过程之间的耦
合关系及其机理等都有待于进一步研究。
致谢 国家自然科学基金(30872017)和中国科学院
知识创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-N-066和
KZCX2-YW-331-3)资助。
参考文献
Abrams MD (1996). Distribution, historical development and
ecophysiological attributes of oak species in the eastern
图1 砍伐后不同时间内川滇高山栎灌丛萌生过
程中根系(RS)和土壤(SS)对萌株的营养供应(平均
值±标准偏差)。
Fig. 1 Nitrogen elements supplied by the roots (RS)
and soil (SS) to the sprouts at the different times
after coppicing (mean ± SD).
1194 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (10): 1185–1195

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