全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (10): 1053–1063 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00099
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-03-04 接受日期Accepted: 2014-07-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: ljxiu@scbg.ac.cn)
大气CO2浓度上升和氮添加对南亚热带模拟森林生
态系统土壤碳稳定性的影响
龙凤玲1,2 李义勇1,2 方 熊1,2 黄文娟1,2 刘双娥1,2 刘菊秀1*
1中国科学院华南植物园, 广州 510650; 2中国科学院大学, 北京 100049
摘 要 大气CO2浓度升高和氮(N)添加对土壤碳库的影响是当前国际生态学界关注的一个热点。为阐述土壤不同形态有机
碳的抗干扰能力, 运用大型开顶箱, 研究了4种处理((1)高CO2浓度(700 µmol·mol–1)和高氮添加(100 kg N·hm–2·a–1) (CN); (2)高
CO2浓度和背景氮添加(CC); (3)高氮添加和背景CO2浓度(NN); (4)背景CO2和背景氮添加(CK))对南亚热带模拟森林生态系统
土壤有机碳库稳定性的影响。近5年的试验研究表明: (1) CN处理能明显地促进各土层中土壤总有机碳含量的增加, 其中, 下
层土壤(5–60 cm土层)中的响应达到统计学水平。(2)活性有机碳库各组分对处理的响应有所差异: 不同土层中微生物生物量
碳(MBC)的含量对各处理的响应趋势基本一致, 各土层中的MBC含量均为CN > CC > NN > CK, 其中0–5 cm、5–10 cm、10–20
cm 3个土层的处理间差异都达到了显著水平; 10–20 cm与20–40 cm两个土层中的易氧化有机碳处理间有显著差异; 而对于各
土层中水溶性有机碳, 处理间差异均不明显。(3)各团聚体组分中的有机碳含量的响应也有所差异: 20–40 cm与40–60 cm土层
中250–2 000 μm组分的有机碳含量存在处理间差异; 40–60 cm土层中53–250 μm组分的有机碳对各处理响应敏感, CC处理和
NN处理都有利于该组分碳的深层积累, 尤其CN处理下的效果最为明显; 在各处理10–20 cm、20–40 cm及40–60 cm土壤中,
< 53 μm组分中的碳含量间差异显著。大气CO2浓度上升和N添加促进了森林生态系统中土壤有机碳的增加, 尤其有利于深层
土壤中微团聚体与粉粒、黏粒团聚体等较稳定组分中有机碳的积累, 增加了土壤有机碳库的稳定性。
关键词 CO2浓度升高, 氮添加, 土壤碳稳定性, 土壤粒径
Effects of elevated CO2 concentration and nitrogen addition on soil carbon stability in south-
ern subtropical experimental forest ecosystems
LONG Feng-Ling1,2, LI Yi-Yong1,2, FANG Xiong1,2, HUANG Wen-Juan1,2, LIU Shuang-E1,2, and LIU Ju-Xiu1*
1South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; and 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China
Abstract
Aims The influence of elevated atmospheric CO2 concentration and nitrogen (N) addition on soil carbon pool is
one of the foci among international ecological research communities. The changes of soil carbon pool induced by
atmospheric CO2 concentration and/or N deposition will lead to changes in atmospheric carbon pool and thus the
global climate change. However, few studies have been carried out in the subtropical China. Our objective was to
understand the effect of elevated CO2 concentration and N addition on soil carbon stability in south subtropical
experimental forests.
Methods Experimental forest ecosystems were constructed in open top chambers. Six native tree species in
southern China were planted in these experimental forest ecosystems. The species were exposed to elevated CO2
and N addition in the open top chambers beginning in May 2005. The four treatments were: elevated CO2 and
high N addition (CN), elevated CO2 and ambient N deposition (CC), high N addition and ambient CO2 (NN), and
ambient CO2 and ambient N deposition (CK). The elevated CO2 was (700 ± 20) µmol·mol–1. The total amount of
added NH4NO3-N was 100 kg N·hm–2·a–1. In January 2010, soil samples were collected from the open top cham-
bers and then relevant variables were measured.
Important findings Elevated CO2 concentration and N addition (CN) effectively increased the soil total organic
carbon in different soil layers, among which the increases in the lower soil layers (5–60 cm) were statistically sig-
nificant. Different components of the active organic carbon pool differed in the responses to treatments. The dif-
ferences in microbial biomass carbon were significant in the 0–5 cm, 5–10 cm and 10–20 cm soil layers among
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the treatments, and the readily oxidized carbon showed significant responses to the elevated CO2 concentration
and N addition treatments in the 10–20 cm and 20–40 cm soil layers, while there was no significant difference in
the dissolved organic carbon among different treatments in all the soil layers. The responses of carbon in different
aggregate fractions differed among the treatments. The carbon in the 250–2 000 μm aggregates was significantly
different among treatments in the 20–40 cm and 40–60 cm soil layers. The carbon in the 53–250 μm aggregates
was susceptible to treatments in the 40–60 cm soil layer as both the CC and NN treatments facilitated the chronic
carbon accumulation in deeper soil layers, especially under the CN treatment. Carbon in the <53 μm fraction
showed significant differences among treatments in deeper soil layers (10–20 cm, 20–40 cm and 40–60 cm). In
conclusion, elevated CO2 concentration and N addition increased soil organic carbon in the experimental forest
ecosystems, and facilitated the accumulation of carbon in micro-aggregates and silt-clay fraction in deep soil lay-
ers, thus strengthened the stability of soil organic carbon pool.
Key words elevated CO2 concentration, N addition, soil carbon stability, soil particle size

全球变化对陆地生态系统的影响是全球变化研
究的核心内容 , 也是GCTE (global change and
terrestrial ecosystem)研究计划的主要目标(傅伯杰
等, 2005)。全球变化最显著的现象之一就是大气
CO2浓度上升。自1860年工业革命以来, 由于化石燃
料燃烧和土地利用的变化 , 大气CO2浓度由280
µmol·mol–1上升到目前的370 µmol·mol–1, 到本世纪
末预计将超过700 µmol·mol–1 (Beedlow et al., 2004;
Hyvönen et al., 2007)。同时, 全球氮沉降也由1961
年的14 Tg N·a–1 (1 Tg = 1012 g)增加到2000年的68
Tg N·a–1, 预计到2030年全球氮沉降将达到105 Tg
N·a–1 (Zheng et al., 2002)。氮沉降的持续增加已成为
全球性的环境问题, 其对陆地生态系统的影响也引
起了科学家们的广泛关注(Hall & Matson, 2003;
Gundersen et al., 2006)。
大气CO2浓度上升与氮沉降加大对土壤碳库的
影响已成为全球变化背景下又一新的研究热点。然
而, 目前国内外的相关报道主要基于土壤活性碳的
研究(王淑平等, 2003; 涂利华等, 2011; 赵光影等,
2011; 陆昕等, 2013), 而对土壤非活性碳方面涉及
甚少, 因而关于土壤有机碳库稳定性的影响及其机
制的研究资料相对有限。大气CO2浓度升高条件下,
一方面, 植物的光合能力增强、地上部分生物量增
加, 从而提高了土壤碳量的输入, 使土壤成为一个
潜在的碳汇(Six et al., 1998; Jastrow et al., 2000; 邢
军会等, 2011); 另一方面, 土壤中增加的碳为微生
物的生长提供了能量, 使微生物活动增加、呼吸增
强, 也可能引起土壤有机碳含量下降(Schlesinger &
Lichter, 2001; Fontaine et al., 2004; 周莉等, 2005;
潘红丽等, 2007)。氮沉降将在很大程度上改变生态
系统中可利用氮素的状况, 从而影响到土壤碳库的
稳定性(肖胜生等, 2009), 但是关于氮输入对土壤不
同活性碳组分影响的研究结论并不一致。例如, 关
于氮沉降对土壤水溶性有机物(DOM)含量的影响有
增加(Guggenberger, 1994)、不变(McDowell et al.,
2004)和下降(Chantigny et al., 1999) 三种观点, 取
决于植物体的生物降解、根系分泌物DOM输入和土
壤微生物消耗输出之间的平衡(方华军等, 2007)。
然而, CO2浓度上升与氮沉降对生态系统的影
响并不是孤立的, 二者共同影响着森林生态系统土
壤碳的稳定性, 且其影响方式与土壤理化性质、大
气成分、微生物活动、根系生长情况、凋落物状况
等多种因素密切相关(项文化等, 2006)。目前, 许多
有关C-N交互作用对生态系统影响的研究仍然是基
于单独CO2浓度上升或氮沉降增加的实验数据的理
论推导(Hungate et al., 2003; Luo et al., 2004, 2006),
同时, 关于生态系统中C-N交互作用对土壤有机碳
稳定性影响的实验结果并不相同。寇太记等(2009)
发现大气CO2浓度升高和施氮将加快土壤有机碳的
更新; 而张继周等(2013)的研究显示CO2浓度升高
耦合氮沉降对土壤有机碳基本无影响。各研究结果
的不一致, 使得全球碳、氮循环的模型预测存在很
大的不确定性。因此, 开展大气CO2浓度上升及N沉
降的交互作用对土壤有机碳分布格局与动态变化的
影响研究, 对于丰富全球变化研究的内涵具有重要
意义。
本实验通过大型开顶箱实验, 模拟长期CO2浓
度倍增、氮添加以及二者交互作用对南亚热带森林
生态系统土壤有机碳库的影响。经过5年的试验处理
后, 我们监测了微生物量碳与易氧化碳等土壤活性
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碳指标的变化情况, 同时运用土壤粒径分析的方法,
进一步分析了存在于<53 μm与53–250 μm团聚体组
分中较稳定的有机碳的受影响状况。通过研究, 试
图揭示在长期CO2浓度升高和N添加处理下大型开
顶箱中土壤有机碳库的稳定性, 以期为森林生态系
统的管理以及策略的制定提供理论依据, 并为科学
预测全球土壤有机碳的动态变化及其对全球变化的
响应提供参考。
1 研究样地和研究方法
1.1 研究样地
实验地位于广州市近郊的中国科学院华南植物
园, 地理坐标是23.18°N, 113.35°E。该地区受季
风气候影响 , 全年可见光辐射总量为 4 367.2–
4 597.3 MJ·m–2, 年平均气温21.5 , ℃ 年降水量
1 700 mm, 4–9月降水量约占全年降水量的80%, 平
均相对湿度77%。此地区是我国的高氮沉降地区,
大气污染相当严重。广州市1988年的降水氮沉降量
为46 kg N·hm–2·a–1, 1990年上升到73 kg N·hm–2·a–1
(任仁等, 2000)。在实验样地, 我们监测到2006年湿
氮沉降为56 kg N·hm–2·a–1 (Liu et al., 2008)。
1.2 研究方法
1.2.1 开顶箱概况
实验在10个开顶箱中进行。开顶箱系统为圆柱
形结构, 每套开顶箱系统由底座、箱体及充气系统
组成。底座为下沉式圆筒, 直径为300 cm; 圆周为砖
墙结构, 高70 cm, 高出地面10 cm。圆筒体底部及砖
墙表面贴瓷片, 以隔离与周围土壤的水分传输。底
座基部四周设4个直径为3 cm的出水孔, 并通过
PVC导管收集土壤水, 形成一个封闭的系统。箱体
连接底座, 直径300 cm, 高450 cm, 由7根角钢支撑,
然后围上铁丝网, 最后再围上塑料薄膜。充气系统
包括气瓶、流量计、鼓风机、PVC管。PVC管(内径
为7.5 cm)围绕箱体一周, 高度随植物生长可进行调
整, PVC管朝箱体中央一侧每隔1 cm开0.1 cm小孔。
气瓶排出的CO2在鼓风机作用下通过聚乙烯管上的
小孔均匀分布在开顶箱内, 通过流量计调节流量使
箱体内形成相对均一的CO2浓度。开顶箱内的光线
是外界环境的97%, 降雨强度与气温在开顶箱内外
没有差别(段洪浪等, 2009; 李义勇等, 2012)。
开顶箱内的土壤是按土层从野外自然林取回的
赤红壤, 3个土层分别混匀后再按层次填埋, 从上往
下分别为: 0–20 cm、20–40 cm及40–70 cm土壤层,
保证各层土壤来自附近自然林中对应的土壤层。土
壤理化参数的背景值参见表1。2005年3月, 从苗圃
地选择株高与基茎大小及生长状况基本一致的南亚
热带乡土树种荷木(Schima superba)、红锥(Castan-
opsis hystrix)、海南红豆(Ormosia pinnata)、红鳞蒲
桃(Syzygium hancei)、肖蒲桃(Acmena acuminatis-
sima)、马尾松(Pinus massoniana)苗木移栽到开顶箱,
6种植物苗木各8株, 随机排列于开顶箱内, 形成小
型森林生态系统。所有苗木均为营养袋实生苗, 苗
龄除红鳞蒲桃为2年外, 其余为1年。
1.2.2 实验处理
苗木成活后, 2005年3月开始对开顶箱实施以下
处理: (1)高CO2 ((700 ± 20) µmol·mol–1) +高氮添加
(100 kg·hm–2·a–1) (CN); (2)高CO2 +背景氮添加(CC);
(3)高氮添加+背景CO2 (NN); (4)背景CO2 + 背景氮
沉降(CK)。CN和CC处理重复3次, NN和CK处理重
复2次。
实施办法: CO2气体充气时间为8:00到18:00,
雨天停止充气。每周对开顶箱施NH4NO3-N 1次, 将
1.35 g NH4NO3-N溶入100 L水中配成溶液, 用花洒
均匀喷施。高氮沉降的开顶箱仅施氮肥, 其他开顶


表1 供试土壤理化参数分析
Table 1 Physical and chemical parameter analysis of the tested soils
土壤深度
Soil depth (cm)
pH K Na Ca Mg P 有机碳
Organic C
N 有效磷
Available P
0–20 4.15 (0.15) 6.30 (0.73) 0.64 (0.19) 1.03 (0.22) 1.03 (0.13) 0.30 (0.09) 16.33 (3.42) 0.52 (0.15) 2.13 (0.93)
20–40 4.27 (0.15) 5.03 (1.11) 0.63 (0.49) 0.57 (0.27) 0.84 (0.22) 0.18 (0.19) 7.78 (0.91) 0.36 (0.05) 0.42 (0.21)
表1数据引自Liu等(2008), 为供试土壤理化参数平均值, 括号内为标准偏差(n = 10), 有效P单位为mg·kg–1, 其他为g·kg–1。
Data in Table 1 is cited from Liu et al. (2008). They are the mean of physical and chemical parameters in the tested soils, with standard deviations in
parentheses (n = 10). Unit for available P is mg·kg–1, and for the others is g·kg–1.


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箱不施肥料, 只喷施相同量的水。
1.2.3 样品采集
2010年1月, 在每个样地内随机选取3个点, 用
土钻分别取0–5 cm、5–10 cm、10–20 cm、20–40 cm
以及40–60 cm共5个层次的土壤样品, 装入布袋, 带
回实验室处理。去除样品中可见的根系等动植物残
体和石块, 并过2 mm筛, 自然风干后备测。
1.2.4 样品分析
土壤总有机碳(TOC)的测定采用重铬酸钾外加
热法。土壤各团聚体组分(<53 μm, 53–250 μm及
250–2 000 μm)采用土壤粒径分析法 (Six et al.,
2002b)测定。此法运用土壤团粒分析仪(DM200-III,
上海德玛信息技术有限公司, 上海)在不影响土壤
团聚体结构的情况下对土壤进行粒径分析。将53
μm与250 μm两个标准筛盒自下而上装配, 取150 g
风干土置于250 μm筛中, 再将2 000 μm筛盒与筛盖
装好, 然后一起置于筛桶中浸泡, 5 min后进行团粒
分析。分别收集53 μm筛盒、250 μm筛盒以及筛桶
中的土壤悬液, 筛盒及桶壁上的残留物用蒸馏水反
复冲洗后一并加以收集。将此3组分都置于60 ℃下
烘干称量, 并用重铬酸钾氧化-外加热法测定各组
分相应的含碳量。土壤微生物量碳(MBC)采用氯仿
熏蒸法测定, 土壤易氧化有机碳(ROC)采用高锰酸
钾氧化法测定, 土壤中的水溶性有机碳(DOC)则采
用去离子水浸提法提取。
1.2.5 统计方法
运用SPSS 20.0统计软件对实验数据进行分析
处理, 对CN、CC、NN、CK四种处理间的差异显著
性用单因素方差分析(one-way ANOVA)以及最小显
著差数法(LSD法)检验, p < 0.05即为显著。
2 结果和分析
2.1 大气CO2浓度上升和N添加对TOC的影响
本试验中, 不同处理对各土层中TOC含量的影
响有较大差异(图1)。0–5 cm土层中, CC处理及CN处
理下土壤TOC含量较高, 表明高CO2浓度和高N沉
降对表层0–5 cm土壤TOC的累积有一定的促进作
用。其中, CC处理的TOC含量显著高于CK处理(p <
0.05)。5–10 cm土层中TOC的含量呈现CN > NN >
CC > CK, CN处理与CK处理下的TOC含量有统计
学差异 (p < 0.05), 其他处理间差异不明显 (p >
0.05)。10–20 cm土层中CN处理下的TOC含量最高,
且显著高于其他3种处理(p < 0.05)。20–40 cm土层
中, NN处理下的TOC含量最低, 显著低于CN与CC
处理(p < 0.05)。40–60 cm土层中的TOC含量从CN、
CC、NN到CK各处理间呈降低趋势, CN处理下TOC
含量显著高于CK处理(p < 0.05)。不同处理下, 随着
剖面深度增加, 各土层中TOC含量的响应呈现基本
一致的趋势, TOC含量均随土层加深而降低。



图1 不同处理下各土层中土壤总有机碳含量的变化(平均
值±标准偏差)。不同字母表示每个土层不同处理间差异显著
(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2浓度和背景氮添加;
CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高CO2浓度和高氮添加;
NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 1 Changes of soil total organic carbon content in differ-
ent soil layers under different treatments (mean ± SD). Different
letters indicate significant differences among treatments in each
soil layer (LSD’s multiple range test; p < 0.05). CC, elevated
CO2 and ambient N deposition; CK, ambient CO2 and ambient
N deposition; CN, elevated CO2 and high N addition; NN, high
N addition and ambient CO2.


2.2 大气CO2浓度上升和N添加对土壤活性有机碳
各组分的影响
2.2.1 土壤微生物生物量碳的响应
随着土层加深, MBC的含量呈现明显的下降趋
势(图2)。不同土层中MBC含量对各处理的响应趋势
基本一致, 其含量在各土层中均为CN > CC > NN >
CK, 除20–40 cm土层外, 0–5 cm、5–10 cm、10–20
cm三个土层中各处理间的差异都达到了显著水平
(p < 0.05)。
2.2.2 土壤易氧化有机碳的响应
由图3可见, 各土层中ROC的含量总的趋势也
是随土层加深而下降。0–5 cm、5–10 cm和40–60 cm
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图2 不同处理下各土层中微生物生物量碳含量的变化(平
均值±标准偏差)。不同字母表示每个土层不同处理间差异显
著(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2浓度和背景氮添加;
CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高CO2浓度和高氮添加;
NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 2 Changes of microbial biomass carbon content in dif-
ferent soil layers under different treatments (mean ± SD). Dif-
ferent letters indicate significant differences among treatments
in each soil layer (LSD’s multiple range test; p < 0.05). CC,
elevated CO2 and ambient N deposition; CK, ambient CO2 and
ambient N deposition; CN, elevated CO2 and high N addition;
NN, high N addition and ambient CO2.




图3 不同处理下各土层中易氧化有机碳含量的变化(平均
值±标准偏差)。不同字母表示每个土层不同处理间差异显著
(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2浓度和背景氮添加;
CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高CO2浓度和高氮添加;
NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 3 Changes of readily oxidized organic carbon content in
different soil layers under different treatments (mean ± SD).
Different letters indicate significant differences among treat-
ments in each soil layer (LSD’s multiple range test; p < 0.05).
CC, elevated CO2 and ambient N deposition; CK, ambient CO2
and ambient N deposition; CN, elevated CO2 and high N addi-
tion; NN, high N addition and ambient CO2.

土层中, 各处理间的差异不明显(p > 0.05); 10–20
cm和20–40 cm土层中, CN处理和CC处理明显有利
于ROC的增加。与CK相比 , CC处理显著提高了
10–20 cm和20–40 cm两个土层中的ROC含量(p <
0.05), 而CN处理在20–40 cm土层中的ROC含量达
到了极显著水平(p < 0.01)。
2.2.3 土壤水溶性有机碳的响应
由图4可知, 浅层土壤(0–20 cm)中DOC含量明
显高于深层土壤(20–60 cm), 但各土层中DOC含量
的处理间差异不显著(p > 0.05)。



图4 不同处理下各土层中水溶性有机碳含量的变化(平均
值±标准偏差)。不同字母表示每个土层不同处理间差异显著
(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2浓度和背景氮添加;
CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高CO2浓度和高氮添加;
NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 4 Changes of dissolved organic carbon content in differ-
ent soil layers under different treatments (mean ± SD). Different
letters indicate significant differences among treatments in each
soil layer (LSD’s multiple range test; p < 0.05). CC, elevated
CO2 and ambient N deposition; CK, ambient CO2 and ambient
N deposition; CN, elevated CO2 and high N addition; NN, high
N addition and ambient CO2.


2.3 大气CO2浓度上升和N沉降对土壤团聚体各组
分的影响
2.3.1 大团聚体(250–2 000 μm组分)的响应
5年的试验处理后, 土壤团聚体各组分产生了
明显的处理间差异。土壤粒径分析后, 250–2 000 μm
团聚体组分中的碳含量在浅层土壤(0–20 cm)中无
统计学差异(p > 0.05), 但在深层土壤(20–60 cm)中
各处理间的差异达到显著水平(p < 0.05) (图5)。CK
处理下0–5 cm、5–10 cm及10–20 cm 3个土层中的土
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壤250–2 000 μm组分有机碳含量均为最低值, 表明
CN、CC及NN 3种处理均能在一定程度上促进土壤
中250–2 000 μm组分有机碳的积累。20–40 cm土层
中, NN处理下250–2 000 μm组分有机碳含量最低,
且显著低于CC处理(p < 0.05)。40–60 cm土层中, CN
及NN处理显著增加了土壤250–2 000 μm组分有机
碳的含量。


图5 不同处理下各土层中250–2 000 μm团聚体组分中有机
碳含量的变化(平均值±标准偏差)。不同字母表示每个土层
不同处理间差异显著(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2
浓度和背景氮添加; CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高
CO2浓度和高氮添加; NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 5 Changes of the organic carbon content in the 250–
2 000 μm aggregates in different soil layers under different
treatments (mean ± SD). Different letters indicate significant
differences among treatments in each soil layer (LSD’s multiple
range test; p < 0.05). CC, elevated CO2 and ambient N deposi-
tion; CK, ambient CO2 and ambient N deposition; CN, elevated
CO2 and high N addition; NN, high N addition and ambient
CO2.


2.3.2 微团聚体(53–250 μm组分)的响应
如图6所示, 各处理条件下, 仅底层(40–60 cm)
土壤中53–250 μm团聚体组分中有机碳的含量发生
了显著变化, 各处理下该组分中的有机碳含量明显
高于对照。其中, CC处理和NN处理下的碳量明显增
加但不显著; 而CN处理有机碳显著增加(p < 0.05)。
2.3.3 粉-黏团聚体(<53 μm组分)的响应
浅层土壤(0–10 cm)中, 各处理下<53 μm团聚
体组分中的有机碳含量无处理间差异(p > 0.05)。
10–20 cm、20–40 cm及40–60 cm 3个土层中, 各处理
间差异显著(p < 0.05)。与对照相比, CN处理显著增
加了10–20 cm和40–60 cm两个土层中<53 μm团聚
体组分中的有机碳。而20–40 cm土层中, CC处理与


图6 不同处理下各土层中53–250 μm团聚体组分中有机碳
含量的变化(平均值±标准偏差)。不同字母表示每个土层不
同处理间差异显著(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2浓度
和背景氮添加; CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高CO2浓
度和高氮添加; NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 6 Changes of the organic carbon content involved in the
53–250 μm aggregates in different soil layers under different
treatments (mean ± SD). Different letters indicate significant
differences among treatments in each soil layer (LSD’s multiple
range test; p < 0.05). CC, elevated CO2 and ambient N deposi-
tion; CK, ambient CO2 and ambient N deposition; CN, elevated
CO2 and high N addition; NN, high N addition and ambient
CO2.



图7 不同处理下各土层中<53 μm团聚体组分中有机碳含量
的变化(平均值±标准偏差)。不同字母表示每个土层不同处
理间差异显著(LSD多重比较; p < 0.05)。CC, 高CO2浓度和背
景氮添加; CK, 背景CO2和背景氮添加; CN, 高CO2浓度和
高氮添加; NN, 高氮添加和背景CO2浓度。
Fig. 7 Changes of the organic carbon involved in the <53 μm
aggregates in different soil layers under different treatments
(mean ± SD). Different letters indicate significant differences
among treatments in each soil layer (LSD’s multiple range test;
p < 0.05). CC, elevated CO2 and ambient N deposition; CK,
ambient CO2 and ambient N deposition; CN, elevated CO2 and
high N addition; NN, high N addition and ambient CO2.
龙凤玲等: 大气 CO2浓度上升和氮添加对南亚热带模拟森林生态系统土壤碳稳定性的影响 1059

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00099
NN处理下土壤该组分含碳量显著低于CN处理(p <
0.05) (图7)。
3 讨论
3.1 大气CO2浓度上升和N添加对土壤总有机碳的
影响
本试验中, 高CO2浓度(CC)以及高CO2浓度与
高N添加(CN)两种处理对各土层中TOC的含量都有
着明显的提高效果。CC处理对各土层中TOC含量的
积累有着明显的促进作用, 其中对0–5 cm土层TOC
含量的积累效果最为显著(p < 0.05), 这是由于较高
的CO2浓度促进了OTC中植物的生长, 地上部分生
物量增加(段洪浪等, 2009), 从而最终输入土壤中的
C含量大幅提高。CN处理明显提高了各土层中TOC
的含量, 除0–5 cm土层外, 在其他4个土层中均达到
显著水平(p < 0.05)。整体来看, 高CO2浓度和高N添
加共同施加的效果较单独CC处理更为显著, 这表
明CN处理对土壤中有机碳含量积累的促进作用可
能有一定的叠加性。段洪浪等(2009)的前期研究显
示, CN处理对地上部分生物量的促进作用大于单独
的CC或NN处理, 这与本研究中土壤TOC对各处理
的响应情况基本一致。高CO2浓度会增加系统中的
植物生物量, 引起对N元素的需求加大(项文化等,
2006); 而赵亮等(2011)发现, 高CO2条件下, 氮输入
会进一步刺激植物及群落地上部分生物量的积累。
因此, 碳-氮耦合条件能在更大程度上促进生物量
的积累, 进而增加土壤中的碳输入。NN处理对各土
层中TOC含量的影响不大, 和对照处理的趋势基本
一致, 0–5 cm、10–20 cm以及20–40 cm土层中TOC
含量甚至比对照处理下还要稍低。这种情况主要是
由于南亚热带森林生态系统中较高的N沉降背景值,
土壤中的N有效性本来就比较高, 继续施以高N可
能导致土壤中N含量过高, 反而不利于植物的生长、
生物量的积累以及土壤中有机碳的埋存(邓琦等,
2009)。
3.2 大气CO2浓度上升和N添加对土壤活性有机碳
的影响
土壤活性有机碳主要来源于植物残体、根系分
泌物及脱落物等, 这些新增加到土壤中的有机质性
质活泼, 相对于土壤慢性有机碳、惰性有机碳更容
易受到外界环境变化的影响(陆昕等, 2013)。活性碳
对土壤中碳素的转化很重要, 且与土壤生产力密切
相关。土壤活性有机碳的表征形式很多, 其中MBC、
ROC与DOC是其典型的重要指标。
高CO2浓度与高N添加引起的植物生长加快直
接增加了土壤有机碳的输入(寇太记等, 2009), 有利
于土壤微生物的生长与活动, 从而各土层中MBC的
处理间差异很明显, CN处理的效应最为显著。浅层
土壤(0–20 cm)通透性较好、含氧量较高, 利于土壤
微生物的生存, 而深层土壤(20–40 cm)则相反。因
此, 随着土层加深MBC含量明显减少, 且20–40 cm
土层中MBC各处理间差异不明显。
由于ROC的性质活泼、不稳定性高, 容易被微
生物等快速氧化分解掉, 故0–5 cm与5–10 cm表层
土壤中ROC含量的处理间差异体现不出来。CN处理
显著提高了10–20 cm与20–40 cm土层中ROC的含
量, 这主要得益于植物生长加快, 增加了地上部分
生物量, 从而导致土壤中的碳输入量增加。单独高N
添加时不影响各土层中的ROC含量; 而高CO2浓度
和高N同时施加时 , 却能较大程度地促进ROC积
累。这可能是因为本试验地位于我国的高N沉降地
区广州市, 较高的背景N沉降降低了土壤ROC对外
源N输入的敏感性。
DOC含量在深层土壤(20–40 cm、40–60 cm)中
很低, 而浅层土壤(0–5 cm、5–10 cm、10–20 cm)中
明显较高, 这与汪伟等(2008)在罗浮栲(正名为罗浮
锥(Castanopsis faberi))天然林土壤中测得的DOC剖
面分布情况相似。各土层DOC含量的处理间差异均
不明显, 这可能是由于南亚热带高温多雨, 微生物
活动旺盛, 从而消耗了更多的DOC; 同时, 随着降
雨和土壤水分运动, 土壤中的DOC可能转入溶液
中 , 因而其浓度降低 (Tipping, 1998; 丘清燕等 ,
2013), 最终导致各处理对土壤ROC含量的影响效
果不明显。
3.3 大气CO2浓度上升和N添加对土壤各团聚体组
分中有机碳的影响
土壤团聚体与土壤有机碳关系密切。土壤团聚
体影响着土壤有机碳的分解, 是土壤有机碳固存的
重要机制(von Lützow et al., 2006; 潘根兴等, 2007);
土壤有机碳则对土壤团聚体的形成及稳定起着促进
作用。有机碳在团聚体中的稳定程度与存留时间随
团聚体粒级而不同, 大团聚体(>250 μm组分)对外
界环境变化较为敏感, 因而稳定性相对较差, 是相
对不稳定的有机碳部分; 而微团聚体(<250 μm组
1060 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1053–1063

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分)较为稳定(Six et al., 1998; 丁玉蓉, 2012), 尤其
粉-黏微团聚体(<53 μm组分)可通过化学或物理化
学作用增强有机碳的稳定性, 因而其中固定的有机
碳惰性指数高 , 通常比较稳定(Six et al., 2002a;
Guggenberger & Kaiser, 2003)。
在0–5 cm、5–10 cm及10–20 cm 3个土层中,
250–2 000 μm团聚体组分中的有机碳含量在各处理
下比对照下分别提高13.76%、45.46%和47.22%, 这
表明CN、CC及NN 3种处理均能在一定程度上促进
土壤碳活性部分的积累。高CO2浓度与高N添加下,
植物生长加快、地上部分生物量增加, 输入土壤中
的碳量明显增加(寇太记等, 2009)。表层土壤中的
250–2 000 μm组分, 作为土壤有机碳库团聚体各组
分中最为活跃也最容易受影响的部分, 首先表现出
增加趋势。CN处理在增加土壤中C来源的同时, 也
提高了土壤N有效性, 因而对增加土壤有机碳活性
部分的促进作用相对较大。然而由于土壤活性碳不
稳定, 易分解, 随着土壤碳含量增加, 微生物活动
加强, 对土壤活性碳的分解也加快(邓琦等, 2009),
导致0–20 cm土层中活性碳的含量在各处理间差异
不明显。不同于表层土, 20–40 cm与40–60 cm土层较
深, 土壤微生物的活动较弱, 活性碳的分解量较少,
因而这两个土层中各处理下的活性碳含量呈现显著
差异。
微团聚体53–250 μm组分性质相对较稳定, 对
土壤微生物降解具有一定的抵抗力, 但在干扰的情
况下易发生结构性的变化, 从而影响其抵抗微生物
降解作用的能力。总体来看, 各处理对0–5 cm、5–10
cm、10–20 cm及20–40 cm土层中该组分中有机碳含
量的影响差别不大, 这与其相对稳定的性质有关。
而底层40–60 cm土壤有机碳显示处理间差异, 这可
能主要是由于各处理提高了土壤中有机碳的输入
量, 而底层中含氧量很低, 大大减弱了微生物活动
与土壤呼吸等对碳的分解; 同时53–250 μm组分粒
级较小, 所含的有机质性质比较稳定, 能在一定程
度上抵抗微生物等的降解作用。这与Six等(2002b)
对比农田、造林与森林生态系统后的研究结果较为
吻合, 即森林生态系统中微团聚体内的有机质比较
稳定。
粉-黏团聚体(<53 μm组分)中所含有机碳主要
为非亲水性有机物、与黏粒粉粒矿物结合的有机酸
复合体等, 它们对土壤微生物降解具有较强的抵抗
力, 因而能较长时间地存在于土壤中。由于该组分
有机碳的稳定性与抵抗力, 表层0–10 cm有机碳含
量受外界环境影响较小; 此外, 新输入土壤中的有
机质多以活性有机碳的形态存在, 对惰性碳的影响
小, 因而处理间差异不明显。CN处理下, 深层土壤
(10–60 cm)中惰性碳含量显著增加, 可能的原因是,
一方面, 高CO2浓度与高N添加条件促进植物的生
长, 导致输入土壤中的有机碳含量大大增加; 另一
方面, 由于惰性碳固定于黏粒、粉粒中, 其粒径小、
比表面积大, 表面电荷多, 使得土壤吸附力、黏结性
及黏着性增大(潘红丽等, 2007), 从而强烈地吸附有
机质使惰性碳含量上升。20–40 cm土层中, 与对照
相比, CN处理提高惰性碳含量, 而单独C处理与单
独N处理明显降低惰性碳含量, 这表明CC处理和
NN处理之间有一定的交互作用, 共同促进土壤中
惰性碳的积累。
3.4 大气CO2浓度上升和N添加对土壤有机碳稳定
性的影响机制
土壤有机碳稳定性的影响因素有很多, 包括植
物生长输入、植物根系分泌、微生物生长代谢、土
壤呼吸分解等(吴庆标等, 2005)。本试验中, CO2浓度
上升和N添加共同影响着土壤有机碳的稳定性。
土壤活性碳是碳库中较为活跃的部分, 因而对
实验处理响应明显。高CO2浓度加快植物的生长, 引
起地上部分生物量增加, 从而输入土壤中的有机碳
增多; 但这种促进机制与土壤中N的有效性密切相
关。试验地位于背景N沉降较高的南亚热带, 一定程
度上的CO2浓度上升将促进土壤有机碳的增加, 随
着CC处理时间的延长, 土壤N有效性可能降低, 因
而这种促进作用减弱。高CO2浓度与高N同时施加
时, 在土壤达到N饱和前, 都能促进土壤中有机碳
的积累; 当外源N输入超过一定限度时, 过高的土
壤N浓度反而会抑制植物的生长和微生物的活动,
从而不利于有机碳增加。浅层土壤中, 新输入的有
机质较为活泼, 性质不稳定, 容易被微生物分解氧
化, 从而不利于活性碳在表层的积累; 而底层土壤
中含氧量较低, 微生物活动及土壤呼吸较弱, 各处
理有利于活性碳的存埋。
微团聚体组分与粉-黏团聚体组分中的有机碳,
作为土壤碳库中相对稳定的部分, 其性质相对不活
跃, 对土壤微生物的降解有较强的抵抗力, 因而高
CO2浓度及高N添加引起的微生物活动增强对粉-黏
龙凤玲等: 大气 CO2浓度上升和氮添加对南亚热带模拟森林生态系统土壤碳稳定性的影响 1061

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00099
团聚体有机碳的分解效应较小。尤其随着土层加深,
土壤中微生物数量减少, 微生物活动减弱, 因而底
层更有利于微团聚体中有机碳的积累。而固定于黏
粒、粉粒中的惰性碳, 其性质极不活泼, 受外界环境
的影响最小。黏粒、粉粒的粒径小、比表面积大, 因
而表面电荷多, 使得土壤吸附力、黏结性及黏着性
增大(潘红丽等, 2007), 从而强烈吸附土壤有机质使
得惰性碳含量上升。随着土层加深, 各处理对惰性
碳的积累也表现出明显的促进作用。这表明, 高CO2
浓度与高N添加条件下, 底层土壤有机碳的积累会
增加, 尤其是惰性有机碳部分明显增加, 利于土壤
有机碳的稳定。
4 结论
CO2浓度上升与N添加促进了南亚热带模拟森
林生态系统各土层中土壤总有机碳的增加。活性有
机碳库各组分中, MBC对环境变化的响应比较灵敏,
在微生物生长代谢比较活跃的浅层土壤中, 与对照
相比, 各处理下MBC含量明显增加; ROC在微生物
活动相对较少的深层土壤中对各处理的正反馈响应
较明显; 而DOC在各处理条件下变化不明显。土壤
微团聚体与粉-黏团聚体中较稳定的有机质组分正
反馈于CO2浓度升高和N添加, 尤其在深层土壤中,
各处理显著提高了土壤有机碳的积累。相对于单独
的CO2浓度升高与单独的高N添加处理, 二者同时
施加时, 对土壤有机碳积累的促进效应更大, 即二
者之间的交互作用可能产生了一定的叠加性。在南
亚热带模拟森林生态系统中, 大气CO2浓度上升和
N添加可能通过加快植物生长, 增加土壤中碳输入
量, 促进有机碳的深层存埋, 从而增加土壤有机碳
中较稳定部分的含量, 进而有利于森林生态系统中
土壤有机碳库的稳定。
基金项目 国家自然科学基金 (31370530和
3107-0439)、广东省林业科技创新专项资金
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责任编委: 韩士杰 责任编辑: 王 葳