全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (5): 591–600 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-04-10 接受日期Accepted: 2010-01-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lqm@xtbg.ac.cn)
外来入侵植物飞机草的研究进展与展望
余香琴1, 2 冯玉龙1 李巧明1*
1中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室, 云南勐腊 666303; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘 要 飞机草(Chromolaena odorata)是世界公认的多年生入侵性杂草, 原产于中、南美洲, 现已扩散至非洲、亚洲、大洋
洲和西太平洋群岛的大部分热带及亚热带地区, 严重威胁着入侵地本地植物的生长、生物多样性和生态安全。由于其蔓延速
度快, 及其对农、林、牧业等的巨大危害, 引起了社会各界的广泛关注。揭示飞机草的入侵机制, 对于遏制其扩散速度, 最终
消除或降低其危害, 恢复生态系统平衡, 具有十分重要的现实意义和科学价值。该文介绍了飞机草的生物学特性、地理分布、
入侵后果及防治措施等。鉴于目前对飞机草的入侵路线和入侵机制还没有全面系统的认识, 该文重点介绍了其在世界范围内
的传播路线及其成功入侵机制, 旨在为飞机草的防治工作提供科学依据。最后提出有关飞机草生理生态学和分子生物学方面
的一些展望, 并强调对其适应性进化遗传基础的研究可能为探讨其成功的入侵机制带来新突破。
关键词 适应性进化, 生物防治, 飞机草, 入侵机制, 入侵路线
Review of research advances and prospects of invasive Chromolaena odorata
YU Xiang-Qin1,2, FENG Yu-Long1, and LI Qiao-Ming1*
1Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanic Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla,Yunnan 666303, China; and
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract
Chromolaena odorata, native to Central and South America, is a worldwide perennial invasive alien weed. It has spread
into most of the humid tropical and subtropical regions of Africa, Asia, Oceania and Micronesia. Moreover, C. odorata
continues to spread rapidly, posing a serious threat to crops, forestry, indigenous vegetation and biodiversity con-
servation. It has captured extensive attention because of its serious impacts on environment and socioeconomic devel-
opment. In order to restrict its range expansion and eliminate its adverse impacts, it is necessary to elucidate the mecha-
nisms underlying successful invasion of C. odorata, for which introduction status and invasion routes should be known.
We reviewed the research on this weed, including its biological characteristics, geographic distribution, invasion con-
sequences and control, especially its introductions, invasion routes throughout the world and mechanisms of successful
invasion. We presented prospects for research on the ecophysiology and molecular biology of C. odorata, emphasizing
that study of the genetic basis of adaptive evolution may facilitate elucidating mechanisms underlying its successful
invasion.
Key words adaptive evolution, biological control, Chromolaena odorata, invasion mechanisms, invasion routes

随着经济全球化进程的加快, 生物入侵已成为全
球性的社会经济和环境问题。外来种入侵是除生境丧
失外, 威胁全球生物多样性的最重要因素, 并导致两
种值得关注的全球效应, 即降低动植物区系的独特性
和打破维持全球生物多样性的地理隔离(Lovei, 1997;
徐海根等, 2004)。外来种对野生生物资源库产生了强
烈的影响, 并一直被认为是制定物种保护策略时应考
虑的核心问题(Lonsdale, 1999)。因此, 科学地管理外
来入侵物种是十分必要的。探究外来种成功入侵的机
制是制定有效管理策略的前提, 而了解外来种的引入
途径、次数和传播路线, 有利于更深入地探究其入侵
机制。例如, 只有确定天敌逃逸是外来物种入侵的主
要原因时, 从原产地引入专性天敌的生物防治才有可
能取得成功(张黎华和冯玉龙, 2007a); 只有了解外来
种的引入途径、次数和传播路线后, 才能通过比较不
同种群的差异确定适应进化在外来生物入侵中的作用
(冯玉龙等, 2009)。
飞机草(Chromolaena odorata)原产于中、南美洲,
现已广泛分布于非洲、亚洲、大洋洲和西太平洋群岛
的大部分热带及亚热带地区(Muniappan et al., 2005),
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是世界上危害严重的100种有害外来入侵物种之一
(Lowe et al., 2000)。1934年在我国云南南部首次发现
了飞机草(吴邦兴, 1982)。根据2003年国家环境保护总
局和中国科学院制定发布的《中国第一批外来入侵物
种名单》, 飞机草在我国的广东、广西、贵州、云南、
海南、台湾、香港和澳门均有分布。飞机草进入我国
已有70多年的历史, 但我们对其入侵路线和入侵机理
还不清楚, 也未制定出有效的控制方法。目前, 对入侵
植物的研究热点主要集中在以下3个方面: 1)从生理生
态学方面探讨其成功入侵的机制; 2)运用分子生物学
手段探索其起源地、引入情况、适应性进化等; 3)防除
方法及合理防治策略的制定。本文对飞机草的研究现
状进行了总结和展望, 重点介绍其在世界范围内的入
侵路线和成功入侵机制, 为制定科学的防治策略提供
依据。
1 飞机草的生物生态学特征与分布
1.1 飞机草的生物生态学特征
Linnaeus于1759年将飞机草定名为Eupatorium
odoratum L., 1970年King和Robinson拆分泽兰属
(Eupatorium), 重 新 组 合 后 将 飞 机 草 定 名 为
Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Robinson,
《中国植物志》仍采用林奈的定名(林镕等, 1985), 而
《Flora of China》则采用King和Robinson的定名
(Chen et al., 2009), 本文遵循《Flora of China》的命名
方式。
根据《中国植物志》和《Flora of China》的记载,
飞机草又名香泽兰, 属菊科泽兰属多年生草本, 茎直
立, 全部茎枝被稠密的黄色茸毛或短柔毛。叶对生, 卵
形、三角状卵形或菱状卵形, 基出三脉, 叶边缘有稀
疏、粗大而不规则的圆锯齿。头状花序在茎枝顶端排
成伞房花序或复伞房花序, 总苞圆柱形, 花冠管状,
白色、粉红色或淡黄色。瘦果狭线形, 黑褐色, 5棱, 能
借冠毛随风传播, 花期4–5月(南半球)及9–12月(北半
球)。
飞机草喜光而不耐阴, 但其苗期较耐阴(吴邦
兴 , 1982), 喜温不耐寒、喜湿不耐旱 (Ambika,
1996)、不耐盐(Doddamani et al., 1996), 一般分布在
30° N–30° S之间(包括原产地及入侵地的大部分)、
海拔1 000 m以下、年降雨量800 mm以上、气温在
20–37 ℃之间的温暖湿润地区(Muniappan & Maru-
tani, 1988; McFadyen, 1991; Hoevers & M’Boob,
1993)。飞机草对土壤要求不严格, 但喜欢肥沃的生
境(曹洪麟等, 2004)。并且它的根表及根际周围有自
由的有生物活性的固氮菌, 这些固氮菌可协助飞机
草进行固氮, 因此飞机草在贫瘠的土地上也能生长
(Ambika, 1996)。
1.2 飞机草的分布
飞机草原产于中、南美洲, 19世纪中叶入侵至亚
洲和非洲的热带地区, 20世纪中叶, 其分布范围已
延伸至亚洲的南部、东南部, 大洋洲, 西太平洋群
岛, 非洲的西部、中部及南部(Muniappan et al., 2005;
刘金海等, 2006)。在飞机草的原产地美洲, 由位于北
部的美国佛罗里达到中部的墨西哥、西印度群岛再
到南部的巴西, 均有分布, 最南可达阿根廷的北部
及巴拉圭(Witkowski & Wilson, 2001; von Senger et
al., 2002; Ye et al., 2004)。在其入侵地, 飞机草广泛
分布于亚洲的印度、斯里兰卡、缅甸、中国、泰国、
老挝、新加坡、马来西亚、印度尼西亚和菲律宾等,
大洋洲的澳大利亚东北部海岸和巴布亚新几内亚,
西太平洋群岛的关岛、帕劳岛和马绍尔群岛等, 以及
非洲的南非、斯威士兰、毛里求斯、尼日利亚、加
纳、象牙海岸和喀麦隆等(Rao, 1920; Biswas, 1934;
Hall et al., 1972; McFadyen, 2002; Orapa et al., 2002;
Zachariades & Goodall, 2002; Muniappan et al., 2005;
刘金海等, 2006)。
2 飞机草传播途径与入侵路线
在亚洲, 飞机草最早于1845年作为观赏植物被
引入到印度的加尔各答植物园(Muniappan et al.,
2005) (图1), 后逸为野生, 成为亚洲及太平洋岛国
大部分热带湿润地区的入侵性杂草(Lai et a l . ,
2006)。1876年在印度的部分地区已有野生的飞机草
分布(Muniappan et al., 2005), 并逐渐向南、向北迁
移, 1918年它已广泛分布于印度的阿萨姆邦、孟加
拉国的西部及缅甸(Rao, 1920)。20世纪20年代, 飞机
草通过货船压舱物由西印度群岛传入新加坡和马
来半岛, 并由此继续扩散(Biswas, 1934; Bennett &
Rao, 1968)。之后飞机草逐步扩散至印度尼西亚、菲律
宾、老挝、柬埔寨、越南、中国、斯里兰卡、尼泊尔、
不丹、孟加拉国等国 (Muniappan & Marutani, 1988)。
印度、新加坡和马来半岛的飞机草是否都引自西印
度群岛目前尚不清楚, 但Biswas (1934)提出, 飞机草
是由牙买加引入加尔各答植物园的。McFadyen
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图 1 飞机草的全球入侵路线。
Fig. 1 Global invasive routes of Chromolaena odorata.


(1993)也认为加尔各答植物园的飞机草很可能来自
牙买加, 因为当时作为英国殖民地的印度的首都加
尔各答与同样是英国殖民地的西印度群岛的行政
中心牙买加首都金斯敦之间存在植物学家和官员
的频繁调动。
20世纪20年代早期飞机草曾作为一种香料植物被
引种到泰国栽培, 但其具体的来源地不明确。20世纪
30年代飞机草入侵至老挝, 后又经中缅、中越边境传
入我国云南南部, 并进一步传入广西、广东、海南等
地(吴邦兴, 1982; Roder et al., 1995; 刘金海等, 2006)。
1989年飞机草作为药用植物被引入我国台湾(Wu et
al., 2004), 10年之后, 它就成为入侵性杂草出现在台
湾南部3个县(Peng & Yang, 1998)。目前, 关于飞机草
在亚洲地区是单次引入还是多次引入, 仍然是一个
比较有争议的问题(Gautier, 1992; Muniappan, 1996)。
在西太平洋群岛和大洋洲, 1963年在关岛收集
到了飞机草的干燥标本(Bamba, 2002)。20世纪80年代
初飞机草入侵至马里亚纳群岛, 八九十年代扩散至帕
劳岛、雅浦岛、潘北岛、科斯拉岛及楚克岛, 2001年在
马绍尔群岛也发现了飞机草(Muniappan et al., 2004)。
1970年在大洋洲岛国巴布亚新几内亚首次发现了飞机
草, 推测很可能是由邻国印度尼西亚传入的(Orapa et
al., 2002)。1994年7月, 在澳大利亚昆士兰州北部具有
湿热气候的塔利发现有飞机草分布, 之后便蔓延至北
部其他地区, 有学者推测它可能是由于19世纪60年代
从巴西进口的牧场草种受到污染而引入的
(Waterhouse, 1994; Waterhouse & Zeimer, 2002)。Scott
等(1998)对采自澳大利亚昆士兰州、印尼、泰国、
南非、科特迪瓦共和国、巴西、哥伦比亚、美国的
飞机草的ITS1 (internal transcribed spacer 1, 内转录
间隔区1)进行测序, 结果也支持澳大利亚的飞机草
来源于巴西。但也有学者认为西太平洋和大洋洲的飞
机草均来源于亚洲(McFadyen, 1989; Muniappan &
Bamba, 2000), 且据McFadyen (2002)的报道, 由于
二战期间军队和装备的转移及调动, 飞机草由印度
尼西亚被带入东帝汶岛, 并进一步传入到当时作为
军事基地的澳大利亚北部海岸。
1937年, 由于进口混有飞机草种子的森林树种
种子而使其由斯里兰卡传入非洲西部国家尼日利
亚(Ivens, 1974), 并由此扩散至贝宁、多哥、加纳、
象牙海岸、利比里亚、几内亚、塞拉利昂、喀麦隆、
中非共和国、加蓬、刚果、扎伊尔、安哥拉等国
(McFadyen, 1988; Hoevers & M’Boob, 1993)。其中,
加纳最早于1969年在勒贡植物园的废弃试验基地
发现了飞机草, 1972年它已扩散至加纳首都阿克拉
(Hall et al., 1972); 1965年在刚果人民共和国的马永
贝地区也发现了飞机草(Bani, 2002)。
与入侵非洲西部的情况不同, 飞机草直接由其
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原产地美洲入侵至非洲南部(Muniappan et al., 2005),
早在1858年就首次报道了飞机草作为观赏植物种
植在南非的开普敦植物园(Zachariades & Goodall,
2002), 但其具体来源地目前还不清楚。20世纪40年
代, 由于货物的包装物中带有飞机草的种子而使其
传入南非港口城市德班, 之后便由德班扩散至夸祖
鲁-纳塔尔省的其他地区, 并沿邻近的海岸带向南、
北继续迁移, 南非第一个世界遗址公园圣路西亚湿
地国家公园也同样受到了飞机草的侵袭(Leslie &
Spotila, 2001; van Gila et al., 2004)。在1980年到2000
年间, 飞机草在南非向南扩散至东开普省, 向北扩
散至姆普马兰加省、北方省, 与此同时, 邻国斯威
士兰和莫桑比克也遭到了飞机草的入侵(Zachariades
& Goodall, 2002; Ossom et al., 2007)。1997年在牙买加
采集到了与南非飞机草生物学特征完全相同的飞机
草, 从而表明南非飞机草很可能起源于北加勒比海地
区(Zachariades et al., 2004)。von Senger等(2002)利用
ITS及ETS测序的方法探讨了南非飞机草的起源问题,
其结果也支持南非的飞机草来自加勒比海地区, 并且
他们认为南非的飞机草为单次引入。Brown和
Zachariades (2007)发现并命名了来自牙买加和古巴的
一种昆虫Dichrorampha odorata, 同时, 根据它防治飞
机草的巨大潜力而推断, 南非的飞机草很可能起源于
牙买加或古巴。Gautier (1992)提出, 飞机草于1949年
入侵至非洲岛国毛里求斯, 且有报道称, 此岛的飞机
草来源于亚洲(Zachariades & Goodall, 2002)。
可见, 飞机草在世界各地的成功入侵与人类活
动密切相关, 有意(作为观赏、香料和药用植物引种
(Muniappan et al., 2005; 刘金海等, 2006; Wu et al.,
2004))和无意 (随进口种子和货船压舱物等带入
(Ivens, 1974; Biswas, 1934))引入均促进了它的入侵,
尤其是二战期间大规模的军队和装备的频繁调动,
使它的种子被带到世界各地, 加速了其在热带、亚
热带(尤其在东南亚地区和太平洋的东南地区)的迅
速蔓延。
3 成功入侵的机制
表型可塑性、遗传分化、天敌逃逸和化感作用
是外来物种成功入侵的重要机制(Bais et al., 2003;
张黎华和冯玉龙, 2007a; Feng et al., 2009; Li &
Feng, 2009; 张常隆等, 2009)。目前人们对飞机草成
功入侵机制的了解还不多, 本节主要介绍表型可塑
性、遗传分化、天敌逃逸和化感作用与飞机草成功
入侵的关系, 以期为今后的研究提供一些依据。
3.1 表型可塑性
表型可塑性(phenotypic plasticity)是指同一基
因型对不同环境条件应答产生不同表型的特性
(Bradshaw, 1965)。表型可塑性可使同一基因型适应
多种环境条件, 是入侵种成功入侵的重要因素之一
(Pattison et al., 1998; 张常隆等, 2009)。与本地种或
外来非入侵种相比, 有些入侵种对环境因子(如营
养供给、光等 )反应的可塑性更高 (Luken et al.,
1995)。王满莲和冯玉龙 (2005)研究了紫茎泽兰
(Eupatorium adenophorum)和飞机草的形态、生物量
分配和光合特性对氮营养的响应, 结果表明二者对
氮营养变化表现出很高的可塑性; 同时他们还发
现, 在本地种基本停止生长的干季, 紫茎泽兰和飞
机草仍维持较高的相对生长速率, 这与它们的入侵
性密切相关。王满莲等(2006)的研究显示飞机草对
磷营养变化表现出很强的适应性。在不同光照条件
下, 飞机草在生物量分配、形态特征和光合特性方
面也表现了一定的可塑性(Feng et al., 2007)。飞机草
在不同环境胁迫下抗氧化酶系统也会产生相应的
变化(鲁萍等, 2006)。表型可塑性不仅是物种适应性
进化的一个重要方面, 也是选择进化的产物, 物种
的表型可塑性变异对其生态适应和进化模式有着
深远的影响(高乐旋等, 2008)。
3.2 遗传分化
与表型可塑性相似, 遗传分化也是外来种适应
异质环境、成功入侵的重要因素(Li & Feng, 2009),
但有关飞机草遗传分化的研究还不多, 其表型性状
适应进化研究几乎还是空白。Scott等(1998)对采自
澳大利亚、印度尼西亚、泰国、南非、科特迪瓦、
巴西、哥伦比亚和美国的飞机草的ITS1进行测序,
发现了两种单倍型, 单倍型A (包括了原产地和入
侵地的大部分)在6–8月份开花, 而单倍型B (包括澳
大利亚部分居群和巴西部分居群)在5–6月份开花。
von Senger等(2002)利用ITS及ETS测序的方法分析了
来自巴西、牙买加、墨西哥、委内瑞拉、美国、印度、
南非等地飞机草之间的亲缘关系, 其中, ITS序列总长
775 bp, 有38个变异位点, 19个信息位点, ETS序列长
653 bp, 其中有23个变异位点, 17个信息位点, 但其结
果不足以揭示不同采样地飞机草之间的亲缘关系。Ye
等(2004)利用ISSR分子标记研究了采自广东、广西、
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云南、海南的27个飞机草居群的遗传多样性, 结果
发现, 所有居群的遗传多样性均很低, 居群间遗传
分化程度低 , 总的遗传多样性 (HT)仅为0.040 6,
Shannon’s information index也仅达到0.062 3, 推测
飞机草在入侵过程中存在着严重的奠基者效应。
Baker等(2005)对采自南非、墨西哥、牙买加、巴西
等地的飞机草进行ITS测序, 总共得到61条ITS序
列, 且结果显示在765个位点中有157 (20.5%)个多
态位点, 同时还发现南非飞机草存在较高的遗传多
样性, 推测扩散的过程可能发生了杂交、多倍化、
基因渗入等。段惠等(2005)利用AFLP分子标记分析
了与飞机草亲缘关系较近的紫茎泽兰的遗传多样
性, 结果发现, 在扩增的509个遗传位点中, 有398
个多态位点, 多态率为66.43%, 可见, 有关飞机草
的遗传分化及与其入侵性的关系还需要更深入的
研究。
3.3 天敌逃逸
天敌逃逸假说不仅是解释外来生物入侵的一
个重要机制, 也是传统生物防治的理论基础(Keane
& Crawley, 2002), 该假说认为外来物种能够成功地
入侵到新的生境, 是由于脱离了原产地协同进化的
自然天敌的控制作用, 形成了竞争释放, 从而导致
外来种分布范围的扩大和多度的增加(张黎华和冯
玉龙, 2007a)。采取野外调查(field surveys)、样地天
敌排除试验(enemy exclusion experiment)和同质种
植园栽培试验(common garden experiment)等方法,
研究人员对天敌逃逸假说进行了大量的验证工作,
但并不是所有的研究都支持该假说(张黎华和冯玉
龙, 2007a)。天敌逃逸与飞机草入侵性的关系还不清
楚, 相关研究还未见报道, 但野外观察发现, 在入
侵地飞机草的天敌较少, 从原产地引入专性天敌防
治飞机草也取得了较好的效果(张黎华和冯玉龙,
2007b), 间接证明天敌逃逸可能是飞机草成功入侵
的原因之一。例如 , 1985年 , 香泽兰灯蛾 (Pare-
uchaetes pseudoinsulata)被引种到位于西太平洋的
关岛并成功地建立种群, 在一定程度上控制了飞机
草的扩散(Seibert, 1989); 1995年 , 香泽兰瘿实蝇
(Cecidochares connexa)被引种至印度尼西亚的苏门
答腊岛, 5年后成功建群, 现已广泛分布于印度尼西
亚的大部分岛屿(Desmier de Chenon et al., 2002);
1999年, 香泽兰瘿实蝇由关岛引入帕劳岛并很快建
群成功, 在飞机草植株上定殖良好, 调查发现部分
飞机草植株上长有虫瘿(Esguerra, 2002)。在飞机草
的入侵地(如印度、印度尼西亚、斯里兰卡、马来西
亚、澳大利亚、加纳、尼日利亚、南非和关岛等), 都
不同程度地引进了飞机草的天敌香泽兰灯蛾、香泽
兰瘿实蝇或安婀珍蝶(Actinote anteas) (张黎华和冯
玉龙, 2007b)。
3.4 化感作用
外来入侵植物的化感作用(allelopathy)不仅可
以通过抑制种子萌发和植株生长来排挤本土植物,
形成单优群落, 而且还可以通过拒食、延迟发育和
毒性作用等减少植食性昆虫和大型动物对其取食,
从而实现成功入侵(Bais et al., 2003; Lankau et al.,
2004)。较早就有研究表明, 飞机草具有强的化感作用
(Ambika & Jayachandra, 1980)。飞机草对农作物的种
子萌发及生长均具有较强的抑制作用 (Sahid &
Sugau, 1993)。Gill等(1993)的实验表明, 飞机草的根、
茎、叶的水提物对豇豆(Vigna unguiculata)的生长有抑
制作用 , 其中叶片水提物的抑制作用最为明显。
Sangakkara等(2008)比较了飞机草的根、茎、叶及全株
的提取物对4种农作物的化感作用强度, 结果显示叶
提取物的抑制作用最强。据Kayode (2006)报道, 飞机
草已腐烂叶片的水提物仍可使豇豆胚根和幼芽的延伸
及生长速度大大下降。已腐烂的飞机草叶片抑制其他
植物生长的时间长达60天(Ambika, 2002)。飞机草的挥
发油对植物幼苗、真菌、昆虫的生长均具有明显的抑
制作用(凌冰等, 2003)。最新研究发现, 在入侵地, 飞
机草能提高其根系周围的病原菌的含量, 从而抑制本
地植物的正常生长(Mangla et al., 2008)。
此外 , 有性生殖与无性生殖并存 (杨逢建 ,
2003)、种子能借冠毛随风长距离传播(林镕等, 1985)、
生态适应性广(张建华等, 2008)、根表及根际周围有
自由活性固氮菌协助其固氮(Ambika, 1996)等也是
飞机草成功入侵的重要原因。
4 入侵后果及防治措施
4.1 飞机草的入侵后果
在原产地中、南美洲由于有大量的专一性昆虫
取食及病原菌侵染的控制, 飞机草并没有形成危
害, 而在入侵地, 由于缺乏这样的天敌控制, 飞机
草一般以密集成片的单优植物群落出现, 严重影响
了入侵地区的农、林、牧业生产(McFadyen, 1991)。
它可入侵草场、橡胶林, 以及咖啡、可可、椰子等
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种植园, 危害多种作物, 给入侵地造成巨大的经济
损失(McFadyen, 1989)。
只要在有水源和阳光的地方, 飞机草都能生
长, 并与本地物种竞争生态位, 影响本地物种生存,
降低物种多样性, 对生态系统造成不可逆转的破坏
(张建华等, 2008)。同时, 飞机草还具有化感作用,
化感化合物主要是黄酮类化合物、生物碱和非蛋白
氨基酸, 它们释放到环境中可抑制邻近植物的生长
(Ambika & Jayachandra, 1980)。其叶片和幼芽含有较
高浓度的硝酸盐, 会引起人的皮肤过敏, 出现红
肿、起泡等症状, 家畜误食后会中毒(曹洪麟等 ,
2004)。
4.2 防治措施
目前对飞机草的防治方法有物理防治、化学防
治、生物防治和综合防治等(张建华等, 2008)。其中,
生物防治(从应用生态学的观点出发)是指寄生性、
捕食性天敌或病原菌使另一种生物的种群密度保
持在比缺乏天敌时的平均密度更低的水平上的应
用(张黎华和冯玉龙, 2007a), 其基本原理是有害生
物与天敌的生态平衡理论, 通过在有害生物的传入
地引入原产地的天敌因子, 重新建立有害生物与天
敌之间的相互调节、相互制约机制, 恢复和保持这
种生态平衡。此方法具有效果好、控制久远、成本
低廉等优点, 是一种可长期控制外来入侵杂草的有
效方法(McFadyen, 1998)。Goodall和Erasmus (1996)
提出, 在南非生物防治仍然是降低飞机草对农、林
业危害程度的唯一可靠的防治手段。自1988年以来,
已经召开了七届国际飞机草生物防治和管理会议,
飞机草的生物防治已取得了一定的进展, 张黎华和
冯玉龙(2007b)总结介绍了防治飞机草较为有效的3
种天敌昆虫 (香泽兰灯蛾、香泽兰瘿实蝇和安婀珍
蝶), 并提出飞机草的生物防治重点在于寻找能够
破坏其叶、茎或根的昆虫。
5 研究展望
表型可塑性、遗传分化、天敌逃逸和化感作用
是外来种成功入侵的重要机制(Bais et al., 2003; 张
黎华和冯玉龙, 2007a; Li & Feng, 2009; 张常隆等,
2009)。在入侵地, 飞机草具有较强的化感作用和较
高的表型可塑性(Ambika & Jayachandra, 1980; Am-
bika, 2002; 王满莲和冯玉龙 , 2005; 王满莲等 ,
2006), 但这些特性与飞机草入侵性的关系还不是
很清楚, 要证明它们之间的关系不仅需要比较飞机
草和本地近缘种这些特性的差异, 还需要比较入侵
地不同种群间, 以及入侵地种群和原产地种群间这
些特性的差异, 且这类研究要与飞机草的遗传多样
性研究结合起来。目前有关飞机草的此类研究十分
匮乏, 这应是今后研究的重点。为了更有效地开展
相关研究, 需要明确飞机草的引入(次数)、传播路线
等, 因此, 我们应加强国际合作, 研究飞机草在世
界范围内的入侵路线。
近年来, 分子生物学手段已被广泛应用于入侵
生态学研究, 探讨入侵种起源、引入、对环境的适
应等。如Marrs等(2008)分析了Centaurea stoeb subsp.
micranthos原产地(欧洲)和入侵地(北美)的多个种群
6个微卫星位点的差异, 发现黑矢车菊可能存在多
次重复引入; Ortiz等(2008)采用AFLP分子标记, 对
起源于摩洛哥的入侵植物猫儿菊 (Hypochaeris
radicata)进行了亲缘地理学研究, 发现猫儿菊最初
由摩洛哥引至伊比利亚半岛, 进而入侵地中海中
部, 最后经过西班牙北部及中部扩散至欧洲中部乃
至全世界范围。入侵植物虉草(Phalaris arundinacea)
在其入侵地北美的遗传多样性和可遗传的表型变
异均高于其在原产地欧洲, 而造成这种现象的主要
原因是不同地域来源的虉草的多次引入, 以及由此
而带来的快速适应性进化(Lavergne & Molofsky,
2007)。类似的入侵物种进化机制方面的研究还很少
(Novak, 2007)。了解遗传变异怎样影响适应性, 有
助于我们探索物种是如何适应新的或是变化着的
环境(Barrett & Schluter, 2007), 探讨入侵物种成功
入侵的遗传基础(适应性进化的变异来源), 鉴定与
入侵性相关的功能基因很可能成为今后入侵物种
研究的热点之一(Prentis et al., 2008)。因此, 从适应
性进化方面研究飞机草成功入侵的机制很可能会
取得新的进展。
有效地利用飞机草也是控制其危害的方法之
一。研究表明, 飞机草的挥发油对水稻稻瘟病菌
(Pyricularia grisea)、长春花疫病菌(Phytophthora
nicotianae)具有抑制作用, 其叶片及叶片提取物对
仓储谷物害虫也有明显的驱避和毒杀作用(凌冰等,
2003), 在东南亚地区, 飞机草还作为传统医药用于
临床治疗皮肤感染、齿槽炎和昆虫叮咬(Barnba et
al., 1993)。也有研究表明, 从飞机草中分离出的主
要化学成分可用于杀虫、抑菌、驱避等(江世宏和杨
余香琴等: 外来入侵植物飞机草的研究进展与展望 597

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.013
长龙, 2007)。若能将飞机草开发成植物源农药, 则
可变害为利, 既能取得经济效益, 又能在一定程度
上控制飞机草的危害。
致谢 国家自然科学基金重点项目(30830027)资
助。感谢吴家福和赵建立同学在飞机草全球入侵路
线图的绘制工作中给予的热心帮助。
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责任编委: 安树青 责任编辑: 王 葳