全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 993~1002
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-12-25 接受日期: 2009-04-23
基金项目: 国家自然科学基金(30970512)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: wangzs@nju.edu.cn
叶附生生物生态学研究进展
周灵燕 王中生* 陈姝凝 姚志刚 徐卫祥 魏 娜 安树青
(南京大学生命科学学院森林生态与全球变化实验室,南京 210093)
摘 要 叶附生是指维管植物叶片表面附着以隐花植物苔藓和地衣为主, 兼有少量藻青菌及微型无脊椎动物的现
象, 在热带、亚热带雨林中普遍存在。叶附生生物的群落组成直接反应了森林水分、温度及光照等生境因子特征,
是森林生境的季节性变化和微生境异质性的敏感反应指标。叶附生不仅对森林生物多样性形成及维持、生态系统
养分与水分循环具有重要意义, 在全球变化森林响应的研究中也具有重要的指示作用。叶附生生物不依赖宿主叶
片获得营养, 但已有实验证明叶附生与宿主叶片之间存在营养物质交换。其次, 叶附生生物覆盖宿主叶片, 对宿主
叶片光合作用造成的影响一直存在争议, 最近的研究发现宿主叶片对叶附生群落的遮蔽作用存在光合调节。近年
来更多的学者开始关注叶附生在森林生态系统养分及水分循环过程中的重要作用, 尤其是叶附生群落内固氮菌对
森林氮循环过程所产生的重要影响。叶附生群落的固氮作用可为其宿主群落内的高等植物提供10%~25%的氮养分
来源, 被认为是森林生态系统中重要的“氮库”之一; 再次, 叶附生群落对森林云雾水表现出较强的截留作用, 可
有效地缓解在降水偏少的旱季森林生态系统受到的水分胁迫。该文在综述叶附生苔类和地衣研究的基础上指出叶
附生生物与宿主间存在互利互害的进化平衡, 但受多种因素共同作用。
关键词 叶附生 多样性 光合 氮循环
ADVANCES IN RESEARCHES ON ECOLOGICAL EPIPHYLLS
ZHOU Ling-Yan, WANG Zhong-Sheng*, CHEN Shu-Ning, YAO Zhi-Gang, XU Wei-Xiang, WEI Na, and
AN Shu-Qing
Laboratory of Forest Ecology and Global Changes, School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, China
Abstract Leaves of vascular plants in tropical and subtropical rain forests are frequently colonized by
epiphylls. Most epiphylls are lichens and liverworts, but a few algae, cyan-bacteria and minute inverte-
brate animals also can occur. The composition of epiphyll communities is a sensitive indicator of sea-
sonal changes of forest environments and microenvironment heterogeneity, and it can directly reflect
habitat factors including moisture, temperature and illumination. Furthermore, epiphylls play significant
roles in the formation and maintenance of biodiversity, as well as in the circulation of nutrients and wa-
ter in ecosystems. In addition, they are indicators of forest responses to global changes. Epiphylls obtain
nutrients independently. However, some experiments have provided evidence that substances can be
exchanged between epiphylls and their host plants. Although epiphylls cover host leaf surface, whether
the shading affects photosynthesis of the host plant is controversial. It has been hypothesized recently
that leaves can photo-acclimate to the cover of the epiphyll community and photosynthesis of covered
leaf areas can be compensated fully. The functions of epiphylls in nutrient and water circulation of for-
est ecosystems have attracted more attention in recent years. Nitrogen fixed by the epiphyll community
provides 10%–25% of the nitrogen for the understory of tropical forest ecosystems. Epiphylls can also
retain atmospheric moisture to alleviate drought in the dry season. There may be evolutionary balances
between epiphyllous organisms and their host plants, and the relationships are likely influenced by mul-
tiple, poorly understood factors. More research is needed on relationships between epiphylls and their
hosts.
Key words epiphyll, diversity, photosynthesis, nitrogen circulation

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叶附生(Epiphyllous)作为一种特殊的附生形
式, 是指维管植物叶片表面附着以隐花植物苔藓
和地衣为主, 兼有少量藻青菌及微型无脊椎动物
的现象(Coley et al., 1993)。叶附生生物适应于降
雨量大、空气湿度高、雨雾频繁以及直射光较弱
的森林环境 (Coley & Kursar, 1996; Lücking,
1997), 在热带、亚热带湿润森林中广泛存在
(Richards, 1984; Sipman & Harris, 1989; Galloway,
1992)。叶附生的群落组成直接反应了森林水分、
温度及光照等生境因子特征, 是森林生境的季节
性 变 化 和 微 生 境 异 质 性 的 敏 感 反 应 指 标
(Wolseley & Aguirre-Hudson, 1991, 1997; Lücking,
1995)。作为重要的森林景观结构特征之一, 叶附
生不仅对森林生物多样性形成及维持、生态系统
养分与水分循环具有重要意义, 在全球变化森林
响应的研究中也具有重要的指示作用 (Hilton,
1987; Knops et al., 1991; Lowman & Nadkarni,
1995; Hietz et al., 2002)。
早期由于森林调查及勘测技术的限制, 针对
高山林地表面的叶附生生物种类和群落的野外调
查工作非常局限, 一般都集中于低地森林叶附生
生物的种类鉴定及成分分析、生态学特性与生态
学效应描述、以及生物量与多样性统计等方面
(Richards, 1984; Sipman, 1991; Lücking, 1992), 对
叶附生生物与宿主植物之间的营养关系, 以及叶
附生生物在森林生态系统中的功能等研究则多停
留于推测性的描述阶段 (Berrie & Eze, 1975;
Grime, 1979)。随着林冠实测技术的迅速发展
(Nadkarni & Matelson, 1992), 尤其是林冠附生生
物在森林生态系统中的重要作用引起广泛重视之
后(Coxson, 1991; Coxson & Nadikami, 1995; 刘文
耀, 2000), 针对叶附生现象的研究亦逐步深入。
以人工基质模拟叶片解析叶附生生物的生理或生
态过程(Lücking & Bernecker-Lücking , 2005), 以
及应用同位素示踪技术探讨叶附生与宿主间的物
质交流等极大地推动了叶附生生物的研究进展
(Bentley & Carpenter, 1984)。
本文在概述叶附生生物分类、生活史特征、
生物多样性的基础之上, 重点总结了叶附生生物
与宿主植物之间是否存在直接的养分交换, 叶附
生生物的附着是否影响宿主叶片的光合作用等当
前热点问题的研究进展, 并进一步探讨叶附生生
物在森林生态系统养分循环、生物多样性维持中
的重要功能。
1 叶附生生物的分类与区系特征
叶附生生物群落构成主要以苔类、地衣等隐
花植物为主, 兼有少量藓类、藻类、蓝细菌及真
菌类(Roskoski, 1980, 1981; Bentley, 1987; Car-
penter, 1992)。这种以苔类和地衣为主体的叶附生
与其他基质上附生情况不同, 树皮、地表及岩石
等基质上附生的苔类和藓类物种丰度相近, 而叶
附生群落中苔类、地衣类占主导优势, 尤其以细
鳞苔科(Lejeuneaceae)植物居多, 约占已知种类的
95%; 另 外 扁 萼 苔 科 (Radulaceae) 、 叉 苔 科
(Metigeriaceae)、羽苔科(Plagiochilaceae)、耳叶苔
科 (Frullaniaceae) 以 及 较 大 型 的 光 萼 苔 科
(Porellaceae)也有一定的分布。关于叶附生藓类的
报道较少, 仅见蔓藓科(Meteoriaceae)的多疣悬藓
(Barbella pendula)组成叶附生群落(陈邦杰和吴鹏
程, 1964; Holz et al., 2002)。
全球叶附生苔类200~300种。我国分布有170
余种, 约占中国苔类的1/5, 分布类型包括东亚分
布型(EA)、热带亚洲分布型(TA)、亚洲-大洋洲分
布型(AO)、泛热带分布型(P)、亚洲-大洋洲-非洲
分布型(AOE)、亚洲-美洲分布型(AA)、亚洲-美洲
-欧洲分布型(AAE)及世界广布型(C)等; 其中, 东
亚分布型较为丰富 , 共计56种 , 约占总种数的
33.3% (Zhu & So, 2001; Davison, 2002)。
叶附生地衣能忍受干旱等极端环境, 分布范
围较叶附生苔类更为广泛, 目前公认的叶附生地
衣约716种(Caceres & Lücking, 2000)。Lücking将
全球叶附生地衣划分为两大类6个分布区: 其中
热带分布区包括新热带区(Neotropics)、非洲古热
带 区 (African Palaeotropics) 和 东 方 古 热 带 区
(Eastern Palaeotropics); 而热带以外高纬度分布
区包括 Valdivian 区、古地中海区 (Tethyan) 和
Neozealandic-Tasmanian区(Aptroot et al., 2003)。
57%~77%的叶附生地衣是广布种, 其中60%的种
类主要分布于3个热带区。叶附生地衣中区域性特
有种较少, 如墨西哥港维管植物特有种比例高达
50%, 叶附生地衣本地特有种仅为6% (Herrera-

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Campos & Lücking, 2004); 新苏格兰岛由于与大
陆隔离 , 维管植物特有种极为丰富 , 但60%的叶
附生地衣均为泛生种, 且种类与陆生种类表现出
较强的亲缘关系(Mittermeier & Ruess, 1997)。
2 叶附生生物对附着基质、宿主、微环境
的选择与适应
2.1 附着基质
根据对附着基质选择的差异性, 将叶附生苔
类划分为3种类型, 即兼性偶见(Facultative occa-
sional)、兼性常见(Facultative common)和专性附
生(Obligate epiphyllous)(朱俊等, 2001)。专性叶附
生苔类较少, 兼性常见叶附生苔类种类较多; 兼
性偶见叶附生苔类是指那些由于风力等外界偶发
因素被携带至叶表面而附生的种类。Gradstein
(1997)曾提出“典型叶附生苔”(Typical epiphyllous
liveworts)的概念, 基本包括了朱瑞良所划分的专
性和兼性常见两种附生类型, 约占70%。叶附生
地 衣 也 可 分 为 3 种 类 型 , 包 括 兼 性 叶 附 生
(Facultative taxa)、泛生型叶附生(Ubiquitous taxa)
和典型叶附生(Typical folicolous)地衣(Lücking &
Matzer, 2001)。兼性叶附生地衣只是在适宜条件
下短暂附着于叶表面, 但通常不繁殖子代; 而泛
生型叶附生地衣在叶表面或其他基质上均可分
布, 且都可以进行繁殖; 典型叶附生地衣的所有
生活史过程均严格限制于叶表面, 完成繁殖和传
播过程。
2.2 宿主的特异性选择
叶附生生物对宿主的选择是否存在严格的特
异性 , 一直存在较多争论 (Olarinmoye, 1982;
Sipman, 1997; Wanek & Portl, 2005)。与寄生生物
相比, 叶附生生物与宿主间的营养依赖程度较低
(Wanek & Portl, 2005), 叶附生生物对宿主种类选
择很少表现出严格的专一性(Lücking, 1998)。多
位学者都曾证明叶附生生物甚至可以无特异性生
长在叶片以外的有机质或无机质表面上。Sipman
(1994)成功地使叶附生地衣生长于塑料膜上 ;
Monge-Najera和Blanco(1995)参照不同形态的叶
片将塑料片剪成叶状, 放置于哥斯达黎加的热带
低地雨林生境中, 每间隔一段时间测量一次叶附
生群落大小的变化, 9个月后发现叶附生群落的繁
殖及迁移速度在不同形状的塑料片、叶片上并没
有显著的差异。Sanders (2001, 2002)的试验也都
证实了壳状叶附生地衣可以生长在人工基质表
面。
另外, 林下层不同种类叶龄相近的植物叶片
上叶附生生物群落组成和结构几乎没有差异
(Marino & Salazar, 1993)。但也有调查发现, 不同
类型宿主植物间存在叶附生种类的微小差异
(Coley et al., 1993; Sipman, 1997; Lücking, 1998,
1999), 如棕榈(Trachycarpus sp.)叶上, Fellbanera
和Byssoloma等类群特别丰富 , 而Strigula则主要
局限于双子叶植物叶面(Lücking & Kalb, 2002)。
2.3 微生境的选择与适应
相对于基质和宿主的特异性选择, 微生境差
异对叶附生群落造成的影响更加明显(Pinokiyo et
al., 2006)。林下光照条件、湿度以及宿主叶片的
特性, 如叶表皮结构、叶片蓄水性、叶寿命、叶
片倾斜角度等构成叶附生生物能否成功附着的重
要影响因子 (Marino & Salazar, 1993; Lücking,
1998)。
叶附生地衣为真菌与藻类的共生体, 真菌菌
体的形态特征决定了叶附生地衣对各种微生境的
适应能力(Kappen, 1988; Lücking, 1999; Anthony
et al., 2002)。不同微环境下地衣形态结构明显不
同, 如菌体发白且与硬质子囊结合, 被认为是适
应于强光和干旱环境的一种演化(Kappen, 1988);
而菌体缩小以形成硬壳晶体或革质结构, 并具有
暗色素囊盘 , 被认为是对弱光条件的适应
(Lücking, 1999)。
典型的叶附生苔类形态结构发生高度特化 ,
以适应于温、湿度较高的森林环境, 亦能忍受短
暂的干旱胁迫, 具体表现为: 1)叶片密集且呈瓦
状交叠 , 当空气湿度较大时可张启以蓄吸水分 ,
环境干燥或光照较强时 , 叶片叠合产生阴蔽作
用; 2)叶片腹瓣强烈膨起, 形成微小空腔以积蓄
水分 , 如管叶苔属(Colura)植物的叶片膨起呈筒
状, 而片鳞苔属(Pedinolejeunea)等植物叶边缘分
化有大形细胞, 以利于紧贴基质, 减弱叶片下表
面水分蒸发; 3)部分种类叶细胞背面明显加厚成
疣状突起 , 可反射部分强光 , 同时 , 密集的疣状
突具有毛细管作用以保护叶片组织, 其代表种类
为疣鳞苔属(Cololejeunea)植物; 4)营养繁殖的芽
胞较为常见, 往往着生于叶片腹面、叶尖或叶片

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后缘, 呈多细胞圆盘状, 以增加在叶表面的繁殖、
附着机会(Berrie & Eze, 1975; 李植华和吴鹏程,
1992)。
3 叶附生生物的生活史与群落演替
叶附生地衣和苔类通过空气流动、水流冲刷
甚至无脊椎动物携带等过程, 将无性繁殖体, 如
地衣的胞体、苔类的孢子等从一个宿主叶片散播
到另一宿主叶片上, 这一过程是无选择性的, 但
是宿主的适宜性、气候条件(尤其是微生境的湿
度)等构成其能否成功附着的限制条件 , 对附生
种类进行定殖筛选(Reproductive overkill) (Bent-
ley, 1987)。宿主叶片的许多附属结构, 如滴梢、
被毛、腺体等被认为会影响叶附生群落的定居与
演替(Galloway, 1992; Lücking, 1998)。滴梢可通过
加速排水来阻止孢子定居, 被毛则被认为是构成
叶附生定居的非特异性机械障碍; 同时叶片腺体
分泌的醚类物质可能会影响真菌菌丝以及地衣的
生长(Galloway, 1992)。当然也有不同的意见, 认
为滴梢并不能影响附生地衣群落的形成(Lücking
& Bernecker-Lücking, 2005)。
叶片作为叶附生生物附着的基质, 是空间不
连续的、短暂的生境。叶附生生物为保证其在有
限的时空内能够生长繁殖并形成群落, 一般具有
繁殖快、生活史周期短等特点(Lücking, 1996), 如
叶附生地衣的生活史周期一般为1~3 a (Lücking,
1998)。经过定殖筛选的无性繁殖体在叶片上成功
定居后 , 几个月内其种群可迅速扩大(Nowak &
Winkler, 1970)。在适宜的生境条件下亦可进行有
性繁殖 , 如适当的湿度可保证精子的有效运动
(Longton, 1990), 使雄性配子传播至颈卵器 , 而
雌雄同株现象则使得受精过程成功几率上升。
随着地衣与苔类等耐旱类群的成功定居, 较
不耐干旱的藻青菌等伴生生物将陆续成功侵殖并
逐渐形成叶附生群落(Bentley & Carpenter, 1984;
Bentley, 1987)。叶附生群落具有与其他宏观生物
群落类型相似的演替规律 (Coley et al., 1993;
Coley & Kursar, 1996; Lücking, 1998), 各类群之
间同样存在相互竞争等关系。
叶附生苔类与地衣在覆盖面及多样性的关系
上均表现出负关联, 但这种负关联是地衣与苔类
之间竞争的结果还是微生境对两者不同的偏爱 ,
还需进一步证明 (Coley et al., 1993; Lücking,
1997)。但对地衣群落的研究表明: 病原体、非生
物因素、机械力(径流, 雨滴)和取食者等随机破坏
因子成为扰动因素, 将阻止叶附生地衣群落达到
顶极状态, 地衣与这些病原菌、取食者之间的关
系为密度依赖反馈机制, 这种机制和维管植物与
取食者、寄生者之间的关系十分相似(Watson et
al., 1988; Waterman & Mckey, 1989; Marquis &
Braker, 1994; Wills et al., 1997; Wills & Condit,
1999)。叶附生地衣所采取的生存策略是杂草型(r
策略)还是竞争型(k策略), 都是通过群落演替中
地衣物种丰富度的变化显示出来的 (Stearns,
1977; Grime, 1979); 以r策略存在的地衣在某一
区域生物量较大, 分布频率较高, 但在某一叶片
表面群落中可能并不处于优势地位; 而k策略则
体现在其种群在叶片群落范围内占绝对优势, 但
在整个区域内出现频率较低。另外, 在群落演替
过程中, 非地衣类真菌侵殖叶片后, 可促进叶附
生地衣群落的定居, 而那些大的、兼性的、改变
老叶表面群落结构的叶附生地衣群落的存在, 又
依赖于它们之前的叶附生群落的外貌 (Lücking,
1998)。与此同时, 在群落演替过程中, 叶片表面
条件也将随着叶龄而变化, 这也将影响群落的演
替方向。
4 生物多样性的组成与分布特征
在微环境尺度下(叶片水平)叶附生生物的物
种调查即呈现出极高的多样性, 在热带低地雨林
中, 一片棕榈叶上即可附生92种地衣和24种苔类,
而较小的双子叶植物叶片上(面积约10 cm2)亦分
布了 39~48种地衣及 22种苔类 (Lücking, 1995,
1996; Lücking & Matzer, 2001)。
与其他动植物类群相似, 叶附生生物的多样
性随纬度的变化亦发生变化, 反映了对气候因子
变化的响应特征(Serusiaux, 1993, 1996; Puntillo,
2000); 同样, 叶附生生物多样性在同一纬度下随
海拔升高或季相性变幅增加亦呈现一定的变化
(Lücking, 1992, 1995, 1997; Sipman, 1991)。山地
叶附生地衣群落以缝囊盘科(Gomphillaceae)为主
体 , 而叶上衣科(Strigulaceae)等附生种类在干燥
条件下则变得具有优势(Nowak & Winkler, 1970;
Lücking, 1997)。对哥斯达黎加、墨西哥及厄瓜多

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尔等山地和低地雨林调查时发现 , 低地林
(150~650 m)立地中叶附生地衣多样性约为高山
林(≥700 m)立地的2倍; 而在印度雨林的调查中
发现, 叶附生地衣多样性在海拔700~900 m处达
到最大值(Herrera-Campos & Lücking, 2004)。其
次, 对哥斯达黎加雨林叶附生地衣种类调查发现,
同海拔邻近低地雨林间叶附生组成差异仅有
1%~4%, 较高海拔的山地雨林之间种类差异达到
13%~17%, 而低地雨林与山地雨林之间的叶附生
种类组成差异则高达25%~37%。叶附生生物种类
组成随着海拔升高出现显著性变化, 该生态学特
性可以使叶附生生物成为海拔变化的指示者
(Lücking, 1998, 1999)。
不同的叶附生种类对不同林分生境的偏爱则
形成各具特色的叶附生群落(Nowak & Winkler,
1970; Lücking, 1992), 如遮蔽林下层占优势的地
衣 为 斑 衣 科 (Arthoniaceae) 、 孔 文 字 衣 科
(Opegraphaceae) 、 叶 上 衣 科 和 星 果 衣 科
(Trichotheliaceae)等类群 ; 林窗则主要分布有缝
囊盘科和Ectolechiaceae科; 而冠层常见为薄腊衣
科 (Asterothyriaceae) 的种类 (Sipman, 1997; Ca-
ceres & Lücking, 2000)。其次, 叶附生生物对于森
林生境的受干扰程度反应较为敏感, 如人工林或
次生林中叶附生种类的多样性组成及分布与原始
林明显不同, 次生林中叶附生地衣的多样性仅为
原始林中的一半; 次生林中由于有效光辐射显著
增加, 林内环境变得干燥, 原本仅在原始林林窗
和冠层附生的物种则在次生林林下占据优势
(Serusiaux, 1989; Lücking, 1995, 1998; Lücking &
Kalb, 2002); 而 原 始 林 林 下 层 的 褐 盘 衣 属
(Badimia)地衣则因为对环境变化的高度敏感性 ,
在被干扰的森林群落中完全消失, 因此被认为是
森林生境受扰动程度的重要指示种 (Lücking &
Kalb, 2002)。
5 叶附生生物与宿主间的关系
5.1 叶附生生物与宿主间的物质交换关系
叶附生现象在热带雨林中普遍存在, 如澳大
利亚热带雨林中地衣在植物叶片上的平均覆盖率
达到了40%, 意味着几乎所有叶片上都存在叶附
生现象(Rogers et al., 1994); 巴拿马森林中叶龄
为1 a的植物叶片上附生地衣平均覆盖率为15%,
叶龄2 a以上则达到25% (Coley et al., 1993)。叶附
生生物与宿主叶片间是否存在养分物质交换, 两
者在附生过程中是否形成相互适应或利用的关
系 , 一直是叶附生生物学研究的热点问题之一
(Lücking, 1998)。
传统的观点认为, 叶附生生物与宿主间没有
直接的养分流动关系(Coley et al., 1993), 但叶附
生生物可能利用叶片分泌的物质及水分, 而其在
叶上的富集过程又可能刺激叶片分泌, 影响叶片
的 生 理 生 态 性 质 (Jordan & Escalante, 1980;
Schönherr & Baur, 1996); 另外, 经由渗透过程,
叶附生生物群落中释放的营养元素及生长激素
等 , 亦可使宿主受益 (Frieberg, 1998; Wanek &
Portl, 2005)。
然而, 更多的实验进一步暗示了宿主叶片和
叶附生之间存在着养分流动。如Wanek和Portl
(2005)利用同位素示踪技术对哥斯达黎加国家森
林公园中 4个林下层物种 : 闭鞘姜科的Costus
laevis、巴拿马草科的Carludovica drudei、天南星
科 的 Dieffenbachia concinna 和 茜 草 科 的
Pentagonia wendlandii, 及其叶附生生物进行了
为期6个月的跟踪监测, 结果表明, 宿主叶片与叶
附生生物之间存在明显的物质交换; 新苏格兰岛
的灌木Psychotria douarrei高度富集Ni2＋, 其叶面
所附生的苔类同样测得高浓度的Ni2＋(Boyd et al.,
1999); 另外, Hietz等(2002)在哥斯达黎加山地雨
林保护区进行的N循环与附生生物的关系实验中,
采集林下层叶附生生物密被的叶片, 分离附生层
后进行分析, 发现宿主叶片与叶附生生物两者间
的N同位素(δ15N)含量呈现高度关联性。
支持叶附生生物与宿主之间存在物质流动的
学者最初认为叶附生生物与其宿主间是通过气孔
进行养分交换(Schönherr & Bukovac, 1972)的。而
Schönherr (2000)以及Wanek和Portl (2005)的结论
是: 宿主与叶附生生物之间物质交流与气孔丰度
及密度并无显著关系。物质流动可能是通过皮层
的亲水性进入宿主叶片内部, 叶片与叶附生生物
间养分流动的速度和方向受下列因子影响: 宿主
以及叶附生植物的种类、宿主叶片特性、叶片气
孔的分布、叶片中N的浓度等 (Schönherr, 2000;
Wanek & Portl, 2005)。
5.2 叶附生生物对宿主叶片光合作用的影响

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早期研究认为, 叶附生生物覆盖叶表面对叶
片有害, 热带林中尤其是在林下层, 光线可到达
率仅有全光照的0.5%~5.0%, 光照条件成为比营
养更为重要的限制因子 (Chazdon & Fetcher,
1984), 而叶附生生物对光线的遮蔽, 会进一步降
低林下层叶片的光合产量 (Chazdon & Fetcher,
1984; Richards, 1984; Rogers & Barnes, 1986;
Coley et al., 1993), 在影响叶片的C平衡的同时,
加速了叶片的老龄化和死亡。
研究者对这种负效应却存在争议(Roskoski,
1981; Coley et al.,1993)。Chazdon等在1996年提出
被附生的宿主叶片可进行一系列适应性的光合生
理调节; Lambers等(1998)认为被附生叶片可通过
调节叶绿素a和b的比值来适应遮蔽后有效光照的
降低; 也有可能是叶片自身调节光合叶绿体所在
的位置, 以此降低叶附生生物附着部位光合的损
失。Anthony等(2002)的研究则详细证明了宿主植
物因叶上附生地衣导致的遮蔽效应可通过光合调
节获得补偿, 该研究针对光补偿假说进行了实验,
分析指标包括被附生及未被附生的同种植物叶片
的光谱吸收、光截留、气体交换以及叶绿素含量
等, 结果表明: 叶附生地衣对有效吸收光谱的吸
收 (50%左右 )小于生长在其他基质表面的地衣
(60%~97%); 宿主植物叶片的光饱和点降低 , 在
较低的光辐射值下即可达到饱和点, 而叶绿素含
量则比未被附生的叶片高10%~20%, 显示出对被
遮蔽的补偿作用; 利用蒙特卡罗(Monte Carlo)模
拟方法估算了总的每日C获取, 同样得到被附生
叶片具有补偿效应的结论。
6 叶附生生物在森林生态系统中的作用
叶附生生物是森林生物多样性的重要构成 ,
亦是森林生态系统结构完整性维持的重要组分之
一(Zartman, 2003; Zartman & Nascimento, 2006)。
尽管叶附生生物与宿主叶片之间的养分交流、光
合生理适应等问题是叶附生生物学多年来的研究
热点, 但近年来更多的学者开始关注叶附生在森
林生态系统养分及水分循环过程中的重要作用。
6.1 氮循环中的作用
Bentley和Carpenter早在1984年的同位素实
验中即发现叶附生生物可为其附着宿主群落内林
下 高 等 植 物 提 供 10%~25% 的 N 源 (Bentley &
Carpenter, 1984); Freiberg (1998) 则 进 一 步 计
算了叶附生群落中藻青菌 (Scytonema)对哥斯
达 黎 加 热 带 雨 林 N 的 贡 献 可 达 到 (1.6±0.8)
kg·hm–2·LAI–1·a–1。对Piedras Blancas国家森林公园
4个林下层树种进行同位素示踪实验显示, 经过6
个月的N周转, 宿主叶片上叶附生生物极大地固
定了叶周的N源 , 最大值高达 56% (Wanek &
Portl, 2005)。叶附生群落中的固氮微生物成分 ,
如 各 类 固 氮 菌 (Beijerinckii, Klebsiella 和
Azotobacter)、藻青菌(Nostoc, Scytonema)等通过细
胞外固定, 将空气中的N源转化为可吸收的形式
(氨基酸等), 保留在叶附生生物群落中 , 再经环
境干旱-湿润的交替过程, 沥出释放, 直接被宿主
吸收或淋溶扩散到无机环境中(Hietz et al., 2002;
Wanek & Portl, 2005)。其快速的代谢过程使叶附
生群落成为热带雨林中有效的N库 (Witkamp,
1970; Bentley & Carpenter, 1984; Frieberg, 1998;
Wanek & Portl, 2005)。影响叶附生群落内固氮微
生物固氮速率的因素可能包括叶表面湿度、宿主
叶周边的营养及糖分可利用率; 宿主对N的吸收
则与它们和固定生物的接近程度有关(Wanek &
Portl, 2005)。
6.2 水循环及其他作用
叶附生生物(尤其是叶附生苔类)对森林云雾
水表现出较强的截留容载作用。虽然云雾水仅占
进入森林生态系统降水量的5%~20%, 但森林中
大多数植物的生长都依赖这部分水分, 这些水分
所含NH4+和NO3–的浓度是其他形式水分的数倍
(Benzing, 1998)。叶附生生物对这些云雾水的吸
收能使森林在降水偏少的旱季不至于受到水分胁
迫的影响, 保持一定的空气湿度, 缓和水分因子
对森林生态系统的限制(Benzing, 1998)。
叶附生生物由于缺少从林下土壤获得营养的
渠道, 降雨沉积可能构成了叶附生生物最主要的
营养来源, 其无机养分大部分来源于大气悬浮物
(Hietz et al., 2002)。干季完成对矿物元素的吸附
与储存, 雨季时可通过雨水淋溶使这部分养分汇
入森林生态系统的养分循环中, Bentley (1987)对
流经有大量叶附生生物附生的Welfia georgii叶片
穿透雨中的磷酸盐和铵盐浓度进行比较, 发现铵
盐比磷酸盐更有效地被吸收和保留在叶片的表面
(Hietz et al., 2002)。

5 期 周灵燕等: 叶附生生物生态学研究进展 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.019 999

7 总结和展望
由苔类、地衣及其他伴生生物构成的叶附生
群落, 普遍存在于热带及亚热带湿润森林高等植
物的叶片表面, 它们在微生境尺度下即可表现出
较高的生物多样性, 每一单独叶片都可构成复杂
的叶附生生物群落, 受微环境影响而处于动态演
替过程中。叶附生群落与其宿主叶片间, 乃至整
个生态系统间存在着错综复杂的关系(Lücking &
Matzer, 2001)。叶附生生物与宿主植物叶片间的
养分物质交换、光合调节等方面尽管已经取得了
一些重要进展, 但其中的作用机理及进化意义至
今未有定论, 甚至存在分歧。其次, 叶附生群落的
固氮作用以及强大的水分截留功能已吸引更多的
学者关注叶附生生物在森林生态系统养分及水分
循环过程中的重要作用, 这必将是今后对叶附生
生物研究的重点内容; 另外, 有相关研究表明(刘
学炎等, 2007, 2008), 苔藓植物及地衣由于其独
特的生理生态特征, 使其对环境变化尤其是大气
成分的变化较其他植物敏感, 在全球变化森林响
应的研究中叶附生生物所具有的指示功能也将使
其成为重要的分析指标。
我国的研究者对叶附生苔类及地衣已开展了
大量的分类和鉴别工作(赵继鼎等, 1982; 陈邦杰,
1985; 吴鹏程等, 1987; 刘仲苓等, 1988; 吴鹏程
和林齐维 , 1988; 朱瑞良和王幼芳 , 1992; 高谦 ,
1994, 1997; Zhu & So, 2001;南紫和朱瑞良 ,
2007)。然而, 在微观尺度下叶附生群落的动态、
叶附生生物与宿主间关系(养分交换、光合调节
等)以及在森林生态系统物质、能量流动过程中的
重要作用等方面的研究成果鲜见。在我国热带、
亚热带森林生态系统中叶附生现象非常普遍, 针
对叶附生生物的各项研究应当受到更多学者的关
注。
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责任编委: 曹 敏 责任编辑: 李 敏