全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (2) 320~330
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-07-30 接受日期: 2008-11-25
基金项目: 国家自然科学基金(40675040)和国家重点基础研究发展规划项目(2006CB400505)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: msliu@nju.edu.cn
E-mail of the first author: xiaokailiu@gmail.com
宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物
种间关系的格局分析
刘小恺1 刘茂松1* 黄 峥1 徐 驰1 张明娟1 王汉杰2
(1 南京大学生命科学学院,南京 210093) (2 中国科学院东亚区域气候-环境重点实验室,北京 100085)
摘 要 格局分析是研究群落结构、种群特征、种内种间关系以及生物与环境间相互作用的重要手段。应用
Ripley’s K函数的双变量点格局分析技术, 对宁夏沙湖4种干旱区群落中主要植物种间的空间关联关系进行了研
究; 同时, 根据关联物种间相对位置的规则性, 基于Ripley’s K函数, 提出一种用于检测种间格局控制关系的技术
方法。研究结果表明: 1) 沙枣(Elaeagnus angustifolia)-芨芨草(Achnatherum splendens)、芨芨草-苦豆子(Sophora
alopecuroides)、白刺(Nitraria tangutorum)-芨芨草3个群落中, 主要物种间在个体大小、根系特点和生态习性等方
面存在较大的差异, 并分别在一定的尺度范围内存在正关联关系; 而在物种生态需求和形态大小等方面相对一致
的红砂(Reaumuria soongorica)-盐爪爪(Kalidium foliatum)群落中, 红砂和盐爪爪之间在整个观测尺度内(0~15 m)存
在负关联关系。2) 格局控制分析表明, 在主要物种间存在空间正关联关系的3个群落中, 均检测出主要物种间在
一定尺度范围内存在格局控制关系, 其中格局控制种一般个体较大、生境改造能力较强; 而在主要物种生活型相
似的红砂-盐爪爪群落中, 未检测到主要物种间的格局控制关系。
关键词 点格局分析 Ripley’s K函数 格局控制分析 种间关系
PATTERN ANALYSIS OF INTER-SPECIFIC RELATIONSHIPS IN FOUR ARID
COMMUNITIES IN SAND LAKE, NINGXIA HUI AUTONOMOUS REGION,
CHINA
LIU Xiao-Kai1, LIU Mao-Song1*, HUANG Zheng1, XU Chi1, ZHANG Min-Juan1, and WANG Han-Jie2
1School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China, and 2Key Laboratory of Regional Climate-Environment Research for Tem-
perate East Asia, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China
Abstract Aims Inter-specific interactions in plant communities can be characterized by their spatial
relationships. Because these interactions are usually asymmetrical, i.e., one species exerts more influ-
ences on the other, asymmetric spatial patterns should be expected. Our objective was to study how spe-
cies spatially adapt to arid conditions in four typical arid communities that differed in growth-form
composition (tree-grass, shrub-grass, shrub-semishrub and forb-grass).
Methods We selected four representative arid plant communities near Sand Lake in Xidatan, Pingluo
County, Ningxia Hui Autonomous Region and measured the position, height and crown diameter of
each individual in a 30 m × 30 m plot in each community. We applied the bivariate Ripley’s K function
in spatial association analysis and developed a new method named pattern control analysis (PCA) for
investigating asymmetric spatial relationships. PCA was derived from the assumption that the controlled
species should be distributed around the controlling species regularly at a specific scale. Two simulated
community patterns were used to test the new method.
Important findings In communities of Elaeagnus angustifolia-Achnatherum splendens (EA), Ni-
traria tangutorum-A. splendens (NA) and A. splendens-Sophora alopecuroides (AS), significant posi-
tive spatial associations were detected between the dominant species (at scales of 0–15 m, 0–7.5 m and
0–7 m, respectively), and species pairs with positive spatial association significantly differed with each
刘小恺等: 宁夏沙湖 4 种干旱区群落中主要植物种间
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other in growth form. In the community of Reaumuria soongorica-Kalidium foliatum (RK), negative
spatial association was detected (at the scale of <15 m) between the two dominant species, which are
similar in growth form. Pattern control analysis showed a relationship between the dominant species in
the three communities with positive spatial associations at scales of 0–6.5 m, 0–0.65 m and 0–1.5 m in
EA, NA and AS, respectively. The pattern-controlling species in each community are larger in size and
produced better developed microhabitats. However, no such relationship was detected between the
dominant species of similar growth form and comparable microhabitats in RK. Results indicate that
certain spatial relationships, especially pattern-controlling relationships, might be mechanisms for ad-
aptation within plant communities. This might help in understanding inter-specific interactions within
plant communities.
Key words point pattern analysis, Ripley’s K function, pattern control analysis, inter-specific relationship
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.009
种群空间格局是指种群内个体的空间分布方
式或配置特点, 是植物种群在群落中相对位置可
以定量化描述的基本特征之一 , 是种群生态特
性、种内种间关系及生物与环境相互作用等综合
作用的结果(Tirado & Pugnaire, 2005), 研究种群
格局特征有助于认识植物种群的生态过程及其与
生境的相互关系(杨洪晓等, 2006)。
植物群落中种群的空间格局特征与观测尺度
间存在密切关系, Ripley(1977)提出了与样地大小
无关的点格局法, 以分析连续尺度上的格局特征,
其单变量和双变量K函数分别是最常用的分析单
种群点格局特征和多种群格局关联的技术方法 ,
在种群空间格局研究中得到了广泛应用, 对揭示
群落种群格局特征的生态意义发挥了重要作用。
Eccles等(1999)用点格局分析研究非洲西南部荒
漠群落的结构与动态, 发现物种间普遍的正关联
关系是维持该地区物种多样性的重要原因; 杨洪
晓等(2006)运用点格局分析来研究毛乌素沙地油
蒿(Artemisia ordosica)的种群特征 , 发现该地区
油蒿在较小尺度下以聚集分布为主, 且油蒿植株
体型差异越大, 植株间负关联关系越强; 张程等
(2007)通过点格局分析对宁夏沙湖几种主要荒漠
植物的成丛性进行了研究, 指出荒漠植物通过成
丛或聚集分布形成局部微生境而减少水分胁迫 ,
是植物在群落水平上适应环境的重要途径。
不同物种在群落中的地位不同, 相互关联的
物种间相互影响的能力也有所不同, 并形成空间
关联关系的不对称性(Eccles et al., 1999; Perry et
al., 2006)。一般地, 某些物种(如建群种)往往对其
他物种具有较大影响, 可能对其他物种的分布格
局起到一定的限制或规定作用, 成为对另一个或
多个物种的空间格局具控制作用的格局控制种 ,
而另一些物种则处于从属地位, 在群落中形成控
制格局。Eccles等(1999)基于一个物种在另一物种
附近分布的规则性, 提出了一种基于变异系数的
用于表征不对称性的C函数, 但关于物种间格局
控制关系的研究鲜见报道。
为了研究宁夏沙湖地区植物群落中物种间的
格局关系, 本文应用双变量点格局分析技术, 对
该地区几种典型干旱区群落中主要植物种间的格
局相关性进行了研究, 并根据关联物种间相对位
置的规则性, 基于Ripley’s K函数, 提出了一种格
局控制关系检测方法, 以揭示植物群落中物种间
的格局控制关系, 并为植物群落中种间空间关系
及其相互作用机制的研究提供参考。
1 研究地区与研究方法
1.1 研究地区概况
研究地位于宁夏回族自治区的平罗县西大滩
镇沙湖附近(106°20′ E, 38°45′ N), 南距银川市60
km, 西接贺兰山, 东临黄河, 海拔1 100 m。该地
区为典型的大陆型气候, 按温度和干湿地区划分,
属于中温带干旱地区 , 年平均气温在4.7~8.1 ℃
之间, 年均降水量为172.5 mm, 7、8、9月三个月
的降水量占66.6%, 年平均蒸发量达1 755 mm,
全年平均相对湿度为56%, 年平均日照时数为
2 800~3 200 h, 年最大风力达9级, 最大风速为
18 m·s−1。
1.2 样地调查
该地区的自然或近自然植物群落主要有沙枣
(Elaeagnus angustifolia)- 芨 芨 草 (Achnatherum
splendens)群落、白刺(Nitraria tangutorum)-芨芨

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草群落、芨芨草-苦豆子(Sophora alopecuroides)
群 落 、 红 砂 (Reaumuria soongorica)- 盐 爪 爪
(Kalidium foliatum)群落等群落类型。这几类群落
在研究区内分布较广, 相关物种也是我国其他干
旱、半干旱地区常见的物种, 具有一定的代表性。
在干旱、半干旱区植物格局的相关研究中 ,
样地大小往往随研究对象与研究内容而异。杨晓
洪等(2006)在研究油蒿种群的格局分布和不同大
小级之间的空间关联时, 采用了50 m × 50 m的样
方 ; 而Wiegand等 (2006)在研究阿根廷干旱区的
群落时, 设置的样地大小为12.5 m × 25.5 m, 并
在分析种间空间关联时采用了5 m × 5 m的小样
方。有研究指出: 运用点格局法时, 样地太大可
能会使研究结果更多地反映出斑块的空间特征 ,
而掩盖种群的个体格局 (Wiegand & Moloney,
2004); 样地太小则无法充分反映种群个体的格
局特征。根据研究对象和目的 , 本研究采用
30 m × 30 m的样方进行样地调查, 以研究0~15 m
尺度上群落中主要物种间的空间格局关系, 调查
内容包括所有草本植物和木本植物的种类 , 多
度、丛径、冠幅和高度, 并以正西为x轴、正北为
y轴、样地东南顶点为原点确立坐标系, 记录每株
(丛)植物的相对空间位置。
4个植物群落中, 各有两种主要物种, 其他物
种的盖度或个体数均极小, 本文主要研究每个群
落中两个主要物种间的相互关系。4个植物群落的
概况见表1。
1.3 点格局分析


表1 4种典型群落概况
Table 1 Basic status of the four typical communities
群落
Community
概况
Basic status
沙枣-芨芨草
Elaeagnus angustifolia-
Achnatherum splendens
沙枣为乔木 , 平均高度7.78 m, 平均冠幅6.50 m, 冠层投影盖度达38.5%; 芨芨草为禾本科植物 ,
平均高度0.79 m, 平均冠幅0.63 m。群落中还零星分布有少量的苦豆子、白刺和小芦草等。群落总
盖度85.5%。
The average height, crown diameter and canopy coverage of arbor species Elaeagnus angustifolia are
7.78 m, 6.50 m and 38.5%, respectively. Achnatherum splendens is a kind of bunch grass with an av-
erage height of 0.79 m and an average crown diameter of 0.63 m. There scatters a small quantity of
Sophora alopecuroide, Nitraria tangutorum and Phragmites australi. Total coverage is 85.5%.
芨芨草-苦豆子
Achnatherum splendens-
Sophora alopecuroides
芨芨草平均高度1.13 m, 平均冠幅0.79 m。苦豆子为豆科小灌木 , 地上部分为一年生, 平均高度
0.32 m,平均冠幅0.20 m。群落中还分布少量的白刺、甘草、碱蓬和藜。群落总盖度65.5%。
The average height of Achnatherum splendens is 1.13 m, its average crown diameter is 0.79 m. Sophora
alopecuroides is a small leguminous forb with an average height of 0.32 m and an average crown
diameter of 0.20 m. There grows a small amount of Nitraria tangutorum, Radix glycyrrhiza, Suaeda
glauca and Chenopodium album. Total coverage is 65.5%.
红砂-盐爪爪
Reaumuria soongorica-
Kalidium foliatum
红砂为小灌木, 平均高度0.10 m, 平均冠幅0.14 m; 盐爪爪为小半灌木, 平均高度0.06 m, 平均冠
幅0.09 m。群落中另有少量白刺、红柳和芨芨草, 群落总盖度54.4%。
Reaumuria soongorica is a kind of undershrubs with an average height of 0.10 m and an average crown
diameter of 0.14 m. Kalidium foliatum is also a kind of undershrubs, with an average height of 0.06 m
and an average crown diameter of 0.09 m. There grows a small quantity of Nitraria tangutorum,
Tamarix ramoswassima and Achnatherum splendens. Total coverage is 85.5%.
白刺-芨芨草
Nitraria tangutorum-
Achnatherum splendens
白刺为匍匐性小灌木 , 可拦阻并积聚风沙和枯枝叶 , 喜沙埋 , 埋后枝节生出不定根 , 逐渐形成丘
状沙堆。该群落中沙包高度一般不超过0.3 m, 沙包的平均直径为2 m; 芨芨草平均高度0.97 m, 平
均冠幅0.72 m。群落中还分布有少量红砂、小芦草和藜。群落总盖度25.9%。
Nitraria tangutorum is small prostrate shrub. It can block and accumulate sand and leaf litters, and
grows up sandy mounds. Herein, the height of the sandy mounds generally does not exceed 0.3 m, and
the average diameter is 2 m. The average height of A. splendens is 0.97 m, average crown diameter is
0.72 m. This community also have some small amount of Reaumuria soongorica, Phragmites australi
and Chenopodium album. Total coverage is 25.9%


点格局分析(Point pattern analysis)是目前植
物生态学领域广泛应用的种群空间格局研究方法
之一。该方法将植物个体视为二维空间的一个点,
可用于分析连续尺度上的种群格局和种间关系
(张金屯, 1998)。常用的点格局分析方法有Clark-
Evans最近邻体法(Clark & Evans, 1954)、最近邻
体列联表法(Pielou, 1961; Dixon, 1994)、Diggle’s F
函数及G函数(Diggle, 2003)和Ripley’s K函数等。
群落中各种生态学过程及物种格局特征都与
尺度密切相关(Levin, 1992; Wiens et al., 1993;
刘小恺等: 宁夏沙湖 4 种干旱区群落中主要植物种间
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Gustafson, 1998)。最近邻体法的研究尺度受限于
最大的最近邻体距离 , 其应用受到一定的限制
(Stoyan & Penttinen, 2000; Perry et al., 2006), 而
Ripley’s K函数运用了所有点对距离的信息 , 可
用于描述点格局在整个尺度范围内的特征, 能够
提供格局在各尺度上更多的信息 (Wiegand &
Moloney, 2004)。本研究采用双变量Ripley’s K函
数(The bivariate Ripley’s K function), 研究4个群
落中主要物种间的空间关联关系, 同时, 根据关
联物种间相对位置的规则性 , 基于Ripley’s K函
数, 提出了一种种间格局控制关系的检测技术。
1.3.1 种间空间关联分析
双变量Ripley’s K函数法是种间关联研究的
重要技术方法, 其公式为:
1 2
1 2
1 11 2
1ˆ ( ) ( )
n n
t ij
i j i j
AK t I u
n n W= =
= ∑ ∑ ( )i j≠ (1)
式中, A表示样地面积; n1和n2分别为种1和种
2的个体数(点数); uij为两个点i和j之间的距离, t表
示空间尺度, 当uij ≤ t时, It(uij) = 1, 当uij > t时,
It(uij) = 0; Wij为以点i为圆心, uij为半径的圆周长
在面积A中的比例, 用于修正边界效应引起的误
差(Ward et al., 1996; 汤孟平等, 2003)。
实际中常用K/π的平方根 , 使其方差保持稳
定, 同时与尺度t有线性关系(Kenkel, 1988):
1 2 1 2
ˆ( ) ( ) -L t K t tπ= (2)
L12 (t) = 0, 表明两个种在t尺度上无空间关
联, L12(t) > 0, 表明二者为正关联, L12(t) < 0, 表
明二者为负关联。用Monte-Carlo过程拟合置信区
间, 以检验L12(t)偏离零值的显著程度。本研究采
用20次模拟, 置信区间95％, 计算步长为0.2 m。
1.3.2 基于Ripley’s K函数的格局控制分析
种间空间关联关系往往属不对称关系, 并能
通过诸如Diggle’s F函数或G函数法等予以检测,
但Diggle’s F函数或G函数法难以表征全局尺度上
的格局关系, Eccles等(1999)基于各种群个体间分
布密度的变异系数, 在Ripley’s K函数的基础上,
提出一种不对称指数(C function)来检测种间格局
的不对称性, 但作者未在这方面做进一步的深入
研究。本文根据物种间空间相对位置的规则性 ,
提出了一种格局控制分析技术, 用于检测种间是
否存在格局控制关系及其控制尺度。
基于Ripley’s K函数, 用K(t, A.B.)表示A、B
两个种的个体在距离 ( 尺度 ) t 内的点对数 ,
K(t, A.Bj)表示以B物种第j个个体位置为中心的距
离(尺度) t内A物种的个体数; 以K(t, AiB.)表示以
A物种第i个个体位置为中心的距离(尺度) t内B物
种的个体数, 则有:
2
1
1
( , A B.) ( )
n
i ij t ij
j
K t w I u−
=
= ∑ (3)
1
1
1
( ,A.B ) ( )
n
j ij t ij
i
K t w I u−
=
=∑ (4)
用变异系数(Coefficients of variability, CV)来
表征K(t, A.Bj)和K(t, AiB.)的变化性, 并以CVAB(t)
表示以B物种为参考点A物种空间分布的规则性,
CVBA(t)表示以A物种为参考点B物种空间分布的
规则性。CVAB(t)值越小, 则物种A在物种B周围的
分布越有规律, 表明物种B对于物种A的空间分布
格局具有某种影响。若CVAB(t)足够小, 则可认为
在尺度t下物种B对物种A的格局具有控制作用。
应用Monte-Carlo过程计算随机分布格局下
的CVAB(t)值 , 并用于判别实际分布偏离随机分
布的程度。若CVAB(t)的实测值小于模拟值, 则B
物种对A物种具有格局控制作用 , 反之 , 则不存
在格局控制关系。本研究采用20次模拟, 置信区
间95％, 计算步长0.2 m。
为检验该方法的有效性, 应用模拟数据对该方
法进行了检验。模拟数据为: 30 m × 30 m样方, 其
中, A物种为格局控制种, 有100个个体, B物种为从
属种, 有200个个体, 即A对B具有格局控制作用,
但B对A没有格局控制作用。图1a中, B1主要随机分
布在A1周围2 m范围以内, 表示正关联的格局控制
(促进型); 图1b中, B2主要随机分布于A2周围2 m
范围以外, 表示负关联的格局控制(抑制性)。
计算结果显示, 图1a和图1b中, CVAB在0~15
m观测尺度上的实测值均位于下包迹线上方, 表
明A在B周围的分布没有显著规则性, B对A无控
制作用; 而CVBA分别在小于1.6 m和1.7 m尺度上
的实测值位于下包迹线下方, 表明两种情况下B
在A周围的分布均有显著的规则性, B的分布格局
受A的控制。计算出的控制尺度略小于设计尺度,
需要进一步优化算法, 但在总体上, 计算结果与
模拟数据基本一致。模拟结果同时也表明, 下包
迹线作为判定的依据较为合理。

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图1 模拟生成的具有控制关系的群落格局
Fig. 1 Simulated community patterns with pattern control relationship
(a1): A1-B1正控格局 A1-B1 positvie control pattern (a2): B1对A1的格局控制作用 Pattern control from B1 to A1
(a3): A1对B1的格局控制作用 Pattern control from A1 to B1 (b1): A2-B2负控格局 A2-B2 negative control pattern
(b2): B2对A2的格局控制作用 Pattern control from B2 to A2 (b3): A2对B2的格局控制作用 Pattern control from A2 to
B2 ───: 实测值 Observed distribution ·········: 上下包迹线 Upper and lower envelopes (95%)
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2 结果与分析
2.1 群落中主要物种间的空间关联
应用双变量Ripley’s K函数对4个群落中主要
物种间的空间关联关系进行了分析 , 结果显示
(图2): 沙枣-芨芨草群落中, L(t)在0~15.0 m尺度
上均位于包迹线上方 , 表明沙枣与芨芨草在
0~15.0 m的空间尺度上均呈显著正关联; 红砂-盐
爪爪群落中, L(t)在0~15.0 m的尺度上均位于包迹
线下方, 表明红砂与盐爪爪在0~15.0 m的尺度上
均为显著负关联。芨芨草-苦豆子群落中, L(t)在
0~7.5 m尺度上位于包迹线上方, 在7.5~15.0 m的
尺度上位于包迹线内部, 表明芨芨草与苦豆子在
0~7.5 m空间尺度上呈显著正关联, 在7.0~15.0 m
尺度上则无显著关联关系。白刺-芨芨草群落的结
果与芨芨草-苦豆子群落相似, L(t)在0~7.0 m尺度
上位于包迹线上方 , 表明白刺与芨芨草在0~7.0
m尺度上呈显著正关联 , 在7.0~15.0 m尺度上无
显著关联。



图2 各样地主要物种间的空间关联
Fig. 2 Spatial association of dominant specieses in the 4 plots
───: 实测值 Observed distribution ·········: 上下包迹线 Upper and lower envelopes (95%)


沙枣-芨芨草群落中 , 芨芨草多生长于沙枣
立木周围, 群落中乔木与林下草本植物在空间分
布上有明显的一致性。有研究指出, 干旱、半干
旱区的乔木冠层能减少45%~65%的太阳辐射, 降
低5~11 ℃的土壤温度 (Brown & Archer, 1999;
Grouzis & Akpo, 1997), 对下层植物有一定的庇
护作用, 且林冠下往往发生土壤养分的“富集”现
象(Schlesinger et al., 1996; Kieft et al., 1998)。对

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该群落的前期研究显示 , 沙枣冠层叶面积指数
(Leaf area index, LAI)达2.9, 其荫蔽作用减少了林
冠下的阳光直射, 风速也比空旷地显著减小, 有
利于缓解风干失水的胁迫, 能为芨芨草提供比空
旷区相对优越的生长环境(张琴妹等, 2007), 直接
导致立木与林下草本植物生长位置上的相对一
致。
芨芨草 -苦豆子群落的种间关联分析表明 ,
芨芨草与苦豆子在0~7.5 m尺度上存在正关联关
系, 但随着尺度的增大, 两者的空间关联也逐渐
变弱 , 观测尺度大于7.5 m后无显著空间关联关
系。前期研究发现, 芨芨草、苦豆子均表现出一
定的成丛性, 在一定尺度范围内呈聚集分布以增
加植物对干热风的适应能力(张程等, 2007)。有研
究指出 , 芨芨草能降低风速约32.0%~85.8%, 降
低 土 壤 温 度 约 10.1%~21.3%, 提 高 空 气 湿 度
11.0%, 从而有效地缓解空气温度的骤变(范文波
等, 2006), 并促使局部土壤的养分提高(王库等,
2002), 一定尺度上的正关联有利于彼此对干热
风的适应。类似的, 在白刺-芨芨草群落中, 白刺
与芨芨草在0~7.0 m尺度上也存在着显著的正关
联关系 , 其作用的尺度范围也与芨芨草-苦豆子
群落相对一致。该群落芨芨草与白刺的着生部位
往往形成风积沙包, 土壤条件优于空旷地, 两物
种一起生长, 彼此间存在互利关系。有研究显示,
白刺能改善土壤的理化性质(王宁, 2000), 芨芨草
也能改善微生境。
与上述几个群落不同, 红砂-盐爪爪群落中,
红砂与盐爪爪在观测尺度上存在着显著负关联关
系。盐爪爪属小半灌木植物, 红砂为小灌木植物,
二者植株形态和大小相对一致(表1), 且二者同属
于盐生植物, 生态习性相近, 可能是这两种植物
间在一定尺度上呈负关联关系的主要原因。
比较4个不同群落的研究结果发现 , 所有存
在正关联关系的群落中, 两主要物种在大小、形
态特征、根系特点(直根系的木本植物和须根系的
禾本科植物)和生态习性上 , 都存在着明显的差
异 ; 而红砂-盐爪爪群落中生态需求相对一致的
两种半灌木植物个体间则存在着显著负关联关
系。同时发现, 种间关联存在尺度效应, 正关联往
往存在于一定的尺度范围内。从对荒漠植物成丛
性相关的研究推测, 干旱区植物虽面临地上蒸腾
失水而多丛聚生长, 但根系却面临激烈的水分竞
争, 种内、种间个体间的聚集分布尺度一般不会
太大(张程等, 2007), 正相互作用往往也仅存在于
一定的尺度范围上。
在干旱和半干旱区, 水分往往是主要的限制
因子, 并对植物的存活、生长形态和净生产力等
具有极其重要的影响 (Noble, 1997; Bertness &
Callaway, 1994)。面对温度和强风的胁迫, 植物会
寻求庇护 ,即使面临较强的竞争(Callaway et al.,
2002), 植物间也常表现出正关联关系, 以缓解干
旱胁迫(Bertness & Callaway, 1994; Callaway &
Walker, 1997; Schenk et al., 2003)。4个群落种间空
间关联的分析结果揭示, 群落中形态及生态习性
等差异较大的物种间多形成正关联关系, 而群落
中主要物种间形态、大小相近, 生态需求相对同
质化的物种间, 则由于种间资源竞争而表现出显
著的负关联关系。
2.2 群落中主要物种间的格局控制关系
应用基于Ripley’s K函数的格局控制分析 ,
对4个群落中主要物种间的格局控制关系进行了
研究 , 结果表明 , 在4个群落中 , 只有红砂-盐爪
爪群落在研究尺度上主要物种间未检测出格局控
制关系 , 在其他3个群落中 , 均存在格局控制作
用。
在沙枣-芨芨草群落中(图3), CV沙枣 -芨芨草在所
有尺度上的实测值均位于下包迹线上方, 表明相
对于芨芨草, 沙枣的空间分布没有规则性, 沙枣
的格局不受芨芨草的控制 ; 但以沙枣为参考点 ,
在0~5.8 m尺度上, CV芨芨草 -沙枣的实测值位于下包
迹线下方, 尺度超过5.8 m后, CV值位于下包迹线
上方 , 表明芨芨草在沙枣立木周围0~5.8 m尺度
上的空间分布具有显著的规则性, 其空间分布受
沙枣立木的控制。该尺度范围与群落中沙枣树6.5
m的平均冠幅非常接近, 推测沙枣立木冠层的荫
蔽作用是导致芨芨草以沙枣为中心规则分布的重
要原因。
与沙枣-芨芨草群落相似, 芨芨草-苦豆子群
落中(图4), CV芨芨草-苦豆子在所有尺度上均位于下包
迹线上方, 表明芨芨草在苦豆子周围的分布没有
规则性 , 芨芨草的格局不受苦豆子控制 ; 而
CV苦豆子-芨芨草在小于0.65 m的尺度上位于下包迹线
下方, 表明在0~0.65 m的尺度上, 苦豆子在芨芨
草周围的分布有显著规则性, 此尺度上芨芨草对
苦豆子具格局控制作用。群落调查发现, 芨芨草
刘小恺等: 宁夏沙湖 4 种干旱区群落中主要植物种间
2 期 关系的格局分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.009 327
的平均冠幅为0.79 m, 与0.65 m的检测尺度很接
近, 苦豆子多生长于芨芨草草丛中或其附近, 芨
芨草丛对小生境的优化可能是苦豆子成为受控种
的重要原因。
红砂 -盐爪爪群落中 (图 5), CV 盐 爪 爪 - 红 砂和
CV红砂-盐爪爪在所有尺度上均位于下包迹线上方, 表
明盐爪爪在红砂周围、红砂在盐爪爪周围的分布
均没有规则性, 二者的格局特征彼此独立, 不存
在控制与受控关系。该群落中, 红砂与盐爪爪在
形态、大小和生活型等方面均相似, 对小环境的
影响能力相差不大, 彼此间无主从关系。



图3 沙枣与芨芨草的格局控制关系
Fig. 3 Pattern control relationship between Elaeagnus angustifolia and Achnatherum splendens
───: 实测值 Observed distribution ·········: 上下包迹线 Upper and lower envelopes (95%)




图4 芨芨草与苦豆子的格局控制关系
Fig. 4 Pattern control relationship between Achnatherum splendens and Sophora alopecuroides
───: 实测值 Observed distribution ·········: 上下包迹线 Upper and lower envelopes (95%)


白刺 -芨芨草群落的分析结果显示 (图 6),
CV白刺 -芨芨草在0~15 m观测尺度上, 实测值均位于
下包迹线上方, 表明在观测尺度上白刺在芨芨草
周围的分布没有规则性; 而CV芨芨草 -白刺在0~1.5 m
的尺度上位于下包迹线下方 , 表明在0~1.5 m尺
度上, 芨芨草在白刺周围的分布具有显著规则性,
其空间格局受白刺控制。该群落中, 白刺聚集风
积土形成沙包 , 有利于芨芨草生长 , 相应地 , 具
控制作用的尺度范围也与白刺沙包的平均直径相
对一致。
有研究指出, 许多植物群落能极大地改善自
身生境, 并通过正反馈机制使群落环境更有利于
其他物种 (Wilson ＆ Agnew, 1992; Hacker &
Gaines, 1997)。在干旱和半干旱区群落中, 较大的

328 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
植物通常能促进周围与其相关联的较小的植物的
定植与存活, 能较强地改造微生境并影响整个群
落的动态(Jones et al., 1994, 1997)。Franco和Nobel
(1988, 1989)在研究北美一种荒漠植物Agave de-
serti时发现 , 由于裸地温度太高 , 大型物种周围
N的含量更高 , 其89%的幼苗生长于其他植物的
荫蔽下。Valiente-Banuet等(1991a, 1991b)在研究
墨西哥沙漠中的仙人掌植物时, 也发现了类似的
现象。 Franco-Pizana等 (1995)在研究豆类植物
Prosopis glandulosa与其他灌木的空间关系时 ,
发现该物种能通过减弱光照强度、增加土壤营养
等方式, 促进其他木本植物在其周围定植。



图5 红砂与盐爪爪的格局控制关系
Fig. 5 Pattern control relationship between Reaumuria soongorica and Kalidium foliatum
───: 实测值 Observed distribution ·········: 上下包迹线 Upper and lower envelopes (95%)



图6 白刺与芨芨草的格局控制关系
Fig. 6 Pattern control relationship between Nitraria tangutorum and Achnatherum splendens
───: 实测值 Observed distribution ·········: 上下包迹线 Upper and lower envelopes (95%)


本研究中3个存在种间正关联和格局控制的
群落中, 起格局控制作用的物种也都是相对体积
较大、生境改造能力较强的物种。而群落中形态
相近的物种间(红砂-盐爪爪群落)则没有明显的格
局控制关系。本文设计的检测方法, 可以检测出
负相互作用物种间的格局控制关系。但本研究中
未检出负控格局。一般地, 格局相关性是种间相
互作用的结果 : 主导物种通过改良土壤理化性
质、改善微生境、避免草食动物啃食或其他一些
机制, 利于从属物种生存; 或者通过化感作用、
资源竞争等对周边其他物种产生抑制作用, 从而
形成不对称的格局控制关系。本研究检出了群落
中主要物种间的格局控制关系, 但有必要进一步
研究几个群落中主导种与从属种之间格局控制的
刘小恺等: 宁夏沙湖 4 种干旱区群落中主要植物种间
2 期 关系的格局分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.02.009 329
过程与机制。
3 结 论
格局分析是研究群落结构、种内种间关系以
及生物与环境相互作用的重要手段。本文应用双
变量Ripley’s K函数法 , 对宁夏沙湖地区几种典
型植物群落中主要物种间的空间关联关系进行了
研究, 发现沙枣-芨芨草、芨芨草-苦豆子、白刺-
芨芨草3个群落中 , 主要物种间在一定尺度范围
内(分别为0~15 m、0~7.5 m、0~7.0 m)存在正空间
关联关系, 而在红砂-盐爪爪群落中, 主要物种间
在研究尺度上(0~15 m)存在负关联关系。比较发
现, 存在正关联关系的物种在植株大小、形态特
征、根系特点和生态习性上有明显差异, 而负关
联物种在形态大小、生活型和生态需求上相对一
致。生态需求的异同可能是种间关联存在与否及
关联性质的重要决定因素。
不同植物在群落中的地位和作用不同, 相互
关联的物种间的关联关系可能存在着不对称性 ,
其中对微生境的形成起主导作用的一方, 可能对
另一种的空间格局产生影响 , 发挥格局控制作
用。笔者根据关联物种间相对位置的规则性, 基
于双变量Ripley’s K函数 , 提出了一种种间格局
控制关系的检测技术 , 并对4个群落中主要物种
间的格局控制关系进行了研究。结果表明, 在3个
群落中存在格局控制现象, 其中的格局控制种一
般形体较大、生境改造能力较强, 格局控制种创
造的微生境有利于从属种的生存, 为促进型控制
格局; 而在主要物种的形态特征、生活型等相似,
呈空间负关联的红沙-白刺群落中 , 没有发现明
显的格局控制关系。
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