全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (6) 1373~1377
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-06-04 接受日期: 2007-09-10
基金项目: 国家自然科学基金(30670371 和 4047163)
E-mail: xuelh1256@yahoo.com.cn
荒漠植物油蒿根围AM真菌的时空分布
贺学礼 侯晓飞
(河北大学生命科学学院,河北保定 071002)
摘 要 2006年5、8和10月分别从陕西榆林沙生植物园样地油蒿(Artemisia ordosica)根围分0～10、10～20、20～
30、30～40和40～50 cm 5个土层采集土壤样品, 系统研究了AM真菌的时空分布。结果表明, AM真菌孢子密度和
丛枝定殖率随时间呈递减趋势; 泡囊定殖率随时间变化先降后升, 在10月出现最高值; 菌丝定殖率随时间变化先
升后降, 8月出现最高值; AM真菌孢子密度和定殖率的最大值分别出现在5月的0～10和20～30 cm土层。实验站中
土壤因子对AM真菌时空分布有显著影响, 土壤速效N、速效P和有机质与孢子密度呈极显著正相关, 土壤速效K与
菌丝定殖率呈极显著正相关, 和总定殖率成显著正相关。
关键词 AM真菌 时空分布 油蒿 榆林
SPATIO-TEMPORAL DISTRIBUTION OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL
FUNGI FROM ARTEMISIA ORDOSICA IN YULIN CITY OF SHAANXI PROV-
INCE, CHINA
HE Xue-Li and HOU Xiao-Fei
Department of Life Science, Hebei University, Baoding, Hebei 071002, China
Abstract Aims Artemisia ordosica is a forage grass used for soil stabilization in arid regions, in-
cluding our study area on the South Edge of Maowusu Sandy in Yulin, Shaanxi, China. Our objective
was to determine the natural ecological distribution of AM fungi in relationship to soil factors in the
rhizosphere of A. ordosica in order to provide information for the recovery of desert vegetation.
Methods We collected soil samples from the rhizosphere of Artemisia ordosica in four replicates, di-
vided them into depths of 0–10, 10–20, 20–30, 30–40 and 40–50 cm, and measured colonization and
ecological distribution of AM fungi. We analyzed AM fungi of A. ordosica rhizosphere soil using
one-way ANVOA and correlated to soil factors.
Important findings Spore density and arbuscular colonization of AM fungi decreased with sampling
time. Vesicular colonization decreased initially and later increased to its highest value in October. Hy-
phal colonization increased initially and later decreased; its highest value was in August. The highest
colonization and spore density of AM fungi was at 0–10 cm and 20–30 cm depths in May. Soil factors
were significantly correlated with the spatial and temporal distribution of AM fungi. Soil available N,
available P and organic matter were significantly positively correlated with spore density, and soil
available K was significantly correlated with hyphal colonization and total colonization.
Key words AM fungi, spatio-temporal distribution, Artemisia ordosica, Yulin
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.018
AM (Arbuscular mycorrhizas)真菌是一类广
泛分布于土壤中的有益微生物, 能与绝大多数高
等植物根系形成共生关系。大量研究表明, AM真
菌对植物根系具有广泛的侵染性, 为植物生长提
供矿质营养和水分, 调节宿主体内代谢活动, 提
高植物抗逆性和成活率, 促进宿主植物健康生长
(贺学礼等, 2005; Harle, 1989; 杨宏宇等, 2005)。
特别是AM真菌在植物根际形成的庞大菌丝网络
系统, 能够提高土壤团聚体的稳定性, 改善土壤
理化性质, 在生态系统保护、植被恢复和重建中

1374 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
发挥着重要作用(Bearden & Petersen, 2000)。
油蒿 (Artemisia ordosica)属菊科植物 , 是优
良固沙半灌木植物, 主要分布于内蒙古、宁夏、
陕西和甘肃等地的温带沙地, 它长期适应干旱的
沙地环境条件 , 具有耐沙埋 , 抗风蚀 , 耐贫瘠 ,
分枝和结实性良好的生物生态学特性 (徐军等 ,
2002), 已成为我国北方干旱地区广泛推广种植
的优良牧草和防风固沙植物。
本研究选取毛乌素沙地南缘陕西榆林沙生植
物园生长的油蒿, 于2006年5月18日、8月20日、
10月23日分别采集油蒿根围土壤, 分析自然条件
下土壤AM真菌时空分布及与土壤因子的关系 ,
以期为充分利用AM真菌资源、筛选适合土壤-植
物-菌根最佳组合的优势菌种 , 促进荒漠地区植
被恢复提供依据。
1 研究区域概况与研究方法
榆林位于陕西省北部, 地处毛乌素沙漠与陕
北黄土高原的过渡地带 , 属于典型的生态脆弱
区。该区属于干旱、半干旱大陆性季风气候, 年
均降水量300～500 mm, 降水年际变化和年内分
配不均匀 , 其中7～9月降水量占全年降水量的
70%左右, 日照时间2 740～2 962 h, 全年蒸发量
2 000～2 500 mm, 无霜期134～169 d。近年来由
于不合理的垦荒、樵采和放牧, 致使这一地区植
被退化 , 并引发严重的土地荒漠化 (武烽东等 ,
2004)。
本试验于2006年5月18日、8月20日和10月23
日, 选取陕西榆林沙生植物园为研究样地, 从距
油蒿植株30 cm处挖土壤剖面, 按0～10、10～20、
20～30、30～40和40～50 cm共5个土层分别采集
根围土壤样品约1 kg, 编号装入塑料袋密封, 每
个土样重复4次。土样在实验室过2 mm筛后用于
土壤理化性质和AM真菌孢子密度测定 , 收集的
根样用于菌根形态学观察和定殖率测定。
AM真菌定殖率按Phillips和Hayman方法测
定。随机选取50条1 cm长的根段用10%的KOH处
理和酸性品红染色(Phillips & Hayman, 1970), 在
显微镜下观察泡囊、丛枝、菌丝的定殖程度。定
殖率(%)=(AM真菌定殖根段数/检查总根段数)×
100%
从每份土样中称取25 g风干土, 用湿筛倾析-
蔗糖离心法分离AM真菌孢子 (Ianson & Allen,
1986), 在体视显微镜下记录孢子数量 , 将每g风
干土中的含孢量计为孢子密度。
土壤有机质用重铬酸钾氧化法, 土壤pH用电
位法, 土壤速效N用碱解扩散法, 土壤速效K用硝
酸钠浸提-四苯硼钠比浊法, 土壤速效P用碳酸氢
钠-钼锑抗比色法(中国土壤学会农业化学专业委
员会, 1983)。
试验数据用SPSS13.0软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 AM真菌时空分布
由表1可知, AM真菌孢子密度和丛枝定殖率
随采样时间后移呈下降趋势, 各月份间的差异不
显著; AM真菌菌丝定殖率和总定殖率随时间变
化先升后降, 各月份间差异不显著; 泡囊定殖率
则随时间变化先降后升 , 最大值出现在10月份 ,
各月份间无显著差异。
AM真菌孢子密度随土壤深度而下降 , 最大
孢子密度出现在5月的0～10 cm土层, 0～10 cm土
层的孢子密度显著高于20～50 cm间的各土层 ,
其它各土层间差异显著; AM真菌菌丝定殖率和
总定殖率的变化趋势相同, 20～30 cm土层显著高
于10～20 cm土层, 10～20 cm土层显著高于30～
40 cm土层, 30～40 cm土层显著高于0～10 cm土
层, 0～10 cm土层显著高于40～50 cm土层; AM真
菌泡囊定殖率随土壤深度变化无规律, 最大值出
现在20～30 cm土层 , 20～30 cm土层显著高于
10～20和30～40 cm土层, 10～20和30～40 cm土
层显著高于0～10 cm土层, 0～10 cm土层显著高
于40～50 cm土层; 丛枝定殖率随土壤深度变化
不规律, 0～10和40～50 cm土层的丛枝定殖率显
著高于其它各土层(表2)。
2.2 土壤因子时空分布
土壤速效N和速效P含量随采样时间而下降,
最大值出现在5月, 分别为20.61和9.16 µg·g–1, 5
月份的土壤速效N和速效P含量显著高于8和10
月, 8月和10月之间无显著差异; 土壤速效K的最
高值为47.51 µg·g–1出现在8月份, 各月份间差异
显著; 土壤有机质含量最高值为1.65 g·kg–1出现
在10月, 10月有机质含量显著高于5和8月, 5月和
8月之间无显著差异; pH随时间变化而上升 , 10
月份pH显著高于5和8月 , 5月和8月之间差异不
显著(表1)。

6 期 贺学礼等: 荒漠植物油蒿根围 AM 真菌的时空分布 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.018 1375

表1 油蒿根围AM真菌和土壤因子的时间分布
Table 1 Temporal distribution of AM fungi and soil factors of Artemisia ordosica
月份
Month
速效N
Available
N
(µg·g–1)
速效P
Available
P
(µg·g–1)
速效K
Available
K (µg·g–1)
有机质
Organic
matter
( g·kg–1)
pH
孢子密度
Spore
density
(No·g–1 soil)
菌丝定
殖率
Hypha
(%)
泡囊定
殖率
Vesicule
(%)
丛枝定殖
率
Arbuscule
(%)
总定殖
率
Total
(%)
5 20.61a 9.16a 30.14c 0.51b 8.07b 6.19a 29.90a 3.33a 3.01a 34.06a
8 7.37b 4.21b 47.51a 0.42b 8.11b 3.43a 39.17a 3.17a 2.00a 39.50a
10 3.92b 4.16b 39.80b 1.65a 8.27a 2.42a 29.67a 3.50a 1.50a 30.83a
表1的数据是由4个重复各5个土层总共20个样品得出的平均值 The data in Table 1 is the average values of 20 samples composed of
4 repeated 5 soil layers 同一列数据中字母不同者表示在p<0.05水平上差异显著(下同) Different letters in the same column means
p<0.05 significant differences (The same below)


表2 油蒿根围AM真菌和土壤因子的时空分布
Table 2 Spatio-temporal distribution of AM fungi and soil factors of Artemisia ordosica
土层
Soil
layer
(cm)
月份
Month
速效N
Available
N
(µg·g–1)
速效P
Available
P
(µg·g–1)
速效K
Available
K
(µg·g–1)
有机质
Organic
matter
( g·kg–1)
pH
孢子密度
Spore
density
(No·100
g–1)
菌丝定
殖率
Hypha
rate
(%)
泡囊定
殖率
Vesicule
rate
(%)
丛枝定
殖率
Arbuscle
rate
(%)
总定殖
率
Total
rate
(%)
5 42.56a 10.66a 70.34c 1.49b 8.02b 16.28a 35.00a 1.67a 3.33a 35.83a
8 15.96b 9.43a 114.29a 1.18b 8.19ab 10.59a 35.83a 1.67a 1.67a 35.83a
10 8.12b 8.52a 96.18b 3.64a 8.32a 5.89a 21.67a 5.00a 3.33a 24.17a
0–10
均值
Average 22.21
a 9.54a 93.60a 2.10a 8.18b 10.92a 30.83d 2.78c 2.78a 31.94d
5 29.68a 8.55a 23.31c 0.58b 8.07b 6.09a 29.17a 5.83a 4.17a 35.83a
8 7.56b 4.08b 61.34a 0.47b 8.16ab 3.86ab 45.00a 3.33a 1.67a 45.00a
10 3.36b 4.83b 45.37b 1.63a 8.34a 1.36b 34.17a 2.50a 1.67a 35.00a
10–20
均值
Average 13.53
b 5.82b 43.34b 0.89b 8.19a 3.77b 36.11b 3.89b 2.50b 38.61b
5 14.56a 9.65a 19.02c 0.31b 8.05a 4.07a 44.17a 5.00a 0.83a 45.83a
8 5.49b 2.41b 20.43a 0.20b 8.08a 1.05a 44.17a 4.17a 6.67a 45.00a
10 3.36b 3.34b 19.14b 1.03a 8.18a 2.57a 35.83a 6.67a 0.00a 38.33a
20–30
均值
Average 7.80
c 5.13c 19.53c 0.51c 8.10d 2.56c 41.39a 5.28a 2.50b 43.05a
5 8.96a 8.16a 19.20c 0.11b 8.06a 2.95a 20.58a 2.50a 0.83a 24.74a
8 3.92b 2.78b 21.82a 0.12ab 8.02a 0.61b 40.83a 5.83a 0.00a 41.67a
10 2.52b 2.61b 19.39b 1.28a 8.24a 0.57b 40.00a 3.33a 0.00a 40.00a
30–40
均值
Average 5.13
d 4.52d 20.14d 0.50d 8.11c 1.38e 33.80c 3.89b 0.28c 35.47c
5 7.28a 8.78a 18.85c 0.06b 8.12a 1.55a 20.58a 1.67a 5.83a 28.08a
8 3.94ab 2.36b 19.69a 0.12b 8.12a 1.02a 30.00a 0.83a 0.00a 30.00a
10 2.24b 1.52b 18.93b 0.69a 8.29a 1.70a 16.67a 0.00a 2.50a 16.67a
40–50
均值
Average 4.49
e 4.22e 19.16e 0.29e 8.18b 1.42d 22.42e 0.83d 2.78a 24.92e
表2的数据是由4个重复分别在5个土层的平均值 The data in Table 2 is the average values of 4 repeated 5 soil layers


土壤速效N、P、K、有机质、pH值的时空分
布见表2, 土壤速效N最大含量为42.56 μg·g–1, 出
现在5月份的0～10 cm土层, 并随土壤深度变化
而下降, 0～10 cm土层速效N含量显著高于10～
50 cm间的各土层; 不同月份相同土层速效N含量
则随时间变化而下降。
土壤速效P最大值为10.66 μg·g–1, 出现在5月
的0～10 cm土层, 0～10 cm土层速效P含量显著高
于10～50 cm间的各土层。
土壤速效K最大值为114.29 μg·g–1, 出现在8
月的0～10 cm土层, 并随土壤深度变化逐渐下降,
0～10 cm土层速效K含量显著高于20～50 cm土

1376 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
层; 相同土层中速效K含量随时间有规则变化, 8
月份的速效K含量显著高于10月, 10月的含量显
著高于5月。
土壤有机质最大值为3.64 μg·g–1, 出现在10
月的0～10 cm土层, 并随土壤深度变化逐渐下降,
0～10 cm土层有机质含量显著高于10～50 cm土
层, 各土层间差异显著; 相同土层中有机质含量
最高值都出现在10月, 10月的含量显著高于5月和
8月, 5月和8月间差异不显著。
pH的最大值8.32出现在10月的0～10 cm土
层, 各土层间差异显著, 并随土壤深度有不规则
变化。
2.3 AM真菌与土壤因子相关性分析
AM真菌和土壤因子相关性分析结果表明(表
3), 本试验样地中土壤速效N、速效P和有机质与
AM真菌孢子密度呈极显著正相关 ; 土壤速效K
与菌丝定殖率呈极显著正相关, 与总定殖率呈显
著正相关; 泡囊定殖率和丛枝定殖率与土壤各因
子均无显著相关性。



表3 AM真菌与土壤因子相关性分析
Table 3 Correlation analysis between AM fungi and soil factors
速效N
Available N
速效P
Available P
速效K
Available K
有机质
Organic matter
pH 孢子密度
Spore density
孢子密度
Spore density 0.671** 0.445** 0.174 0.350** –0.087 1.000
菌丝定殖率
Hypha rate –0.004 0.021 0.352** –0.060 –0.175 -0.054
泡囊定殖率
Vesicule rate –0.076 –0.001 0.136 0.105 –0.135 -0.068
丛枝定殖率
Arbuscle rate 0.185 0.149 0.021 0.045 0.152 0.029
总定殖率
Total rate 0.027 0.071 0.306* –0.070 –0.189 -0.059
*: 表示两者之间在5%水平上显著相关 means 5% significant differences **: 表示两者之间在1%水平上极显著相关 means 1%
significant differences


3 讨论与结论
陕西榆林地区荒漠植物油蒿根系AM真菌平
均总定殖率为34.8%, 最高为45.8%, 土壤孢子密
度平均为每克土4.0个, 最高达到每克土16.3个。
说明油蒿能与AM真菌形成较好的共生关系 , 而
菌根的形成也可能是油蒿适应贫瘠干旱环境的有
效对策之一。
AM真菌定殖率和孢子密度的时空变化可能
由多种潜在机制共同影响, 包括各样地生态环境
差异, 宿主植物根际生物学特性, AM真菌本身产
孢的生物学特性, AM真菌依赖性, 土壤微环境变
化以及其它未知因素(Lorgio et al., 1999)。在本项
研究中 , 由于宿主植物的生长周期和AM真菌本
身的生物学特性导致根围土壤微环境的变化对
AM真菌孢子密度和定殖产生影响的可能性较
大。例如5月AM真菌孢子密度较大, 可能是由于5
月是油蒿的生长期, 需要大量养分供应, AM真菌
生长活跃, 产孢量较大; 10月其它指标相对较低,
只有AM真菌泡囊定殖率最大, 这是由AM真菌本
身的特性所决定的, 因为泡囊的功能之一是作为
一个静止储藏器官, 其生长发育比较晚, 主要发
生于植物生长后期和在植物的老根系内存在。
本试验发现AM真菌最大孢子密度发生在
0～10 cm土层, AM真菌在10～30 cm土层的定殖
率显著高于其它土层, 并随土壤深度增加有下降
趋势, 这可能是由于土壤物理、化学和通气特性
直接影响土壤生物的分布, 而土壤真菌对低氧环
境特别敏感的缘故(Siguenza et al.,1996; He et al.,
2002; Brady & Weil, 1996)。
不同月份5个土层中, AM真菌孢子密度和菌
丝定殖率的变化相对规律, 而泡囊和丛枝定殖率
波动较大。这个结果与AM真菌的发育阶段密切
相关 , 孢子作为AM真菌主要繁殖体 , 能在土壤
中存活较长时间, 在合适条件下, 大量孢子萌发
长出菌丝。菌丝是丛枝菌根定殖结构中最丰富的
部分 , 在植物根系内大量分布 ; 而AM真菌在宿
主根细胞内形成的丛枝生命较短, 仅几天至十多
天就完全消解, 泡囊则是在丛枝快衰老的时候开
始形成, 有时还可随受损组织进入土壤中, 起繁

6 期 贺学礼等: 荒漠植物油蒿根围 AM 真菌的时空分布 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.06.018 1377
殖体的作用来继续感染其它植物根系(Biermann
& Linderman, 1983)。
相关性分析结果表明, 本试验样地中土壤速
效N、速效P、速效K、有机质都与AM真菌孢子
密度和不同结构的定殖率呈极显著或显著正相
关 , 说明AM真菌孢子密度和定殖状况与土壤因
子密切相关, 这与前人研究的结果相似(He et al.,
2002; Dhillion & Zak,1993)。不同之处在于, 在有
些土壤速效N、速效P和有机质含量高的土壤中,
发现有较多的AM真菌孢子 , 可能是由于本实验
所研究的对象是荒漠土壤, 其速效养分含量远没
有达到限制AM真菌活动和繁殖的缘故(黄元仿 ,
2004)。
通过检测AM真菌孢子密度、泡囊和丛枝定
殖程度, 不仅可评估荒漠生态系统中植物发育进
程和同一种植物在不同环境中与AM真菌形成菌
根的能力, 而且可检测植物根际土壤环境状况的
变化规律。
参 考 文 献
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