全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (3): 268–274 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00268
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-05-06 接受日期Accepted: 2010-09-15
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: lsslwq@mail.sysu.edu.cn)
低温胁迫后苔藓植物对模拟氮沉降条件的生理响应
刘滨扬1,2 刘蔚秋1* 张以顺1 雷纯义3
1中山大学生命科学学院, 广州 510275; 2暨南大学生命科学与技术学院, 广州 510632; 3广东省黑石顶自然保护区, 广东肇庆 526536
摘 要 2008年初受强寒潮的影响, 中国华南大部分地区出现持续的异常低温。该文研究了华南地区常见的3种苔藓植物
——刺边小金发藓拟刺亚种 (Pogonatum cirratum subsp. fuscatum)、大灰藓 (Hypnum plumaeforme)和石地钱 (Reboulia
hemisphaerica), 在人工模拟氮(N)沉降两年并经历2008年初异常低温气候后的生理响应变化, 并与2007年正常气候情况下人
工加N一年后的结果进行比较, 分析苔藓植物的生长与N沉降之间的关系, 并探讨N沉降对低温胁迫后苔藓植物的补偿生长
的影响。结果显示: 2008年3种苔藓植物的净光合速率和淀粉含量在加N量为0–60 kg N·hm–2·a–1的范围内均随着N浓度的上升
而下降, 总N含量在加N量处于0–40 kg N·hm–2·a–1的范围内随着N浓度的上升而上升, 至60 kg N·hm–2·a–1时不再上升, 甚至有
所下降。2008年, 3种苔藓植物大多数碳氮代谢指标在对照及低N条件下与2007年加N 1年且在正常气候时同种N处理时相比均
有不同程度的上升, 但上升幅度与加N浓度成反比, 至中高N条件时两者常较接近, 显示苔藓植物在经历低温胁迫后会出现
超补偿效应, 但是在N沉降升高的条件下, 补偿生长能力下降。
关键词 苔藓植物, 补偿效应, 低温胁迫, 氮沉降
Physiological responses of bryophytes experienced low temperature stress to simulated nitro-
gen deposition
LIU Bin-Yang1,2, LIU Wei-Qiu1*, ZHANG Yi-Shun1, and LEI Chun-Yi3
1School of Life Sciences, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 2School of Life Science and Technology, Jinan University, Guangzhou 510632,
China; and 3Heishiding Nature Reserve, Zhaoqing, Guangdong 526536, China
Abstract
Aims Increasing N deposition and frequent abnormal weather are two characteristics of global climate change.
Our objective was to study the physiological responses of bryophytes to simulated nitrogen treatments and low
temperature stress to provide insights to the relationship between N deposition and compensatory effect after low
temperature stress.
Methods Physiological responses of three bryophyte species, Pogonatum cirratum subsp. fuscatum, Hypnum
plumaeforme and Reboulia hemisphaerica, which were subjected to a 2-year-simulated N deposition and suffered
a low temperature stress in early 2008, were studied and compared with the results of the bryophytes that
experienced a 1-year-simulated N deposition and normal weather conditions. N treatments (Control, 20, 40 and 60
kg N·hm–2·a–1) in three replicates were established for each species. The N additions were divided into four
applications per year.
Important findings The results of 2008 showed that net photosynthetic rate and concentration of starch
decreased with increasing N addition doses within the range of 0–60 kg N·hm–2·a–1. The concentration of total N
increased with increasing N treatment doses within the range of 0–40 kg N·hm–2·a–1, but decreased at N addition
doses of 60 kg N·hm–2·a–1. At control and low N addition conditions (20 kg N·hm–2·a–1), most of the indices of
carbon and nitrogen metabolism of the three bryophytes were higher than the results of 2007 of the same species
at the same N treatments, but N addition depressed the increase. At high N treatment conditions (≥ 40 kg
N·hm–2·a–1), the results of 2007 and 2008 were usually similar. Results indicate that the bryophytes exhibit
overcompensatory growth after experiencing a low temperature stress, but at stimulated N deposition conditions,
their compensatory ability decreases.
Key words bryophytes, compensatory effect, low temperature stress, nitrogen deposition

刘滨扬等: 低温胁迫后苔藓植物对模拟氮沉降条件的生理响应 269

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全球性的氮(N)沉降上升对生态系统的危害已
引起国内外学者的广泛关注(Vitousek et al., 1997;
Galloway & Cowling, 2002)。过量的N一方面会导致
植物的营养元素失衡、有机组织的pH值发生改变,
进而使光合作用等多种代谢活动受到影响(Pearson
& Stewart, 1993; Soares & Pearson, 1997; Pearce et
al., 2003; 刘滨扬等, 2009); 另一方面会使植物对低
温等逆境胁迫的抗性下降(Margolis & Waring, 1986;
Freer-Swith & Mansfield, 1987), 使其在经历低温等
逆境时损伤加剧。但有关高N背景下植物体受低温
胁迫后的生理变化特征, 国内外鲜有报道。
苔藓植物结构简单, 没有真正的根和维管束,
表面积较大, 对环境因子的反应敏感度远高于维管
植物(Lee, 1998; Pearce & van der Wal, 2002; Tomas-
sen et al., 2003)。刺边小金发藓拟刺亚种(Pogonatum
cirratum subsp. fuscatum)、大灰藓(Hypnum plumae-
forme)和石地钱(Reboulia hemisphaerica)是广泛分
布于华南地区的苔藓植物, 并对土壤微生物等产生
较大影响(刘蔚秋等, 2010)。研究显示, 经过一年的
人工加N处理后, 不同种类的苔藓植物的生理指标
表现出不同的变化趋势(刘滨扬等, 2009)。在前期工
作的基础上, 我们研究了经两年人工加N处理的苔
藓植物在经历2008年初寒潮影响近一个月后相关
生理指标的变化规律, 并与2007年正常气候条件下
的生理响应进行了对比, 以探索苔藓植物经低温影
响后在恢复过程中是否具有补偿生长的机制, 以及
这种机制在碳氮代谢过程中是如何体现的。由于苔
藓植物的生长周期短, 在植物对环境响应研究中,
苔藓植物的研究结果可用来对其他维管植物的响
应进行预测, 因此本研究亦能为准确地评价极端气
候条件及全球化的N沉降升高所造成的生态风险提
供参考。
1 材料和方法
1.1 研究地概况
研究地位于广东省肇庆市封开县黑石顶自然
保护区 , 地理位置为23º27′ N、111º53′ E, 海拔
145–927 m, 属南亚热带湿润季风气候, 年平均气
温19.6 , ℃ 年平均降雨量1 743.8 mm, 年平均相对
湿度在80%以上 (刘雄恩和王伯荪 , 1987; Li &
Piippo, 1994)。根据离子交换树脂柱法测定结果, 黑
石顶自然保护区雨水N沉降的量为 : 氨态氮
9.6–10.0 kg N·hm–2·a–1, 硝态氮6.5–8.1 kg N·hm–2·a–1
(Fang et al., 2011 (accepted article))。
2008年初 , 受华南地区寒潮的影响 , 保护区
1–2月份的月平均气温较往年同期明显下降。据黑
石顶自然保护区气象监测站的数据显示, 在2008年
测定前一个多月(40天), 保护区经受了持续半个多
月的寒潮, 与2007年测定前相同时间段的气温相
比 , 日平均气温降低4–12 ℃ , 日最高气温下降
6–15 ℃ (图1), 使长期生长于此的植物普遍受到低
温胁迫的影响。
1.2 样地设置及处理
1.2.1 样地设置
于2006年2月在保护区北缘海拔200 m处位于
林缘附近的阴湿山谷凹地设立面积为30 cm × 60


图1 2007及2008年生理指标测定前40天黑石顶自然保护区日平均气温(A)、日最高气温(B)和日最低气温(C)。数据来自黑石
顶自然保护区气象监测站。图中实线代表2006年11月25日到2007年1月3日的数据; 虚线代表2008年1月31日到2008年3月8日
的数据。
Fig. 1 Daily mean air temperature (A), daily maximum air temperature (B), daily minimum air temperature (C) at Heishiding Na-
ture Reserve for 40 days before the measurement of physiological indices in 2007 and 2008. Data collected from the meteorological
monitoring station at Heishiding Nature Reserve. The real lines represent data from Nov. 25, 2006 to Jan. 3, 2007, the dashed lines
represent data from Jan. 31, 2008 to Mar. 8, 2008.
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cm的刺边小金发藓拟刺亚种和大灰藓人工种植床。
种植床内的土壤及苔藓植株均从附近取得。石地钱
是在附近路边形成自然纯群落的石坡上设置样地,
样地面积为30 cm × 60 cm。苔藓植物在种植床(或样
地)内驯化3个月后开始加N实验。各组设1个对照及
3个N处理水平(20、40和60 kg N·hm–2·a–1分别代表低
N、中N和高N处理), 每种处理均设3个平行, 共设
36个样方(刘滨扬等, 2009)。
1.2.2 加N处理
于2006年5月、7月、9月、12月, 2007年3月、7
月、11月及2008年2月, 分8次进行加样处理, 每次
加N量分别为0、5、10和15 kg N·hm–2, 分别配成200
mL不同浓度的NH4NO3溶液, 用手持式喷雾器均匀
喷洒至样地。对照施加等量的蒸馏水。各样地每隔
3天施加200 mL蒸馏水(雨天或加样时除外)。
1.3 生理生化指标测定
在最后一次加N的15天(寒潮结束约1个月)后,
即2008年3月中上旬开始进行生化指标测定, 所有
实验均在黑石顶热带亚热带森林生态中心实验室
内完成。测定时, 取新鲜苔藓顶端1–2 cm幼嫩部分,
用清水洗净表面泥沙, 而后用吸水纸吸干表面的水
分, 备用。
在光照培养箱内(20 ℃, 光合有效辐射(PAR)=
250 μmol photons·m–2·s–1), 利用CI-510光合作用系
统分析仪(CID Inc., Washington, USA)测定净光合速
率(Pn)。样品重量分别为: 藓类植物0.03–0.04 g, 石
地钱0.08–0.09 g。测定时在叶室下垫一小块湿润的
海绵, 以防止实验材料失水, 在材料稳定5 min后读
取数据(刘滨扬等, 2009)。
可溶性糖和淀粉含量的测定采用改良的蒽酮
比色法, 分别以蔗糖和淀粉作为标准物(赵世杰等,
1998)。组织总N含量测定采用纳氏比色法(赵世杰
等, 1998)。可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染
料结合法测定 , 以牛血清蛋白作为标准物
(Bradford, 1976)。
硝酸还原酶活性的测定采用在体反应-萘胺比
色法(赵世杰等, 1998), 在经过72 h去光周期处理后
测定固有活性和经过30 mmol·L–1 KNO3诱导后的活
性(刘滨扬等, 2009), 诱导后的活性及固有活性间的
差值即为硝酸还原酶诱导活性(Pearce et al., 2003)。
1.4 数据统计
采用单因素方差分析法 (One-way ANOVA,
LSD)分析同种苔藓各指标内的差异显著性。分析软
件为SPSS 13.0。
2 实验结果
2.1 碳(C)代谢
加N导致刺边小金发藓拟刺亚种的淀粉和可溶
性糖含量下降, 且随着N处理浓度的升高, 淀粉和
可溶性糖含量的下降幅度逐渐增大; 而净光合速率
在N处理浓度为0–40 kg N·hm–2·a–1时变化不明显,
当加N浓度继续升高时, 净光合速率显著下降(图
2A、2D)。大灰藓碳代谢的响应与刺边小金发藓拟
刺亚种类似, 加N使大灰藓的可溶性糖含量显著下
降, 但不同加N浓度之间的差异不明显, 淀粉含量
与净光合速率在N处理浓度高于40 kg N·hm–2·a–1时
显著下降(图2B、2E)。石地钱可溶性糖与淀粉含量
对N处理的响应与大灰藓基本相同, 而净光合速率
的响应规律较为特殊, 在20 kg N·hm–2·a–1处理时高
于对照, 但当加N浓度进一步升高时, 净光合速率
大幅下降(图2C、2F)。
2.2 氮(N)代谢
由图3可见, 刺边小金发藓拟刺亚种和大灰藓
的总N含量均随加N量的上升而上升, 至高N处理时
(60 kg N·hm–2·a–1)趋于稳定。而石地钱的总N含量在
加N浓度为20 kg N·hm–2·a–1时即有明显上升, 并保
持稳定, 至60 kg N·hm–2·a–1时开始下降。加N条件下
刺边小金发藓拟刺亚种和大灰藓的可溶性蛋白含
量均高于对照, 但不同加N条件之间差异不显著。
石地钱可溶性蛋白含量对加N不敏感, 各种加N处
理条件下无显著差异。
由表1可见, 刺边小金发藓拟刺亚种硝酸还原
酶固有活性随加N浓度的上升而持续下降, 至60 kg
N·hm–2·a–1时, 其硝酸还原酶固有活性仅为对照组
的14%。在对照条件下, 刺边小金发藓拟刺亚种硝
酸还原酶具有一定的诱导活性, 但在加N条件下,
其诱导活性基本消失。大灰藓硝酸还原酶固有活性
在加N条件下均显著低于对照组, 但各加N浓度之
间的差异不明显, 且大灰藓在对照条件下具有较高
的硝酸还原酶诱导活性 , 但在低N处理时(20 kg
N·hm–2·a–1)硝酸还原酶诱导活性大幅度下降, 至40
kg N·hm–2·a–1时活性基本消失。石地钱硝酸还原酶活
性很低, 不是该种植物获取外在N源的主要途径(刘
滨扬等, 2009), 故未对其进行研究。
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图2 模拟氮沉降两年后苔藓植物的碳代谢指标(平均值±标准偏差, n = 3)。A、D, 刺边小金发藓拟刺亚种。B、E, 大灰藓。
C、F, 石地钱。在各物种和变量内, 具不同字母的数值间差异显著(p < 0.05, One-way ANOVA)。
Fig. 2 Indices of carbon metabolism in bryophytes after two years of simulated nitrogen deposition (mean ± SD, n = 3). A and D,
Pogonatum cirratum subsp. fuscatum. B and E, Hypnum plumaeforme. C and F, Reboulia hemisphaerica. Values with different
letters are significantly different (p < 0.05, One-way ANOVA) in each species and each dependent variable.




图3 2008年模拟N沉降两年后3种苔藓植物的N代谢指标(平均值±标准偏差, n = 3)。A, 刺边小金发藓拟刺亚种。B, 大灰藓。
C, 石地钱。
Fig. 3 Indices of N metabolism in three bryophyte species in 2008 after two years of simulated nitrogen deposition (mean ± SD, n =
3). A, Pogonatum cirratum subsp. fuscatum. B, Hypnum plumaeforme. C, Reboulia hemisphaerica.



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表1 2008年模拟N沉降两年后刺边小金发藓拟刺亚种和大
灰藓的硝酸还原酶活性(NRA) (平均值±标准偏差, n = 3)
Table 1 Nitrate reductase activity (NRA) in Pogonatum cirra-
tum subsp. fuscatum and Hypnum plumaeforme in 2008 after
two years of simulated nitrogen deposition (mean ± SD, n = 3)
NRA (µg N·g–1 FW·h–1) 加N量
N addition doses
(kg N·hm–2·a–1) 固有活性
Constitutive NRA
诱导活性
Inducible NRA
刺边小金发藓拟刺亚种 P. cirratum subsp. fuscatum
0 3.86 ± 0.06a 2.82 ± 0.48a
20 1.80 ± 0.15b –0.34 ± 0.51b
40 1.04 ± 0.20c –0.59 ± 0.10b
60 0.54 ± 0.28d –0.54 ± 0.33b
大灰藓 H. plumaeforme
0 3.86 ± 0.28a 14.14 ± 0.70a
20 1.58 ± 0.17b 1.18 ± 0.13b
40 1.48 ± 0.42b –0.22 ± 0.02c
60 1.14 ± 0.08b –0.06 ± 0.18c
不同字母表示物种内差异显著(p < 0.05, One-way ANOVA)。
Different letters indicate significantly different (p < 0.05, One-way
ANOVA) in each species.

3 分析和讨论
由于强寒潮作用, 2008年1月下旬至2月中旬黑
石顶自然保护区经历了长时间的低温(图1), 对苔藓
植物造成了长时间持续性的低温胁迫。本研究中,
大灰藓和刺边小金发藓拟刺亚种在经历低温影响
约一个月后, 其光合速率、淀粉和可溶性糖的含量
均随着加N量的上升而下降, 而石地钱在中、高N处
理水平上也呈现出相似的变化规律, 显示加N对苔
藓植物的碳氮代谢在低温影响后的恢复有不同程
度的抑制作用。本研究与2007年加N一年后的测定
结果有明显不同。2007年的结果显示, 大灰藓为喜
N植物, 加N可显著提升其净光合速率, 诱导其可
溶性糖、淀粉以及总N含量的上升, 代谢速率加快,
而中、低浓度N处理对于刺边小金发藓拟刺亚种的
代谢亦有相似的效应, 只是在高浓度N处理时才对
其代谢具有一定的抑制效应(刘滨扬等, 2009)。由于
在2007年测定前一个月, 保护区气温保持在常年正
常水平, 即使在夜间出现低温的情况, 但由于日间
温度仍然较高(图1), 苔藓植物仍能够正常生长。
3.1 对照条件下的碳氮代谢变化
通过对比两年的测定结果可以看出, 在对照条
件下, 受强寒潮影响, 3种苔藓植物各方面的代谢水
平均较2007年有明显提升, 而据另一份研究结果显
示, 在相同气候条件下, 加N处理两年与一年的苔
藓植物各方面的代谢水平差异不大(数据另文发表),
据此我们推测: 本研究中的3种苔藓植物在经过低
温影响后, 其碳氮代谢发生了一定程度的改变。
植物体受到伤害后, 在恢复过程中普遍会出现
代谢增强、生长加快的补偿效应 (Maschiski &
Whitham, 1989)。本研究中, 在对照条件下, 2008年3
种苔藓植物的净光合速率、组织可溶性糖与淀粉含
量均比2007年高(2007年数据详见刘滨扬等(2009)),
我们据此推测, 苔藓植物在受到强寒潮影响后可能
产生了一定的超补偿效应。3种苔藓植物在低温胁
迫后的恢复过程中, 净光合速率是较敏感的变化指
标, 而植物体超补偿生长的主要生理基础是补偿性
光合作用, 即通过提高现有及再生叶片的光合能力
来提升整个植物体的生长速率(Nowak & Caldwell,
1984; 侯扶江等, 2002)。可溶性糖含量上升是植物
的抗寒机制之一 (Dionne et al., 2001; Cox &
Stushnoff, 2001), 因此, 在对照条件下苔藓植物可
溶性糖含量升高说明其在经历低温胁迫后产生了
积极的防御反应。
植物体对于N素的利用和同化能力常与C代谢
呈现相似的变化趋势(Thornton & Millard, 1996;
Frank & Evans, 1997; Schnyder & de Visser, 1999)。
对照条件下, 3种苔藓植物在2008年的总N与可溶性
蛋白含量均比2007年有所上升, 说明在低温胁迫后
的恢复过程中, 3种苔藓植物的N代谢产生了与C代
谢相似的补偿效应。此外, 可溶性蛋白含量的上升
也可能与植物体的抗寒性有关(Parker, 1962)。
2008年对照条件下刺边小金发藓拟刺亚种的
硝酸还原酶固有活性较2007年高, 与C代谢及总N
积累的表现类似, 但大灰藓2008年硝酸还原酶固有
活性反而较2007年低, 表明刺边小金发藓拟刺亚种
存在补偿性N同化(硝态氮同化)效应, 而大灰藓在
硝态氮同化方面未表现出超补偿效应。
3.2 模拟N沉降对代谢变化的影响
随着人工加N浓度的上升, 两年间两种藓类植
物的净光合速率、淀粉含量、总N含量的差异减少
(至60 kg N·hm–2·a–1时, 刺边小金发藓拟刺亚种2008
年的净光合速率低于2007年), 显示2008年时藓类
植物对加N更为敏感。研究表明, 高N可使植物对于
低温的抗性降低(Freer-Swith & Mansfield, 1987;
Margolis & Waring, 1986)。在加N条件下, 由于N吸
收的上升, 作为植物抗寒机制之一的糖类物质因为
刘滨扬等: 低温胁迫后苔藓植物对模拟氮沉降条件的生理响应 273

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N同化作用的消耗(Touchette & Burkholder, 2007)而
造成糖类物质在植物体内的含量下降, 导致苔藓植
物在强寒潮影响过程中所受到的伤害加剧, 继而对
低温后的恢复过程产生影响, 这可能就是导致人工
加N处理的苔藓植物在受到2008年初异常低温胁迫
后恢复过程中的补偿生长能力随加N量的上升而降
低的主要原因。
与两种藓类植物的响应不同, 与2007年相比,
石地钱在2008年的光合速率和淀粉含量在20 kg
N·hm–2·a–1时的上升幅度最大, 且显著高于对照的
水平, 这一方面可能由于环境中营养盐含量一定程
度的上升更容易使植物体在受到伤害后发生超补
偿效应(Huhta et al., 2000), 另一方面也可能与石地
钱本身对大气N沉降的响应较为特殊有关(刘滨扬
等, 2009)。当N处理达到40–60 kg N·hm–2·a–1的水平
时, 石地钱的光合速率和淀粉含量迅速下降, 这主
要是由于低温使植物体对高N更为敏感, 造成经过
中、高N处理的石地钱的代谢活动在低温影响后的
恢复过程受到强烈抑制。
致谢 国家自然科学基金(30770398)、国家自然科
学基金-广东省联合基金(U0633002)、广东省自然科
学基金(06300472)、中山大学青年教师科研启动基
金和中山大学张宏达科学研究基金(ZHD200402)资
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特邀责任编委: 贾 渝 责任编辑: 王 葳