全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (2): 126–135 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00126
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-08-22 接受日期Accepted: 2011-10-29
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tangls@ ms.xjb.ac.cn)
古尔班通古特沙漠南缘草本层对积雪变化的响应
范连连1,2,3 马 健1 吴林峰1 徐贵青1 李 彦1 唐立松1*
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 乌鲁木齐 830011; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3中国科学院阜康荒
漠生态系统研究站, 新疆阜康 831500
摘 要 草本层是古尔班通古特沙漠植物群落下层层片的构建者, 冬季积雪提供了其生长发育所需要的主要水分, 积雪的增
加或减少对草本植物数量和生物量会产生显著的影响。该研究利用人工增减积雪的方法, 在古尔班通古特沙漠南缘设置了5
个不同厚度的积雪处理: 0积雪、50%积雪、100%积雪、150%积雪和200%积雪, 其中100%积雪为自然积雪。采用1 m × 1 m
的样方, 对草本层片的物种数、盖度、密度、高度进行了调查, 还采用收获法测定了草本层片的地上生物量和优势种小花荆
芥(Nepeta micrantha)的单株地上生物量。对研究区内13个科29种草本植物的研究表明: 1)单位面积出土幼苗数量跟积雪厚度
呈显著正相关关系, 草本层片的盖度、密度对积雪的变化响应显著, 随着积雪增加, 草本层片的密度和盖度呈递增趋势, 而草
本层片的平均高度呈递减趋势, 但不同积雪处理间的物种数和总地上生物量没有显著差异; 2)积雪厚度与优势种的株高和地
上生物量呈显著负相关关系, 积雪的增加导致优势种的单株生物量和株高显著降低; 3)积雪厚度的变化主要影响了草本层片
植物种子萌发的数量, 但对物种数量没有显著影响。这表明: 虽然积雪是草本植物的主要水分来源之一, 但荒漠植物群落的
草本植物对积雪的变化具有很强的缓冲能力, 即使积雪很少, 草本层片的物种构成也不会发生显著变化, 草本层片的净初级
生产力也保持相对稳定。
关键词 生物量, 古尔班通古特沙漠, 草本层, 积雪量, 物种多样性
Response of the herbaceous layer to snow variability at the south margin of the Gurbantong-
gut Desert of China
FAN Lian-Lian1,2,3, MA Jian1, WU Lin-Feng1, XU Gui-Qing1, LI Yan1, and TANG Li-Song1*
1State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Ürümqi 830011, China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Fukang Station of Desert Ecology, Chinese Academy of Sciences, Fukang,
Xinjiang 831500, China
Abstract
Aims The herbaceous layer is an important component of the plant community of China’s Gurbantonggut De-
sert, and it primarily depends on early spring snow-melt water for germination and development. However, few
studies have shown how the herbaceous layer responds to variability of precipitation. Generally, snow thickness
changes in accordance to variability of precipitation. Therefore, our objective was to determine how snow thick-
ness affects the ecological and physiological traits of the herbaceous layer in a typical arid zone.
Methods We used five treatments of snow thickness (0, 50%, 100%, 150% and 200%), and natural snow thick-
ness (100%) was the control. We investigated species number, coverage, density and height of plants in 1 m × 1 m
quadrats and used the harvest method to measure aboveground biomass of both the herbaceous layer and the
dominant species (Nepeta micrantha).
Important findings Seedling density of the herbaceous layer was positively correlated with the amount of snow,
but average height was negatively correlated with it. Also, total aboveground biomass and number of species
showed no significant differences among treatments. Plant height and aboveground biomass of the individual
dominants were negatively correlated with the amount of snow. For other species in the layer, the average height
was also negatively correlated with the snow thickness. The number of seeds germinating and the abundance of
herbaceous plants increased with the amount of snow, but species richness was not influenced by snow thickness.
Our results suggested that although melted snow is the main water source for herbaceous plants, they have devel-
oped a strong buffering capacity against variation in the snow thickness. Therefore, species diversity and net pri-
mary productivity of the herbaceous layer can be stable even under strong variation of snow accumulation.
Key words biomass, Gurbantonggut Desert, herbaceous layer, snow thickness, species diversity
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植物与水分的关系是生态学及其相关学科的
核心问题, 不同种类的植物对水分条件的变化有着
显著不同的响应特点(沈振西等, 2002; 许皓和李彦,
2005; 孙羽等, 2009)。在全球变化的背景下, 了解降
水变化对植物生长发育与植物群落的影响变得越
来越重要(Dye, 2002; Shabanov et al., 2002; Rikiishi
et al., 2004)。自然条件下, 降水主要以两种方式输
入到陆地生态系统——降雨和降雪, 其中降雪是以
固态的形式输入到生态系统, 其累积与消融对植物
的生长发育有着重要的作用。
古尔班通古特沙漠为我国第二大沙漠, 绝大部
分为固定和半固定沙丘, 面积占整个沙漠面积的
97%左右。该沙漠年降水量在70–180 mm之间, 植被
覆盖度较高 , 发育着良好的梭梭 (Haloxylon am-
modendron)、白梭梭(H. persicum)群落, 其中早春草
本植被盖度最大可达50%以上(王雪芹等, 2004), 属
于固定、半固定沙漠。与其具有相似降水量的腾格
里沙漠(年降水量60–200 mm), 植被盖度仅仅为
11.6%–16.05%, 属于流动沙漠(满多清等, 2005); 而
与古尔班通古特沙漠处于相似纬度的毛乌素沙漠,
年降水量高达300–350 mm (刘登伟等, 2003), 是古
尔班通古特沙漠降水量的1倍以上, 但其植被盖度
却较低 , 尤其是早春植被覆盖稀疏 (黄富祥等 ,
2001)。古尔班通古特沙漠冬季稳定积雪日数平均为
100–160天, 最大积雪深度多在20 cm以上(李江风,
1991)。积雪一般于11月下旬开始积累, 翌年2月达
到峰值, 3月后气温与地温快速上升, 积雪消融集中
进入土壤。这些融雪水为沙漠植被生长提供了重要
的水源保证, 形成了独特的植物群落, 其中, 短命
和类短命植物占到植物总数的31.7% (张立运和陈
昌笃, 2002)。目前认为, 古尔班通古特沙漠之所以
有着较好的植被, 尤其是发育良好的草本层, 主要
与其冬季存在稳定的积雪有关(周宝佳等, 2009)。
古尔班通古特沙漠植物群落草本层的构建者
主要为短命植物、类短命植物和一年生长营养期植
物, 其中短命植物和类短命植物占80%以上(王雪芹
等, 2004, 2006; 袁素芬和唐海萍, 2010)。这些草本
植物作为荒漠生态系统中重要的组成部分, 一方面
对维持沙面稳定(王雪芹等, 2003)、保护生态环境有
着不可替代的作用; 另一方面, 还可在春季为牲畜
提供优良的牧草。
水分是荒漠生态系统植物生长的最主要的限
制因子, 降水的时间分布和强度将影响到草本植物
的种子萌发、生长与发育过程。对古尔班通古特沙
漠草本植物而言, 积雪是其能够完成正常生长发
育的必要条件之一, 尤其是在春季, 为草本植物萌
发及后期的生长提供了必需的水分 (Gutterman,
2000; 孙羽等, 2009; 袁素芬和唐海萍, 2010)。不仅
如此, 在水分条件较好的情况下, 由于短命植物
的可塑性较强, 其生活周期可以延长(Gutierrez &
Whitford, 1987; Steyn et al., 1996)。近年来有数据
表明, 新疆冬季降水量的波动显著加强(王秋香等,
2009), 但这种水分输入的增加或减少如何影响草
本植物生长发育与群落特征, 还缺乏系统的试验
数据加以说明。
本研究于2009年在古尔班通古特沙漠南缘进
行, 对5个不同厚度积雪覆盖下草本层的物种数、密
度、盖度等进行了样方调查, 通过收获法测定了草
本层片地上生物量和优势种单株的地上生物量, 探
讨了草本层对积雪厚度变化的响应, 可为进一步研
究荒漠植物对特殊生境的适应机制以及生态系统
的恢复与保育提供科学依据。
1 研究区概况
试验区位于中国第二大沙漠古尔班通古特沙
漠南缘, 地貌形态主要为各种形态的沙垄和一些新
月型沙丘链、蜂窝状沙丘, 高度在10–50 m之间, 具
有明显的东西方向和南北方向上的分异。该区属于
温带大陆性气候, 夏季炎热而冬季寒冷, 年最高气
温42.6 , ℃ 最低气温–41.6 , ℃ 最热月平均气温25.6
, ℃ 最冷月平均气温–19.4 , ℃ 年平均气温6.2 ℃。
年降水量在70–180 mm之间, 冬春两季降水量合计
约占全年的30%–45%, 年潜在蒸发量约2 000 mm
(李江风, 1991; 季方等, 2000)。在冬季, 古尔班通古
特沙漠有稳定的积雪, 最大积雪深度在20 cm以上,
持续时间一般为3–5个月(李杨等, 2010)。3月中上旬
是积雪快速消融期。沙漠内草本植物种类较丰富,
常见种有小花荆芥(Nepeta micrantha)、条叶庭荠
(Alyssum linifolium)、齿稃草(Schismus arabicus)、飘
带果 (Lactuca undulata)、尖喙牻牛儿苗 (Erodium
oxyrrhynchum)、粗柄独尾草(Eremurus inderiensis)、
黄花瓦松(Orostachys spinosus)、土大戟(Euphorbia
turczaninowii)、沙蓬(Agriophyllum squarrosum)等(王
雪芹等, 2004)。
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2 材料和方法
2.1 样地布设
本试验从2008年10月开始, 在古尔班通古特沙
漠南缘(44°l2′–44°2l′ N, 87°50′–87°54′ E), 选择有代
表性的平缓沙丘斜坡作为试验小区, 每个小区5个
处理, 共5个小区。小区之间相隔300–500 m。在每
个小区内, 自斜坡上部到下部设置大小为5 m × 15
m的样方, 5个小区共25个大样方。各处理之间用塑
料隔板(PVC, 3 mm厚度)埋入沙土中和外界隔开,
以防止样方与外界的水分交换。 同时, 于每个大样
方中随机设置3个1 m × 1 m的小样方 , 共75个
(图1)。
积雪量控制试验共计5个处理, 每个处理5个重
复。各处理依次为: 0积雪、50%积雪、100%积雪、
150%积雪、200%积雪, 其中100%积雪(20 cm厚度)
为当年正常积雪量。每年2月积雪稳定后, 根据当年
的积雪量, 增加或减少每个处理的积雪厚度。
2.2 数据采集
积雪融化后, 调查记录每个1 m × 1 m样方内草
本层物种数、盖度、密度等。从3月底草本植物萌
发开始, 每3天做一次调查。当幼苗密度稳定时, 每
半个月做一次密度调查, 直至植物枯萎。在草本植物
生长最旺盛的时候, 做一次草本层片地上总生物量
调查, 植物地上部分于烘箱内65 ℃恒温烘干48 h。土
壤水分的监测采用烘干法, 用铝盒取土, 室内105 ℃
烘干24 h至恒重。取样土钻直径5 cm, 从表层至80
cm深度, 每10 cm取一个样, 每个处理5个重复。
气象数据通过中国科学院阜康荒漠生态站于
古尔班通古特沙漠南缘的长期试验样地的气象站
获得。
2.3 数据分析
数据采用SPSS 13.0做单因素方差分析。
3 结果和分析
3.1 2009年1–6月研究区气象数据
自2009年3月以后, 积雪快速消融, 草本植物
种子开始萌发并有幼苗出现。这期间, 月平均气温
和5 cm深处的土壤温度保持持续上升趋势, 这对草



图1 样地示意图。a–e分别代表200%、0、100% (为自然积雪)、50%和150%积雪。
Fig. 1 Schematic diagram of sampling plot. a–e indicate 200%, 0, 100% (100% is the natural snow thickness), 50%, and 150%
snow thickness, respectively.
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本植物幼苗的生长非常有利(图2A)。在草本植物的
整个生长季内, 气温持续上升, 最高气温出现在6
月, 月平均气温在30 ℃左右, 为草本植物的生长发
育提供了良好的光热条件。
在种子萌发和幼苗出土前期, 虽然月平均气温
与5 cm土壤温度持续增长, 但日均值变化很大, 幼
苗密度增加很慢且不稳定。因此, 根据调查数据,
以幼苗密度最大稳定值为100%, 当幼苗密度为最
大稳定值的10%时, 气温和土壤温度都开始保持持
续增加, 幼苗密度也迅速稳定增大, 草本层开始形
成一定的覆盖度, 因此将幼苗密度达到10%至100%
的时间定为现苗期。图2B为幼苗密度达到最大值
10%前后的气温与5 cm深处的土壤温度。数据显示,
气温与土壤温度在前期变化较大, 主要处于4–8 ℃
之间, 基本能够满足草本植物的种子萌发需要。随
后, 气温保持了稳定增长的趋势, 为草本植物种子
萌发和幼苗出土提供了良好的热量条件。幼苗密度
开始稳定快速上升并达到稳定值后, 气温与土壤温
度保持了较快的增长, 有利于草本植物苗期以后的
生长发育。
表1统计了2008年11月到2009年3月稳定积雪
的厚度以及积雪消融后的水分状况。 可以看到, 早
春稳定积雪厚度为20 cm, 相当于一次性降水38.5
mm, 占到全年降水量的22.23%。3–6月草本植物生
长季内降水次数共统计到29次, 降水量达88.1 mm,
占全年降水量的72.52%, 以4、5月两个月的降水居
多。此时大多数草本植物处于生长旺盛期, 正是需
水之际, 降水与积雪消融水分组合, 为草本植物的
生长发育提供了相当稳定的水分供应。
3.2 草本层种类组成
研究小区内共统计到植物29种, 分属于13科


图2 草本植物生长季内月平均气温、5 cm土层土壤温度
(A), 现苗前后5 cm土层土壤温度和日均温(B)。
Fig. 2 Monthly average air temperature and soil temperature
in 5-cm soil layer during the growth season of herbaceous
plants (A), and daily average air temperature and soil tempera-
ture in 5-cm soil layer before and after seedling emergence (B).


(表2), 其中短命植物22种、一年生长营养期植物5
种、多年生植物2种。主要组成是十字花科、菊科
和藜科植物。在0、50%积雪、100%积雪、150%积
雪和200%积雪处理下, 统计到的植物物种数分别


表1 降水及积雪厚度
Table 1 Precipitation and snow thickness
时间 Time 稳定积雪
Stable snow (cm)
水当量
Water equivalent (mm)
占全年降水的百分数
Percentage of annual precipitation (%)
2008年11月–2009年3月
November 2008 to March 2009
20 38.5 22.23
降水次数
Precipitation times
降水量
Precipitation (mm)

2009年3月 March 2009 4 15.5 8.95
2009年4月 April 2009 6 30.8 17.78
2009年5月 May 2009 10 25.2 14.55
2009年6月 June 2009 9 15.6 9.01
总计 Total 29 125.6 72.52
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表2 不同积雪处理下草本植物的种类组成
Table 2 Composition of herbaceous plant species under different snow treatments
草本层
Herbaceous plant species
科
Family
0积雪
0 snow
thickness
50%积雪
50% snow
thickness
100%积雪
100% snow
thickness
150%积雪
150% snow
thickness
200%积雪
200% snow
thickness
A 条叶庭荠 Alyssum linifolium 十字花科 Brassicaceae ● ● ● ● ●
A 小花荆芥 Nepeta micrantha 唇形科 Labiatae ● ● ● ● ●
A 土大戟 Euphorbia turczaninowii 大戟科 Euphorbiaceae ● ● ● ● ●
A 齿稃草 Schismus arabicus 禾本科 Gramineae ● ● ● ● ●
A 尖喙牻牛儿苗 Erodium oxyrrhynchum 牻牛儿苗科 Geraniaceae ● ● ● ● ●
A 中亚婆罗门参 Tragopogon kasahstanicus 菊科 Compositae ● ● ● ● ●
A 镰荚黄耆 Astragalus arpilobus 豆科 Leguminosea ● ● ● ● ●
A 弯果胡卢巴 Trigonella arcuata 豆科 Leguminosea ● ● ● ● ●
L 角果藜 Ceratocarpus arenarius 藜科 Chenopodiaceae ● ● ● ● ●
A 小花角茴香 Hypecoum parviflorum 罂粟科 Papaveraceae ● ● ● ● ●
A 飘带果 Lactuca undulata 菊科 Compositae ● ● ● ● ●
A 顶毛鼠毛菊 Epilasia acrolasia 菊科 Compositae ○ ○ ● ● ○
A 琉苞菊 Hyalea pulchella 菊科 Compositae ● ● ● ● ●
L 沙蓬 Agriophyllum squarrosum 藜科 Chenopodiaceae ● ● ● ● ●
A 播娘蒿 Descurainia sophia 十字花科 Brassicaceae ○ ● ● ● ●
P 粗柄独尾草 Eremurus inderiensis 百合科 Liliaceae ● ● ● ● ●
L 钠猪毛菜 Salsola nitraria 藜科 Chenopodiaceae ○ ● ○ ○ ○
L 黄花瓦松 Orostachys spinosus 景天科 Crassulaceae ● ● ● ● ●
L 兜藜 Panderia turkestanica 藜科 Chenopodiaceae ● ● ● ● ●
A 小山蒜 Allium pallasii 百合科 Liliaceae ○ ○ ● ○ ●
A 黄花软紫草 Arnebia guttata 紫草科 Boraginaceae ○ ○ ● ○ ●
A 窄叶小苦荬 Ixeridium gramineum 菊科 Compositae ● ○ ○ ● ○
A 蝎尾菊 Koelpinia linearis 菊科 Compositae ○ ○ ○ ○ ●
P 小花糖芥 Erysimum cheiranthoides 十字花科 Brassicaceae ○ ● ● ○ ●
A 假狼紫子草 Nonea caspica 紫草科 Boraginaceae ● ● ○ ● ○
A 新疆庭荠 Alyssum minus 十字花科 Brassicaceae ● ● ● ● ●
A 矮蝇子草 Silene nana 石竹科 Caryophyllaceae ● ○ ○ ● ○
A 丝叶芥 Leptaleum filifolium 十字花科 Brassicaceae ○ ● ● ○ ○
A 黑鳞顶冰花 Gagea nigra 百合科 Liliaceae ● ● ● ○ ●
A, 短命植物; L, 一年生长营养期植物; P, 多年生植物; ●, 出现; ○, 不出现。
A, ephemeral plant; L, annual plant with long period of nourishment; P, perennial plant; ●, appear; ○, not appear.



为21、23、24、22和23种。进一步统计得出, 5个处
理的共有种为: 角果藜(Ceratocarpus arenarius)、小
花荆芥、条叶庭荠、齿稃草、飘带果、尖喙牻牛儿
苗、粗柄独尾草、黄花瓦松、土大戟、播娘蒿
(Descurainia sophia)、琉苞菊(Hyalea pulchella)、镰
荚 黄 耆 (Astragalus arpilobus) 、 弯 果 胡 卢 巴
(Trigonella arcuata )、沙蓬 (Agriophyllum squarro-
sum)等; 少见或偶见种为黄花软紫草(Arnebia gut-
tata)、小花糖芥(Erysimum cheiranthoides)、丝叶芥
(Leptaleum filifolium)、矮蝇子草(Silene nana)等, 在
研究区内分布随机性较大。
3.3 不同积雪处理表层(0–5 cm)土壤含水量和出
土幼苗密度
3月中下旬, 积雪消融初期, 各个处理土壤表
层(0–5 cm)含水量差异显著。0积雪处理由于土壤裸
露, 土壤含水量仅为0.66%。随着积雪的增多, 土壤
含水量递增。200%积雪处理的表层, 土壤含水量达
到了6.26% (图3)。与此对应, 草本植物出土幼苗密
度对积雪厚度的变化有显著响应, 积雪越多, 土壤
含水量越高, 幼苗密度越大, 从155株·m–2上升到
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图3 不同积雪厚度下的草本植物幼苗密度和0–5 cm土层土
壤含水量。
Fig. 3 Density of herbaceous seedlings and soil water content
in 0–5-cm soil layer under different snow thickness.


698株·m–2。
3.4 土壤(0–80 cm土层)贮水量的动态变化
根据前期的研究结果, 草本植物的主要根系基
本分布于0–40 cm土层。考虑到土壤下层水分对上
层的补给, 计算了0–80 cm土层土壤的贮水量变化。
3月20号, 积雪全部消融之后, 5种积雪处理在0–80
cm土层的土壤贮水量差异显著。0积雪处理由于无
积雪覆盖 , 土壤裸露 , 土壤贮水量较低, 为18.6
mm; 而200%积雪处理的积雪最后融化完, 土壤含
水量显著高于其他处理, 土壤贮水量达到了42.73
mm (图4)。随着积雪增多, 土壤贮水量呈递增趋势。
随着时间的推进, 到4月16日, 受植物生长耗水和
土壤蒸发耗水的影响, 各个处理的土壤贮水量逐渐
降低。4月下旬到5月上旬, 草本植物陆续进入生长
旺季, 对土壤水分的消耗显著增加, 虽然有一定的
降雨补充, 但土壤贮水量开始逐渐减少, 5月20日之
后, 土壤储水量显著降低, 各处理间的差异也明显
减小。
3.5 草本层物种数、密度、盖度、高度对积雪处理
的响应
样方调查显示, 从0积雪到200%积雪处理, 各
处理间物种数差异不显著(p > 0.05, 图5A)。这说明
长期生活在严酷的环境下, 各物种发展了很强的适
应能力, 短期的积雪数量变化对其物种组成不构成
显著影响, 从而保证了物种的延续性。但积雪的变
化对单位面积的个体数量影响显著(图5B)。草本层
的密度随着积雪厚度的增加呈递增趋势, 且各处理
之间差异极显著(p < 0.01), 其中150%和200%积雪
处理的单位面积植物个体数量基本相同。草本层片
的盖度对积雪处理的响应显著, 200%积雪处理草本
层盖度达到最大值51% (图5C), 积雪增多显著提高
了草本层片的盖度。但积雪厚度的增加, 对草本层
片的平均高度起到了相反的作用, 即积雪越多, 草



图4 不同积雪处理下0–80 cm土层土壤贮水量的变化。
Fig. 4 Dynamics of soil water storage in 0–80-cm soil layer under different snow treatments.

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图5 不同积雪处理下草本层片植物物种数(A)、密度(B)、 盖度(C)和高度(D) (平均值±标准误差)。不同小写字母表示不同处
理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Species number (A), density (B), coverage (C) and height (D) of herbaceous layer under different snow treatments (mean ±
SE). Different lowercase letters denote significant difference between treatments at 0.05 level.




图6 草本层片高度(A)、优势种高度(B)、草本层片地上生物量(C)和优势种单株地上生物量(D)对积雪处理的响应(平均值±
标准误差)。不同小写字母表示不同处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Response of height of herbaceous layer (A), dominant species (B), aboveground biomass of the herbaceous layer (C) and
individual plant of dominant species (D) to snow treatment (mean ± SE). Different lowercase letters denote significant difference
between treatments at 0.05 level.



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本层片的平均高度越低(图5D), 5个处理之间差异显
著, 0积雪处理的高度可达11.6 cm, 而200%积雪处
理的高度仅仅7.3 cm。
3.6 草本层片和优势种高度与地上生物量对积雪
处理的响应
结合图5D和图6B可知, 草本植物在层片水平
和个体水平上对积雪处理的响应是一致的, 与积雪
厚度都成反比, 积雪越少, 植株越高(图6A、6B)。
通过收获法测定的草本层片平均地上生物量和优
势种平均地上生物量显示, 在个体水平上, 单株生
物量与积雪厚度呈反比关系; 0积雪处理优势种平
均地上生物量达0.149 3 g, 显著高于其他4个处理(p
< 0.01), 而200%积雪处理的单株生物量最小, 仅为
0.066 2 (图6D); 而在植物层片水平上, 单位面积地
上平均生物量各处理之间差异不显著(p > 0.05), 积
雪处理对草本层片的总生物量影响不显著(图6C)。
4 讨论
古尔班通古特沙漠为我国第二大沙漠, 冬季存
在稳定的积雪, 最大积雪厚度多在20 cm 以上(李
江风, 1991)。这些积雪以一次性降水的方式补给土
壤, 为沙漠内草本植物的种子萌发与出苗提供了重
要的水源。在积雪消融后, 表层土壤含水量的变化,
是种子萌发出土的关键控制因素, 对种子萌发的数
量起着决定性作用(Went, 1942; Gutterman, 2000;
张海波等, 2007)。本研究的结果显示, 在层片尺度
上, 不同积雪处理下草本植物出土幼苗的数量随着
积雪的增多呈递增的趋势。与此相似, 草本层片的
盖度和密度都与积雪的厚度呈显著正相关。这些结
果表明, 积雪厚度增加使得土壤的水分明显增加,
促进了该区草本植物种子的萌发及幼苗的生长。该
区的相关研究显示, 78.8%–92.0%的积雪融水可转
化为土壤水分, 并且可以在40–60 cm土层形成湿沙
层(周宏飞等, 2009)。而草本植物的根系主要分布在
0–40 cm土层, 因此古尔班通古特沙漠地区冬季积
雪融水在土壤中的储存方式可以为该地区草本植
物的生长提供稳定、连续的水分, 从而保证了草本
植物的生长发育。
与此相反, 无论增加还是减少积雪, 各处理间
物种数的差异都不显著。这表明该区植物对环境的
变化有较强的适应能力, 短期的积雪数量变化, 虽
然显著影响了种子萌发的数量, 但春季的少量降
水, 仍然能够满足植物种子萌发的需要, 物种多样
性没有受到影响。已有的研究表明, 荒漠草本植物
在其生存环境中存在长期的种子库, 并且主要分布
在0–5 cm土层中(张涛等, 2006)。即使在条件适宜的
情况下, 土壤中的种子每次也只有部分萌发(潘伟斌
和黄培佑, 1995)。这种非一次性萌发的机制, 能防止
在异常年份环境变化造成植物种群的消失, 对种群
的延续有重要意义, 是植物长期以来适应环境而采
取的萌发策略。本研究中, 不同积雪处理没有影响到
层片的物种数, 考虑到单株植物的种子形成数量很
大, 即使条件恶劣, 只有少量植株的存在, 也可为土
壤中的种子库提供相当数量的种子储备。结合物种
数的稳定与非一次萌发机制, 该区的草本植物对于
短期积雪数量的变化, 有着极强的缓冲能力。
水分作为植物生长过程中关键的生态因素, 其
变化影响着群落种间竞争关系及群落组成。在受水
分制约的干旱区, 单位面积植物个体数量的多少,
决定了对有限水资源竞争的强弱。当植株密度较低
时, 无论种间还是种内, 个体之间的竞争相对较弱
(Chession et al., 2004)。本研究中, 草本层片的平均
高度和密度, 对积雪厚度的变化有着不同的反应。
由图3可知, 积雪越多, 单位面积出土幼苗数量越
多, 而越多的植物个体则意味着层片内个体之间的
水分竞争加剧, 使得层片的平均高度显著降低。优
势种的平均高度也与层片高度的变化趋势相同, 0
积雪处理, 由于植物个体数量相对较少, 竞争相对
较弱, 个体发育好, 平均高度最高; 而200%积雪处
理, 由于植物个体的数量较多, 个体间竞争激烈,
最终优势种的平均高度最小。
近年来, 通过模拟降水试验发现, 植物个体地
上生物量对水分的响应表现为正相关关系(沈振西
等, 2002; 王长庭等, 2003; 孙羽等, 2009)。在本试验
中, 个体和层片尺度上, 草本植物对水分的增加有
不同的响应。在个体尺度上, 在200%积雪的处理下,
单株地上生物量最小; 而0积雪处理, 单株地上生
物量最大(图6)。这一现象的出现, 主要是由单位面
积植物个体数量的多少决定的。积雪少, 个体数量
少, 竞争小, 每个个体可利用资源相对丰富, 从而
出现积雪越少, 植物单株地上生物量越大的趋势。
从层片的水平上来看, 虽然积雪越多, 个体生物量
越小, 但单位面积个体数量足以弥补这种差异, 使
得在层片水平上单位面积地上总生物量保持在相
134 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (2): 126–135

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对稳定的状态。地上生物量可以显示植物的净初级
生产力。数据表明, 本研究区草本层片的净初级生
产力对积雪数量的变化, 有着非常强的缓冲能力,
在积雪量发生强烈变化的环境中, 仍然能够维持层
片尺度净初级生产力的相对稳定。
5 结论
综上所述, 积雪数量的变化对古尔班通古特沙
漠南缘草本层片的影响是多方面的, 主要表现在3
个方面: 1)单位面积出土幼苗数量跟积雪厚度呈显
著正相关关系, 草本层片的盖度、密度随积雪增加
呈显著递增趋势, 而层片平均高度随积雪增加显著
递减, 但不同积雪处理间的总地上生物量没有显著
差异; 2)积雪厚度与优势种的株高和地上生物量呈
显著负相关关系, 积雪的增加导致优势种的单株生
物量和株高显著降低; 3)积雪厚度的变化主要影响
了草本层片植物种子萌发的数量, 但对物种数量没
有显著影响。这表明虽然积雪是草本层片的主要水
分来源之一, 但荒漠植物群落的草本植物对短期的
积雪变化具有很强的缓冲能力, 即使降水很少, 草
本层片的物种构成也不会发生明显变化, 而且可以
保证草本层片净初级生产力的相对稳定。
致谢 国家重点基础研究发展计划(973计划)(2009-
CB421102E)、国家杰出青年科学基金(40725002)和
西部之光项目(XBBS201001)资助。
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