全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (5) 1157~1165
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-06-18 接受日期: 2008-04-15
基金项目: 国家自然科学基金(30600426 和 30370069)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: longrj@lzu.edu.cn
E-mail of the first author: shangzhh@lzu.edu.cn
青藏高原“黑土滩”次生毒杂草群落成体植株与
幼苗空间异质性及相似性分析
尚占环1 龙瑞军1* 马玉寿2 丁路明3
(1 兰州大学青藏高原生态系统管理国际中心, 草地农业科技学院,兰州 730020)
(2 青海省畜牧兽医科学院草原研究所,西宁 800016) (3 干旱与草地生态教育部重点实验室, 兰州大学,兰州 730000)
摘 要 在样线调查基础上, 用半方差函数、分形维数、空间自相关等方法对青藏高原“黑土滩”次生毒杂草群
落地上成体植株、幼苗空间的异质性, 二者物种构成的相似性及其尺度特征进行分析。结果表明, “黑土滩”次
生毒杂草群落在较大尺度上地上成体植株物种数的空间依赖性强, 异质性高, 而个体密度则较均匀; 幼苗物种数
在小尺度上空间异质性高, 幼苗密度在大尺度上空间异质性较高, 幼苗密度独立于其物种分布, 高密度的幼苗分
布在微地形下和群落间隙中, “黑土滩”毒杂草植物幼苗充分利用空余生态位进行群落补充; “黑土滩”群落在
不同尺度上地上成体植株与幼苗物种构成相似性变化的规律性不大; “黑土滩”群落幼苗靠其高密度特征完成群
落更新, 植物群落幼苗更新力强, 导致“黑土滩”毒杂草群落趋于稳定。因此, 建议加强干扰以减弱“黑土滩”次
生毒杂草群落稳定趋势, 这对恢复“黑土滩”具有重要指导意义。
关键词 青藏高原 “黑土滩”退化草地 毒杂草 幼苗 空间异质性 群落更新
SPATIAL HETEROGENEITY AND SIMILARITY OF ADULT PLANTS AND
SEEDLINGS IN ‘BLACK SOIL LAND’ SECONDARY WEED COMMUNITY,
QINGHAI-TIBETAN PLATEAU
SHANG Zhan-Huan1, LONG Rui-Jun1*, MA Yu-Shou2, and DING Lu-Ming3
1International Centre for Tibetan Plateau Ecosystem Management, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University,
Lanzhou 730020, China, 2Institute of Grassland Science, Qinghai Academy of Animal and Veterinary Science, Xining 810016, China, and 3Key
Laboratory of Arid and Grassland Agroecology of Education Ministry, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims ‘Black soil land’ grassland on the Tibetan Plateau results from degradation of Ko-
bresia alpine meadow and has many weeds and poisonous plants. This disturbed grassland forms in
small bottomland patches. There are no studies of community spatial patterns, relationships and scale
patterns of adult plants and seedlings are important to explaining the formation of this secondary weed
community.
Methods We selected a typical ‘black soil land’ community of about 30 m × 50 m in the headwaters of
the Yellow River and used 100 sample plots (50 cm × 50 cm) to investigate number and density of
adults and seedlings (determined by pulling) by species. Spatial heterogeneity of the community and the
similarity between adult plants and seedlings were analyzed by semi-variance, fractal dimension, spatial
correlation spatial autocorrelation, etc.
Important findings Species number of adult plants is highly spatially heterogeneous and plant density
homogeneous at large scales. Species number of seedlings is highly spatially heterogeneous at small
scales, and its density is highly spatially heterogeneous at large scales. Seedlings have high density in
areas of micro-topography and gaps of adult plants, where seedlings grow and establish in empty eco-
logical niches. The ‘black soil land’ community regenerates and recruits in vegetation gaps. The genera-
tion of ‘black soil land’ community depends on high density of seedlings of weeds and poisonous plants,
and its generation capability is strong. According to our results, the ‘black soil land’ secondary commu-

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nity becomes more stable without interference. We suggest that human management be used to decrease
the stability of the ‘black soil land’ weed community and restore alpine meadow.
Key words Qinghai-Tibetan Plateau, ‘black soil land’ degraded grassland, weed and poisonous plant, seed-
ling, spatial heterogeneity, community regeneration
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.020
植物群落空间异质性是植被进行更新的重要
基础, 地上现存植株形成的斑块格局为幼苗生长
发育提供了机会, 幼苗补充、建成进行群落更新
依赖于地上成体植株空间异质性(Asselin et al.,
2001; Rahman et al., 2003), 这种异质性格局影响
着地上植被更新和演替空间模式 (韩有志等 ,
2000)。不同群落类型的地上植株与幼苗的空间异
质性格局决定了整个群落更新特征及群落变化与
发展的趋势。幼苗与地上成体植株在地表存在相
互关系, 因此二者在不同空间尺度上必然有某些
相关性(Fenner et al., 1999)。研究地上现存植株、
幼苗的空间异质性, 探讨二者空间不同尺度上的
相关性, 对揭示群落结构动态和稳定性具有重要
意义, 对理解群落更新及某些群落在区域尺度上
变化具有重要价值(韩有志和王政权, 2002; Pear-
son et al., 2003; Christie & Armesto, 2003)。
青藏高原“黑土滩”是高寒草地极度退化后,
在暖季地表以大量的阔叶毒杂草为优势的群落;
冷季毒杂草植物枯落, 呈现土壤裸露的黑色裸地
(Shang & Long, 2007)。“黑土滩”次生毒杂草植
物蔓延威胁了青藏高原高寒草地及畜牧业正常的
生态、生产功能(尚占环等, 2006a, 2006b), 防治
“黑土滩”刻不容缓。“黑土滩”毒杂草植物开始
以小尺度模式聚集, 以“黑土斑”裸地为扩散源,
最终侵蚀大面积退化高寒草地, 形成大面积“黑
土滩”次生毒杂草群落。次生毒杂草植物蔓延是
其群落更新在地表不同尺度上景观的表现, 这与
其群落空间异质性格局和更新模式有紧密关系
(尚占环等, 2006a, 2006b, 2007)。研究“黑土滩”
次生毒杂草植物空间异质性格局及更新特征, 是
揭示“黑土滩”次生毒杂草植物蔓延、形成次生
群落的重要植物生态学机制之一, 也是研究“黑
土滩”毒杂草调控机理的重要方面。
1 研究对象自然概况
研究对象为青藏高原黄河源区典型的“黑
土滩”。位于青海省东南部果洛藏族自治州境
内的大武河流域 , 海拔3 745 m, 34°27.856′ N,
100°12.524′ E。年均温-0.6 , ℃ 极端最低气温
-34.9 , ℃ 最冷月1月平均气温-12.9 , ℃ 最热月7
月平均气温9.1 , ℃ >0 ℃年积温为1 202.6 , ℃ >5
℃年积温为865.0 , ℃ 野生牧草生长季为120 d左
右, 年降雨量513 mm, 集中在5~9月, 年蒸发量1
459 mm, 年日照时数2 571 h, 无绝对无霜期。土
壤类型为高山草甸土 , 覆被植物构成为次生的
毒杂草植物, 禾草和莎草科植物偶见, 毒草比例
较大 , 总盖度为50%~70%, 秃斑地面积占60%左
右。优势毒杂草植物有: 铁棒锤(Aconitum pendu-
lum)、短穗兔耳草(Lagotis brachysta- chya)、 蒿
(Carum carvi) 、 黄 花 棘 豆 (Oxytropis ochro-
cephala)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、
高山紫菀(Aster alpinus)、细叶亚菊(Ajania tenui-
folia)、黄帚橐吾 (Ligularia virgaurea)、摩苓草
(Morina chinensis)、密花翠雀(Delphinium densi-
florum)和狼毒大戟(Euphorbia fischeriana)等。
2 研究方法
2.1 调查方法
2005年7月, 该地区植物生长高峰前期, 选择
典型“黑土滩”样地, 样地大小为30 m × 50 m, 按
东南-西北、西南-东北方面设置样线两条。采用
50 cm × 50 cm样方, 从样线一头开始依次设置样
方(陈玉福, 2001; 辛晓平等, 2002)。调查样方数量
为100个, 幼苗采用拔除法确定, 无性繁殖体幼苗
根据生长大小和它的叶片数量判断。在设置样方
内调查幼苗物种及其个体数, 成体植株物种及其
个体数。
2.2 数据计算方法
2.2.1 多样性指数
测度样方物种构成多样性用Shannon-Wiener
指数(H′):

尚占环等: 青藏高原“黑土滩”次生毒杂草群落成体植株
5 期 与幼苗空间异质性及相似性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.020 1159
其中, pi为物种i的重要值, s为物种总数, N为
样本中所有物种个体总数,ni为物种i个体数(马克
平, 1994)。
2.2.2 相似性指数
测度样地地上成体植株与幼苗在物种构成上
的相似性用Jaccard相似性指数(Cj):

其中, a、b分别为研究中两系统各自的物种
数, j为两系统共有物种的数量(马克平, 1994)。
2.2.3 半方差函数
描述区域化随机变量差异性的半方差计算比
较简单 , 对于具有n个观测值的空间序列(Z(X)),
半方差定义为增量[Z(X1)-Z(X2)]方差的一半 , 对
于距离h的点, 半方差函数可用下式估计:
∑
=
+−=
)(
1
2))()((
)(2
1)(
hN
i
hiZiZ
hN
hr (3)
其中, r(h)为样本在距离为h时的半方差, N(h)
为样本中点对的数量, Z(i)和Z(i+h)分别为第i点和
第i+h点的依赖变量。
研究中取各个样方群落特征值(调查的参数)
为区域化随机变量。半方差与经典统计学中的方
差根本区别在于考虑了空间尺度(h), 即如果将植
被某一特征值作为区域化随机变量, 则其半方差
能够反映出统计意义上该变量在各个不同尺度上
的异质性。将半方差函数和尺度绘制成半方差函
数图(Semi-variogram), 本文采用4种半方差函数
模型 ( 球状模型 (Spherical model) 、线性模型
(Linear model)、指数模型(Exponential model)、高
斯模型(Gaussian model))对所考察随机变量的半
方差值进行拟合(白永飞等, 1999; 王政权, 1999;
邬建国, 2000; 傅伯杰等, 2001)。在估计4个模型
中采用决定系数R2、残差平方和RSS来说明4个模
型拟合效果。
2.2.4 分形维数
根据叶万辉等(1993)、马克明等(1997)与祖元
刚等(1997)对植物生态学研究中的分形维数计算
方法进行本实验数据处理。群落空间异质性分形
维数是根据理查德逊的方法计算, 即半方差值与
分形维数关系为:
)24()(2 Dhhg −= (4)
根据豪斯多夫维数: Df=lnβ/lnκ, 将关系式变
形(变形过程略)得到分形维数的计算公式:
D=(4–m)/2 (5)
m=[log(g(2h))–log(g(h))]/[log(2h)–log(h)] (6)
计算中按祖元刚等(1997)与马克明等(1997)
对上式改进的方法进行, 即在求算半方差图的斜
率时将一系列半方差直接进行直线拟合, 而不用
文中求 m 的公式。本文将以样方群落特征值为区
域化随机变量的半方差值(r(h))与间隔距离(h)在
双对数坐标下拟合 m 值。当D=2时, 样方间的差
异随尺度无变化, 群落是同质的; D越小于2, 不
同空间尺度上样方间的差异越显著, 异质性越强,
空间相关性越大; 当D=1时 , 样方差异随尺度单
调递增 , 群落为极强的梯度分布 (Palmer, 1988;
马克明等, 1997; 祖元刚等, 1997)。
2.2.5 空间自相关指数
测度“黑土滩”地上成体植株和幼苗特征变
量的空间关系用Moran的I指数:

其中, xi和 xj分别代表空间要素 x 在空间单元
i 和 j 中的观测值, x 为 x 的平均值, Wij 为相邻权
重, N 为空间单元总数。I 指数与统计学上的关系
系数相近, I 值的变化在-1~+1 之间。当 I=0 时代
表空间无关, 当 I>0 时为正相关, 而 I<0 时为空间
负相关。根据随机分布假设结果验证显著性方法,
凡是计算过程中 I 值超出-1~+1 均为不能进行检
验的值, 在统计学上也无意义(邬建国, 2000; 傅
伯杰等, 2001; Shaukat & Siddiqui, 2004)。
3 结 果
3.1 “黑土滩”次生植物群落空间分布格局
3.1.1 群落物种数量的空间格局
根据剩余残差和决定系数大小, 地上成体植
株物种构成数的空间尺度半方差函数图的4个模
型拟合中, 球状模型、指数模型、高斯模型结果
较好, 其中指数模型和高斯模型含台基值。物种
空间随机分布在地上成体植株空间异质性中作用
最大的是高斯模型合(C/(Co+C)＝0.87); 在整个
群落尺度上的分形维数(D=1.858, p<0.01), 说明

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地上成体植株物种数分布具有较强的空间依赖性
(表1)。幼苗物种数半方差拟合中指数模型效果最
好, 但幼苗随机分布对幼苗物种空间异质性决定
性比地上成体植株小(表2), 地上幼苗的物种数空
间分布不如成体植株复杂。在整个群落尺度上 ,
地上成体植株物种数空间异质性高于其幼苗的物
种数空间异质性。小尺度上幼苗物种数的变异性
比地上成体植株大(DSSN=1.901＞DPSN=1.858)。


表1 地上成体植株物种数的半方差图拟合的4个模型统计量
Table 1 Statistics parameters of four models fit semi-variogram about species number of adult plants
参数/模型
Parameters/Models
球状模型
Spherical
指数模型
Exponential
线性模型
Linear
高斯模型
Gaussian
块金值 Nugget Co 0.022 6 0.022 2 0.023 35 0.030 0
台基值 Sill Co+C 0.085 2 0.129 4 0.129 40 0.231 0
变程 Range Ao 51 51 24 51
空间变异比 Proportion C/(Co+C) 0.735 0.828 0.637 0.870
决定系数 R2 0.539 0.530 0.552 0.597
残差平方和 RSS 0.005 577 0.005 678 0.033 200 0.004 877


表2 地上幼苗物种数半方差图拟合的4个模型统计量
Table 2 Statistics parameters of four models fit semi-variogram about species number of seedlings
参数/模型
Parameters/Models
球状模型
Spherical
指数模型
Exponential
线性模型
Linear
高斯模型
Gaussian
块金值 Nugget Co 0.037 0.036 1 0.037 76 0.043 2
台基值 Sill Co+C 0.078 0.109 2 0.065 88 0.160 4
变程 Range Ao 47.89 47.64 24 49.1
空间变异比 Proportion C/(Co+C) 0.526 0.669 0.472 0.731
决定系数 R2 0.359 0.364 0.359 0.321
残差平方和 RSS 0.005 598 0.005 561 0.018 600 0.005 933



图1 双对数坐标下地上成体植株和幼苗的物种数拟合的半方差函数图及分形维数
Fig. 1 Semi-variogram and fractal dimension about species number of adult plants and seedlings at
double-logarithm coordinate
PSN: 地上成体植株物种数 Adult plant’ s species number SSN: 幼苗物种数 Seedling’s species number


3.1.2 群落密度的空间分布格局
地上成体植株个体密度半方差拟合中高斯模
型的残差平方和最小, 决定系数最大, 台基值也
最大, 但指数模型表现的随机因素决定空间异质
性最大(表3)。幼苗密度半方差模型的台基值都大
于地上成体植株密度的台基值(表4), 其中球状模
型中残差平方和最大, 随机因素太大, 高斯模型
拟合较好。台基值大小表明, 大尺度下幼苗密度
尚占环等: 青藏高原“黑土滩”次生毒杂草群落成体植株
5 期 与幼苗空间异质性及相似性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.020 1161
空间变异性强, 而地上成体植株个体则分布较均
匀 , 二者个体密度的分形维数也证明这点特征
(DSSD=1.7143.1.3 群落Shannon-Wiener多样性空间分布格局
地上成体植株和幼苗的Shannon-Wiener多样
性半方差图都是高斯模型较好 , 球状模型其次
(表5, 表6)。地上成体植株Shannon-Wiener指数台
基值大于幼苗的台基值, 说明大尺度上地上成体
植株的Shannno-Wiener多样性尺度依赖性强 , 空
间异质性高 , 而幼苗的Shannon-Wiener多样性在
小尺度上尺度依赖性强, 在大尺度上较均一、二
者的分形维数也表现出这样的结果 (DSSWI=
1.844


表3 地上成体植株密度半方差图拟合的4个模型统计量
Table 3 Statistics parameters of four models fit semi-variogram about species density of adult plants
参数/模型
Parameters/Models
球状模型
Spherical
指数模型
Exponential
线性模型
Linear
高斯模型
Gaussian
块金值 Nugget Co 0.023 5 0.021 2 0.024 289 0.041
台基值 Sill Co+C 0.165 0 0.270 4 0.118 935 0.461
变程 Range Ao 51 51 24 49.22
空间变异比 Proportion C/(Co+C) 0.858 0.922 0.796 0.911
决定系数 R2 0.678 0.668 0.685 0.706
残差平方和 RSS 0.016 7 0.017 2 0.016 4 0.015 3



表4 地上幼苗密度半方差图拟合的4个模型统计量
Table 4 Statistics parameters of four models fitting semi-variogram about density of seedlings
参数/模型
Parameters/Models
球状模型
Spherical
指数模型
Exponential
线性模型
Linear
高斯模型
Gaussian
块金值 Nugget Co 0.001 0.001 0.001 0.038
台基值 Sill Co+C 0.356 0.603 0.491 1.240
变程 Range Ao 51 51 48.94 51
空间变异比 Proportion C/(Co+C) 0.997 153 0.998 0.969
决定系数 R2 0.739 0.998 0.757 0.840
残差平方和 RSS 0.082 2 0.722 0 0.076 1 0.050 1




图2 双对数坐标下地上成体植株和幼苗密度的半方差函数图及分形维数
Fig. 2 Semi-variogram and fractal dimension about species density of adult plants and seedlings at
double-logarithm coordinate
PSD: 地上成体植株密度 Adult plant density SSD: 幼苗密度 Seedling density


1162 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
表5 地上成体植株Shannon-Wiener多样性半方差图拟合的4个模型统计量
Table 5 Statistics parameters of four models fitting semi-variogram about Shannon-Wiener of adult plants
参数/模型
Parameters/Models
球状模型
Spherical
指数模型
Exponential
线性模型
Linear
高斯模型
Gaussian
块金值 Nugget Co 0.004 6 0.004 4 0.005 02 0.009 8
台基值 Sill Co+C 0.054 3 0.089 3 0.038 05 0.179 7
变程 Range Ao 51 51 24 51
空间变异比 Proportion C/(Co+C) 0.915 0.951 0.868 0.945
决定系数 R2 0.551 0.535 0.575 0.687
残差平方和 RSS 0.003 384 0.003 506 0.021 300 0.002 362


表6 地上幼苗Shannon-Wiener多样性半方差图拟合的4个模型统计量
Table 6 Statistics parameters of four models fitting semi-variogram about Shannon-Wiener of seedlings
参数/模型
Parameters/Models
球状模型
Spherical
指数模型
Exponential
线性模型
Linear
高斯模型
Gaussian
块金值 Nugget Co 0.004 89 0.004 9 0.005 071 0.007 5
台基值 Sill Co+C 0.030 28 0.047 9 0.022 028 0.095 4
变程 Range Ao 51 51 24 51
空间变异比 Proportion C/(Co+C) 0.839 0.898 0.77 0.921
决定系数 R2 0.467 0.453 0.49 0.601
残差平方和 RSS 0.001 242 0.001 267 0.005 956 0.000 930




图3 双对数坐标下地上成体植株和幼苗Shannon-Wiener多样性的半方差函数图及分形维数
Fig. 3 Semi-variogram and fractal dimension about Shannon-Wiener index of adult plants and seedlings at double-logarithm
coordinate
PSWI: 地上成体植株多样性 Adult plant diversity SSWI: 幼苗多样性 Seedling diversity


3.2 “黑土滩”次生毒杂草群落地上成体植株与
幼苗物种构成的相似性及其空间尺度特征
图4表明, “黑土滩”次生毒杂草群落地上成
体植株与幼苗的物种构成相似性在两个样线上等
距离条件下变化趋势相反, 在样线交叉地带相似
性趋于一致。图5表明, 西北-东南(NW-SE)样线上
4 m范围内成体植株与幼苗相似性变化趋势与尺
度呈正相关, 6~16 m范围内则为负相关, 16~24 m
范围内呈正相关。即西北-东南(NW-SE)样线上在
小尺度上成体植株与幼苗的相似性变化与尺度呈
正相关, 中尺度上呈负相关, 大尺度上呈正相关。
东北-西南(NW-SW)样线上成体植株与幼苗的相
似性在2 m范围内呈正相关, 4~12 m范围内呈负
相关, 12~16 m范围内呈正相关, 16~20 m范围内
呈负相关, 20~24 m范围内呈正相关, 变化复杂,
波动大。
尚占环等: 青藏高原“黑土滩”次生毒杂草群落成体植株
5 期 与幼苗空间异质性及相似性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.020 1163



图4 “黑土滩”幼苗与地上成体植株的相似性在两条样线上的变化
Fig. 4 Variation of Jaccard similarity index between adult plants and seedlings along two sample lines
(NW-SE, NE-SW) in ‘Black soil land’



图5 “黑土滩”地上成体植株和幼苗Moran-I相似性系数的自相关系数在两条样线不同尺度上的变化
Fig. 5 Variation of spatial self-relationship coefficients (Moran-I) along two line-samples (NW-SE, NE-SW)
in ‘Black soil land’


4 讨 论
群落幼苗与地上成体植株的空间分布格局决
定了群落更新特征, 成体植株的空间分布特征对
幼苗建成植株具有重要影响。本调查结果表明 ,
“黑土滩”次生毒杂草群落中幼苗密度在群落大
尺度上空间依赖性高于地上成体植株密度的空间
依赖性, 说明了“黑土滩”群落幼苗密度空间异
质性强, 幼苗利用成体植株的间隙或地形空隙进
行生长 , 取得密度上的优势 , 进行群落更新; 而
物种数量则受群落物种区系控制, 幼苗物种数的
空间异质性较低。小尺度上幼苗在物种水平上的
补充更具异质性, 这与种子散布距离母株远近、
克隆植株的克隆生长能力关系密切, 幼苗密度较
独立于其物种分布, 具有大量种子产生的毒杂草
植物幼苗分布在微地形下和植被间隙中。本研究
对象为较稳定的次生群落, 群落更新整体上趋于
稳定, 该群落幼苗充分利用空余生态位进行地上
植株的补充。幼苗的空间分布与群落空间格局在
资源竞争上具有重要意义。草地群落幼苗建成机
制与森林有区别, 森林中幼苗空间格局可能比其
周围的非生物环境因素更重要 (刘峰等 , 2000;
Asselin et al., 2001; Honu & Dang, 2002), 尽管草
地 , 特别是低矮的高寒草地 , 光资源充分 , 但草
地植物幼苗比森林树种幼苗更弱小, 因此幼苗空
间格局对草地群落更新意义很重要。“黑土滩”次

1164 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
生毒杂草植物比高寒草甸植物的植株个体更高
大, 其幼苗有效建成必须依赖于占据更有力的空
间位置。森林植被中幼苗与建成的森林物种相似
性并不是很强, 但草地植被二者相似性一般都较
高(Guàrdia et al., 2000), 这与草地群落垂直层次
单一关系密切。干扰强烈程度对植被幼苗空间格
局更加重要, 它不仅决定了某种植物后代发育机
会大小, 而且决定了幼苗不夭折的几率, 这在滩
涂、河床植被体现的更加明显(Peterson & Bald-
win, 2004a, 2004b)。有利的光照资源和处于不干
扰状态的“黑土滩”次生毒杂草植物幼苗靠其高
密度特征完成群落更新, 本研究中的“黑土滩”
植物群落幼苗更新力强, 导致次生毒杂草群落越
加趋于稳定, 因此对“黑土滩”采取不干扰策略
只能逐步增加“黑土滩”次生毒杂草群落的稳定
性。
对于草地植被, 较稳定群落的成体植株和幼
苗的空间格局基本一致, 空间结构的变化尺度差
异不显著, 但幼苗聚集性一般高于成体植株, 幼
苗生长过程中植株则趋于随机的空间模式(李盾
等, 2004)。草地群落经历过多的干扰往往使草地
植物间的相互作用, 以及构成的空间格局发生变
化, 这样外部作用就代替了群落内部组分间或与
小环境相互影响 , 而形成新的空间格局(刘振国
和李镇清, 2004)。小尺度上幼苗的聚集分布源于
母株的影响, 这与土壤种子库小尺度聚集分布的
原理一致(Shaukat & Siddiqui, 2004)。“黑土滩”
次生群落斑块状格局比较明显, 造成不同尺度、
不同取样方向成体植株与幼苗物种相似性规律性
不强, 这与毒杂草植物母株大量种子近距离散布,
并有效建成植株和其克隆生长能力强有关。事实
上, “黑土滩”次生群落是由克隆繁殖能力强的
高寒草甸群落退化成种子繁殖能力和克隆能力都
强的典型毒杂草群落(尚占环等, 2006a, 2006b)。
参 考 文 献
Asselin H, Fortin M-J, Bergeron Y (2001). Spatial distribu-
tion of late-successional coniferous species regenera-
tion following disturbance in southwestern Quebec
boreal forest. Forest Ecology and Management, 140,
29-37.
Bai YF (白永飞), Xu ZX (许志信), Li DX (李德新) (1999).
Ecological heterogeneity: definition and progress. In:
Li CS (李承森) ed. Advances in Plant Sciences (植物
科学进展 ). Higher Education Press and Springer-
Verlag, Beijing, 2, 113-125. (in Chinese with English
abstract)
Chen YF (陈玉福) (2001). Ecological Heterogeneity in the
Sandy Grassland of Ordos Plateau, China (鄂尔多斯
高原沙地草地的生态异质性). PhD dissertation. In-
stitute of Botany, the Chinese Academy of Sciences,
Beijing. (in Chinese with English abstract)
Christie DA, Armesto JJ (2003). Regeneration microsites
and tree species coexistence in temperate rain forests
of Chiloe Island, Chile. Journal of Ecology, 91,
776-784.
Fenner M, Hanley ME, Lawrence R (1999). Comparison of
seeding and adult palatability in annual and perennial
plants. Functional Ecology, 13, 546-551.
Fu BJ (傅伯杰), Chen LD (陈利顶), Ma KM (马克明),
Wang YL (王仰麟) (2001). Landscape Ecology Prin-
ciple and Application (景观生态学原理及其应用).
Science Press, Beijing, 202-236. (in Chinese)
Guàrdia R, Gallart F, Ninot JM (2000). Soil seed bank and
seedling dynamics in badlands of the upper Llobregat
Basin (Pyrenees). Catena, 40, 189-202.
Han YZ (韩有志), Cheng ZF (程志枫), Chang H (常浩),
Wang YQ (王永强) (2000). The pattern of natural re-
generation in plantation of Manchurian ash. Journal of
Shanxi Agricultural University (山西农业大学学报),
20, 335-338. (in Chinese with English abstract)
Han YZ (韩有志), Wang ZQ (王政权) (2002). Spatial pat-
tern of Manchurian ash seed dispersal in secondary
hardwood forests. Acta Phytoecologica Sinica (植物生
态学报), 26, 170-176. (in Chinese with English ab-
stract)
Honu YAK, Dang QL (2002). Spatial distribution and spe-
cies composition of tree seeds and seedlings under the
shrub, Chromolaena odorata Linn., in Ghana. Forest
Ecology and Management, 164, 185-196.
Li D (李盾), Huang N (黄楠), Wang Q (王强), Luo CW (罗
传文) (2004). The spatial pattern and renewal pattern
in natural secondary forest. Journal of Northeast For-
estry University (东北林业大学学报), 32(5), 4-6, 9.
(in Chinese with English abstract)
Liu F (刘峰), Chen WL (陈伟烈), He JS (贺金生) (2000).
Population structure and regeneration of Quercus
aliena var. acuteserrata in Shennongjia. Acta Phy-
toecologica Sinica (植物生态学报), 24, 396-401. (in
Chinese with English abstract)
Liu ZG (刘振国), Li ZQ (李镇清) (2004). Fine-scale spatial
pattern of Artemisia frigida population under different
grazing intensities. Acta Ecologica Sinica (生态学报),
尚占环等: 青藏高原“黑土滩”次生毒杂草群落成体植株
5 期 与幼苗空间异质性及相似性分析 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.05.020 1165
24, 227-234. (in Chinese with English abstract)
Ma KM (马克明), Ye WH (叶万辉), Sang WG (桑卫国),
Ma KP (马克平), Guan WB (关文彬) (1997). Study on
plant community diversity in Donglingshan Mountain,
Beijing, China. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 17,
626-634. (in Chinese with English abstract)
Ma KP (马克平) (1994). Measurement of biodiversity. In:
Biodiversity Committee of the Chinese Academy of
Sciences ( 中国科学院生物多样性委员会 ) ed.
Principles and Methods in the Study on Biodiversity
(生物多样性研究的原理与方法). China Science and
Technology Press, Beijing, 141-165. (in Chinese)
Palmer MW (1988). Fractal geometry: a tool for describing
spatial patterns of plant communities. Vegetatio, 75,
91-102.
Pearson TRH, Burslem DFRP, Goeriz RE, Dalling JW
(2003). Interactions of gap size and herbivory on es-
tablishment, growth and survival of three species of
neotropical pioneer trees. Journal of Ecology, 91,
785-796.
Peterson JE, Baldwin AH (2004a). Seedling emergence
from seed banks of tidal freshwater wetlands: response
to inundation and sedimentation. Aquatic Botany, 78,
243-254.
Peterson JE, Baldwin AH (2004b). Variation in wetland
seed banks across a tidal freshwater landscape.
American Journal of Botany, 91, 1251-1259.
Rahman A, James TK, Mellsop JM, Grbavac N (2003).
Relationship between soil seedbank and field popula-
tions of grass weeds in maize. New Zealand Plant
Protection, 56, 215-219.
Shang ZH (尚占环), Long RJ (龙瑞军), Ma YS (马玉寿)
(2007). Review on environmental problems in the
headwater areas of Yangtze and Yellow Rivers in
Qinghai-Tibetan Plateau. Pratacultural Science (草业
科学), 24(3), 1-7. (in Chinese with English abstract)
Shang ZH (尚占环), Long RJ (龙瑞军), Ma YS (马玉寿),
Zhang LM (张黎敏), Shi JJ (施建军), Ding LL (丁玲
玲) (2006a). Soil seed banks of degraded alpine grass-
land in headwater region of the Yellow River: quanti-
ties and dynamics of seed germination. Chinese Jour-
nal of Applied & Environmental Biology (应用与环境
生物学报), 12, 313-317. (in Chinese with English ab-
stract)
Shang ZH (尚占环), Long RJ (龙瑞军), Ma YS (马玉寿)
(2006b). Discussion on restroration and rebuilding of
‘black soil patch’ degraded meadow in the headwater
area of Yangtze and Yellow Rivers. Chinese Journal of
Grassland (中国草地学报), 28(1), 69-74. (in Chinese
with English abstract)
Shang ZH, Long RJ (2007). Formation causes and recovery
of the ‘black soil type’ degraded alpine grassland in
Qinghai-Tibetan Plateau. Frontiers of Agriculture in
China, 1, 197-202.
Shaukat SS, Siddiqui IA (2004). Spatial pattern analysis of
seeds of an arable soil seed bank and its relationship
with above-ground vegetation in an arid region. Jour-
nal of Arid Environments, 57, 311-327.
Wang ZQ (王政权) (1999). Geostatistics and Its Applica-
tion in Ecology (地统计学及在生态学中的应用 ).
Science Press, Beijing, 35-101. (in Chinese)
Wu JG (邬建国 ) (2000). Landscape Ecology—Pattern,
Process, Scale and Hierarchicals (景观生态学——格
局、过程、尺度与等级 ). Higher Education Press,
Beijing, 37-152. (in Chinese)
Xin XP (辛晓平), Li XL (李向林), Yang GX (杨桂霞), Xu
B (徐斌) (2002). Spatial heterogeneity grassland pat-
tern under grazing and forage condition. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报 ), 13,
449-453. (in Chinese with English abstract)
Ye WH (叶万辉), Ma KM (马克明), Chen HH (陈华豪)
(1993). The formation of theory of fractal geometry
and its developments and application. Journal of
Northeast Forestry University (东北林业大学学报),
21(6), 84-88. (in Chinese with English abstract)
Zu YG (祖元刚), Ma KM (马克明), Zhang XJ (张喜军)
(1997). A fractal method for analyzing spatial hetero-
geneity of vegetation. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 17, 333-337. (in Chinese with English abstract)


责任编委: 李凤民 责任编辑: 刘丽娟