全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (1): 23–28 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2008-09-25 接受日期Accepted: 2009-02-16
* E-mail: wutonggui@126.com
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hangzhonbay@126.com)
杭州湾滨海湿地3种草本植物叶片N、P化学计量学
的季节变化
吴统贵* 吴 明** 刘 丽 萧江华
中国林业科学研究院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400
摘 要 动态平衡理论是生态化学计量学的理论基础, 各种有机体是否存在一个固定的化学计量比是生态学研究的热点问
题。该文研究了杭州湾滨海湿地3种优势物种海三棱藨草(Scirpus mariqueter)、糙叶薹草(Carex scabrifolia)和芦苇(Phragmites
australis)叶片N、P生态化学计量特征的季节变化。结果发现, 3种植物叶片N含量范围分别是7.41–17.12、7.47–13.15和
6.03–18.09 mg·g–1, 平均值(±标准差)分别为(11.69 ± 2.66)、(10.17 ± 1.53)和(11.56 ± 3.19) mg·g–1; 叶片P范围分别是0.34–2.60、
0.41–1.10和0.35–2.04 mg·g–1, 平均值为(0.93 ± 0.62)、(0.74 ± 0.23)和(0.82 ± 0.53) mg·g–1; N:P范围分别是7.19–30.63、
11.58–16.81和8.62–21.86, 平均值为16.83 ± 8.31、14.53 ± 3.91和16.49 ± 5.51, 可见不同植物其生态化学计量值范围存在一定
差异, 但经方差分析发现3种草本植物间生长季节内N、P元素含量差异并不显著(p > 0.05)。各物种叶片N、P含量均表现出在
生长初期显著大于其他生长季节(p < 0.05), 生长旺季(6、7月)随着叶片生物量的持续增加, N、P含量逐渐降低并达到最小值,
随后8–9月叶片不再生长而N、P含量逐渐回升, 在10月叶片衰老时N、P含量再次下降; 叶片N:P则在生长初期较小, 在生长旺
季先升高后降低, 随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。
关键词 杭州湾滨海湿地, N、P化学计量学, 季节变化
Seasonal variations of leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry of three herbaceous species
in Hangzhou Bay coastal wetlands, China
WU Tong-Gui*, WU Ming**, LIU Li, and XIAO Jiang-Hua
Research Institute of Sub-tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract
Aims Homeostasis constrains the elemental composition of individual species within narrow bounds no matter
the chemical composition of the environment or the resource base. Our objective was to determine the dynamics
of leaf stoichiometry during the growth period of plants and the optimum time for stoichiometry study.
Methods We monitored leaf N, P stoichiometry of Scirpus mariqueter, Carex scabrifolia and Phragmites aus-
tralis, the dominant species in Hangzhou Bay coastal wetlands, at different growth stages from May to October
2007.
Important findings Leaf N, P stoichiometry of the Scirpus, Carex and Phragmites species showed differences:
7.41–17.12, 7.47–13.15 and 6.03–18.09 mg·g–1 for N, 0.34–2.60, 0.41–1.10 and 0.35–2.04 mg·g–1 for P, and
7.19–30.63, 11.58–16.81 and 8.62–21.86 for N:P ratios, respectively. The arithmetic means for the three species
were (11.69 ± 2.66), (10.17 ± 1.53) and (11.56 ± 3.19) mg·g–1 for N, (0.93 ± 0.62), (0.74 ± 0.23) and (0.82 ±
0.53) mg·g–1 for P, and 16.83 ± 8.31, 14.53 ± 3.91 and 16.49 ± 5.51 for N:P, respectively, but there was no sig-
nificant difference of N, P stoichiometry (p > 0.05). It showed high N, P concentrations at the early stage of
growth because of small biomass and then decreased greatly with leaf expansion during the fast growth period,
increased as leaf growth became stable and decreased again with leaf senescence. Leaf N:P was low at the early
stage of growth and then increased, decreased strongly at the fast growth period, and became stable after leaf
maturation.
Key words Hangzhou Bay coastal wetlands, N and P stoichiometry, seasonal variations

24 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 23–28

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生态化学计量通常是指有机体的元素组成, 主
要强调活有机体主要组成元素(特别是C、N、P)的
关系。生态化学计量学思想在生态学中应用的关键
就是实现生物实体(如分子、细胞和有机体等)能够
根据他们的元素组成而加以明显区别, 因为这些元
素的组成差异与其重要生态功能相互联系(Elser et
al., 1996)。
动态平衡理论和生长速率理论是生态化学计
量学发展的两个重要理论(曾德慧和陈广生, 2005)。
动态平衡理论认为, 有机体能够控制自身的许多特
性, 包括营养平衡、pH值稳定等, 使得内部环境不
随外部环境的变化而剧烈变化, 生物个体元素组成
维持在一个狭窄的范围内(Zhang et al., 2003), 因此
动态平衡被认为是生态化学计量学理论成立的理
论基础和有机体的本质特征。那么, 各种有机体是
否存在一个固定的化学计量比值呢？这一直是生
态学家非常感兴趣的问题(Michaels, 2003)。在物种
水平上, 普遍认为消费者的化学计量学特征相对稳
定(Markow et al., 1999; Sterner & George, 2000), 而
对自养生物(初级生产者)存在两种不同观点, 一种
观点认为不管是种间还是种内其元素组成多变
(Elser et al., 2000); 另一种观点认为尽管元素含量
存在较大差异, 但各元素拥有相似的生物化学途
径, 因而各元素间相互联系(Nielsen et al., 1996;
McGroddy et al., 2004), 其比值相对稳定。
植物叶片N、P含量在各生长阶段具有较大的变
异性(Sterner & Elser, 2002; Han et al., 2005), 那么
两者的比值(N:P)是在一个较窄的范围内波动还是
剧烈变化呢？当前对生态化学计量学的研究多数
集中在生态系统、群落等水平上, 而物种间物候期
存在较大差异, 采样时间又该如何确定？本文研究
了杭州湾滨海湿地3种草本植物的N、P化学计量学
特征在生长季节中的动态变化, 以期得到各物种
N:P的范围及其最佳取样时间, 以便为大尺度、大范
围的生态化学计量学研究提供依据。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于浙江省慈溪市国家林业局杭州湾
湿地生态系统定位研究站境内 (121°0843″ E,
30°1840″ N)。该地区多年平均气温为16.0 ℃, 全年
1月最冷, 平均气温为3.8 ℃, 7月最热, 平均气温
28.2 ℃, 全年平均日照时数约2038.4 h, 无霜期约
为244 d。多年平均降水量为1344.7 mm。滩涂湿地
受潮水影响较大, 该区域潮流属不正规半日潮流,
为往复流性质, 涨潮历时6 h, 落潮历时6.4 h, 涨落
潮流向几乎与海岸线平行。月平均潮位随季节变化,
9月最高、1月最低, 年变幅0.5 m。土壤为长江水和
浙江入海河流输沙和海底掀沙淤积而成, 属于滨海
盐土。滩涂植被主要有海三棱藨草(Scirpus mari-
queter) 、 糙 叶 薹 草 (Carex scabrifolia) 、 芦 苇
(Phragmites australis)和南方碱蓬(Suaeda australis)
等(吴统贵等, 2008)。
1.2 样地选择与采样分析
在面积约120 hm2的杭州湾滨海湿地植被试验
区内, 选择生长相对均匀的海三棱藨草、糙叶薹草
和芦苇单一优势群落, 分别设置一个30 m × 30 m的
固定样地, 每个样地分成9个10 m × 10 m的样方。
2007年5–10月, 每月月底分别在各样方中随机选取
1个0.5 m × 0.5 m的小样方, 调查其群落盖度和高度
等, 然后将地上部分全部收获, 叶片和茎分离, 并
用四分法分别采样带回实验室在80 ℃烘干至恒重。
将垂直于海岸线方向(南北走向) 3个样方的样品合
并成一个, 共3次重复, 然后粉碎、过筛、装袋以备
用。
养分测定时 , 先对样品采用温控消解炉(375
℃)进行消解, 冷却后转移到容量瓶中(反复冲洗消
解管)定容, 然后采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法
测定叶片N、P含量(郑淑霞和上官周平, 2006), 测定
结果以单位质量的养分含量表示。
1.3 数据分析
采用SAS统计分析软件对各物种间、各月间叶
片N、P含量进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)
并用LSD法进行多重比较。
2 结果
2.1 3种草本植物叶片N、P元素含量动态变化
3种草本植物叶片N、P含量在生长季节内均呈
现一定程度的变化(表1), 海三棱藨草叶片N含量在
(7.41–17.12) mg·g–1, P含量在(0.34–2.60) mg·kg–1,
平均含量分别为(11.69 ± 2.66)和(0.91 ± 0.63)
mg·g–1, 在3个物种中含量最高; 糙叶薹草叶片N、P
含量范围分别为7.47–13.15和0.41–1.10 mg·g–1, 平
均值分别为(10.17 ± 1.53)和(0.74 ± 0.23) mg·g–1, 是
吴统贵等: 杭州湾滨海湿地 3 种草本植物叶片 N、P 化学计量学的季节变化 25

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表1 生长季节3物种叶片N、P元素含量与N:P动态变化(平均值 ± 标准偏差)
Table 1 Leaf N, P concentrations and N:P of three species in growth period (mean ± SD) (mg·g–1)
物种
Species
元素
Element
5月
May
6月
June
7月
July
8月
August
9月
September
10月
October
N 15.91 ± 1.43A 10.54 ± 0.70CD 8.37 ± 0.84D 11.46 ± 0.72BC 13.33 ± 2.19B 10.55 ± 0.71CD
P 2.12 ± 0.33A 0.36 ± 0.10C 0.56 ± 0.21BC 0.90 ± 0.18B 0.98 ± 0.25B 0.56 ± 0.10BC
BC
N:P 7.19 ± 0.92Cb 30.63 ± 8.42Aa 16.36 ± 5.13B 13.17 ± 3.65BC 14.17 ± 4.32BCb 18.99 ± 2.46Ba
N 10.72 ± 2.02 10.58 ± 0.96 9.68 ± 1.73 11.03 ± 1.84 10.05 ± 1.55 8.96 ± 1.28
P 0.93 ± 0.12 0.73 ± 0.13 0.58 ± 0.11 0.73 ± 0.32 0.62 ± 0.17 0.84 ± 0.36
TC
N:P 11.58 ± 1.89a 14.60 ± 1.82a 11.83 ± 2.93 16.81 ± 6.40 16.57 ± 2.44ab 11.99 ± 4.79b
N 16.75 ± 1.44A 9.54 ± 1.56CD 8.01 ± 1.76D 13.69 ± 1.22B 11.34 ± 0.48BC 10.05 ± 1.19CD
P 1.95 ± 0.13A 0.46 ± 0.09C 0.65 ± 0.08BC 0.70 ± 0.17B 0.54 ± 0.09BC 0.66 ± 0.13BC
LW
N:P 8.62 ± 1.24Dab 20.86 ± 3.75Aab 12.27 ± 1.21CD 18.53 ± 6.01AB 19.21 ± 2.69Aa 15.47 ± 1.27BCab
同行相同参数项不同大写字母表示月份间差异显著, 同列相同参数不同小写字母表示种间差异显著; BC, 海三棱藨草; LW, 芦苇; TC, 糙叶
薹草。
Different capital letters in same row and different lowercase letters in same list represented significant differences; BC, Scirpus mariqueter; LW,
Phragmites communis; TC, Carex scabrifolia.


3个物种中含量最低的; 芦苇叶片N、P含量范围分
别为6.03–18.09和0.35–2.04 mg·g–1, 平均值分别为
(11.56 ± 3.19)和(0.82 ± 0.53) mg·g–1。可以看出, 3
种植物叶片N含量较P含量(变异系数均超过30%)更
稳定。
从生长季节动态变化来看, 3种植物叶片N、P
元素含量均表现为在生长初期(5月)较高, 生长旺季
(6、7月)随着叶片持续生长和生物量不断扩大, 其含
量逐渐降低, 随后(8、9月)叶片不再生长, 保持相对
稳定, 含量又有不同程度升高, 而在10月叶片衰老
时再次下降。方差分析发现, 海三棱藨草和芦苇生
长各阶段差异显著(表1), 而糙叶薹草叶片2元素含
量变化不大, 各月差异均不显著(p > 0.05)。
2.2 3种草本植物叶片N:P动态变化
3种草本植物海三棱藨草、糙叶薹草和芦苇生
长季节内N:P变化范围分别为7.19–30.63、11.58–
16.81和8.62–21.86, 平均值分别为16.83 ± 8.31、
14.53 ± 3.91和16.49 ± 5.51。
3种草本植物叶片N:P在生长初期较小, 到生长
旺季显著呈先上升后降低趋势, 随后在叶片成熟阶
段逐渐增加并趋于稳定(表1)。糙叶薹草N:P变化维
持在一个比较窄的范围内(11.83–16.81), 各月差异
不显著, 而海三棱藨草和芦苇在各月变化剧烈。
2.3 叶片N、P含量与N:P间的关系
3种草本植物叶片N、P含量间均存在极显著的
正相关关系(p < 0.01)(图1A); N含量与N:P间无相关
性(图1B), 而P含量则与N:P间呈现显著负相关(图
1C)。
3 讨论
3.1 植物叶片N、P元素含量动态变化
植物叶片营养元素含量与自身结构特点和生
长节律有很大关系(Baldwin et al., 2006), 在本研究
中也发现3种草本植物叶片N、P含量也随着季节改
变而不断变化。生长初期, 植物叶片生长速度慢,
生物量小, 叶片输导组织、支持组织发育都不完善,
细胞大多具有分裂能力, 需要大量的蛋白质和核
酸, 因此对N、P的选择性吸收较多, 浓度较高(孙书
存和陈灵芝, 2001); 生长旺盛季节, 叶片生物量迅
速增加, 营养元素逐渐稀释(闫芊等, 2007; Town-
send et al., 2007), 含量剧烈下降; 当叶片稳定基本
不再生长后, 叶片营养元素又略有增加, 这可能因
为8、9月为植物吸收根系快速生长期, 根系的吸收
能力得到加强(刘广全等, 2001; 李鑫等, 2007); 而
到了生长末期, 叶片开始衰老, 营养元素出现回流
现象, 含量再次降低(Lin et al., 2007)。3种草本植物
叶片N、P含量季节动态变化与贾庆宇等(2008)对芦
苇、刘长娥等(2008)对海三棱藨草和芦苇的研究结
果基本相同。
Koerselman和Meuleman (1996)总结了欧洲40
个湿地系统植物叶片的N、P化学计量学特征后得
出, 湿地植物叶片N、P含量差异性非常大, N含量变
化范围为6–20 mg·kg–1, P含量变异系数更大, 变化
范围为0.2–3.3 mg·kg–1, 杭州湾滨海湿地3种草本植
26 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (1): 23–28

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图1 3物种叶片N、P含量间及与N:P的关系。BC、LW和TC同表1。
Fig. 1 Relationships between leaf N and P concentrations, leaf N, P and N:P of three species. BC, LW and TC code as in Table 1.


物生长季节内叶片N、P含量均在此研究范围内。但
其平均值明显小于本区域天童山森林植被叶片的
平均含量(16.06 ± 3.83)和(0.86 ± 0.39) mg·kg–1 (高三
平 , 2007), 更小于全球植被水平的20.10和1.77
mg·g–1(Reich et al., 2004), 说明杭州湾滨海滩涂植
被叶片N、P含量相对偏低。
3.2 植物叶片N:P动态变化及与N、P含量的相关性
本研究中3种草本植物海三棱藨草、糙叶薹草
和芦苇生长季节内叶片N含量的变异系数分别为
23%、15%和27%, 而P的变异系数分别为69%、31%
和65%, 同时还发现各物种叶片P含量与N:P均呈显
著负相关, 而N与N:P之间却不存在显著相关性, 这
与Gueswell (2004)、Gueswell和Koerselman (2002)
的研究结论相同, 由此可见生长季节内P含量的变
异性对N:P的动态变化起主导作用 (Vanni et al.,
2002)。
杭州湾3种草本植物叶片N、P含量间存在显著
的正相关关系, 其N:P较N、P含量更加稳定, 反映了
植物叶片N、P含量的相对一致性; 但叶片生态化学
计量学特征也随着季节和物候期的更替而不断变
化(Orgeas et al., 2002; Sterner & Elser, 2002), Town-
send等(2007)认为一次性采样分析不能够将植物的
生态化学计量学特征真实地反映出来, 全面的、跨
越时空的采样将更加科学、合理。
3种草本植物叶片在生长初期具有较低的N:P,
生长旺盛季节前期由于叶片生物量急剧增加, N、P
含量下降, 但P的下降程度更大, 导致N:P显著升高
(表1), 这可能与梅雨季节降水量较大, 叶片P更容
易被淋溶有关(郑淑霞和上官周平, 2006); 此后, 由
于高生长速率需要更多的rRNA投入以生产生长所
需的蛋白质, 而rRNA是植物的一个主要P库, 因此,
rRNA含量增加将导致植物细胞中P浓度增加, 从而
降低N:P (Gorokhova & Kyle, 2002); 当叶片停止生
长后, 成熟叶片rRNA中P需求大大减少, 核酸P移
动, 导致N:P再次增加, 同时还发现该时期N:P相对
较稳定且与全年平均值相差不大, 若受实验条件等
因素限制, 是进行一次性大尺度采样研究的最佳时
期。
Gueswell和Koerselman (2002)针对欧洲无林湿
地植物化学计量比的研究发现, 湿地植物生物量
N:P变化范围在3–40之间, 本研究中3物种叶片N:P
均在此范围之内。从整个生长季节内来看, 3种植物
吴统贵等: 杭州湾滨海湿地 3 种草本植物叶片 N、P 化学计量学的季节变化 27

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间N:P差异不显著(p > 0.05), 也就是说同一区域不
同物种间的N:P并无明显差别, 这与相关文献的报
道是一致的(Gueswell et al., 2002)。糙叶薹草在整个
生长季节中叶片N:P相对稳定, 一方面可能与其自
身动态平衡能力较强有关, 另一方面可能与它的生
长发育期较早有关(3–6月已是花果期); 如果将海
三棱藨草和芦苇生长初期5月的观测值去掉, 则两
物种N:P的稳定性也大大提高(变异系数分别下降了
14.58%和24.48%)。
致谢 浙江省重点科技攻关项目(2005C22072)、“十
一五”科技支撑项目专题(2006BAD03A1904)和浙
江省-中国林业科学研究院合作项目(2005SY09)。感
谢中国科学院沈阳应用生态研究所曾德慧研究员
在文章修改方面的极大帮助。
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责任编委: 贺金生 责任编辑: 姜联合