全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (5) 984~992
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-12-23 接受日期: 2009-06-21
基金项目: 中国科学院创新工程重要方向项目(KSCX2-YW-N-52和KSCX2-YW-N-044)、科技部项目(2008GB24910475和2006BAD26B0101)和国家
自然科学基金(30770223和30871455)
本试验得到了中国科学院植物研究所植物园杨善英、谷卫彬、刘智全的大力支持, 在此表示感谢。
* 通讯作者Author for correspondence E-mail: tangyudan@ibcas.ac.cn
根系温度对光核桃幼苗光合机构热稳定性的影响
郝海平1,2 姜闯道1 石 雷1 唐宇丹1* 姚 涓1 李志强3
(1 中国科学院植物研究所,北京 100093) (2 中国科学院研究生院,北京 100049) (3 北京市农业职业学院,北京 102442)
摘 要 以光核桃(Prunus mira)幼苗为材料, 通过控制根系温度研究了根系温度变化与叶片脱落酸(ABA)的关系
及其对光合机构热稳定性的影响。结果表明: 1)环境高温(37和40 )℃ 胁迫下保持根系温度适宜((25±2) ℃)时, 幼苗
叶片相对含水量(Relative water content, RWC)下降较少, 但叶片ABA含量低, 超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸过
氧化物酶(APX)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性低, 过氧化氢(H2O2)含量和膜质过氧化水平(丙二醛
(Malondialdehyde, MDA)浓度)提高, 最大光化学效率(Fv/Fm)下降程度较大; 2)而同等环境高温(37和40 )℃ 条件下根
系温度逐步升高时, 幼苗叶片RWC降低, 叶片ABA含量增加, SOD、APX、POD、CAT活性高, H2O2含量高, MDA
生成量低, Fv/Fm降低程度较小。与37 ℃相比, 40 ℃处理条件下各生理指标变化趋势相似, 但差异加大。因此认为:
高温胁迫条件下, 根系温度适宜时RWC高, 但导致光合机构伤害较重; 根系感受高温胁迫能够增加叶片ABA含量,
有助于保护光合机构、提高光合机构的抗热性。
关键词 高温胁迫 抗氧化酶 过氧化氢 荧光 光核桃
EFFECTS OF ROOT TEMPERATURE ON THERMOSTABILITY OF PHOTO-
SYNTHETIC APPARATUS IN PRUNUS MIRA SEEDLINGS
HAO Hai-Ping1, 2, JIANG Chuang-Dao1, SHI Lei1, TANG Yu-Dan1*, YAO Juan1, and LI Zhi-Qiang3
1Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China, 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China, and 3Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China
Abstract Aims High temperature is one of the major abiotic factors that limit plant growth and de-
velopment in many regions of the world. Although plant thermo-tolerance has been extensively investi-
gated, little attention has been paid to the effects of root temperature on thermo-stability of the photo-
synthetic apparatus. Our objective was to investigate the effects of variation in root temperature on
photosynthetic apparatus and explore potential mechanisms.
Methods Under high air temperature (37 and 40 ℃), root temperatures of Prunus mira seedlings were
increased gradually (variable root temperature) or kept at (25±2) ℃ (appropriate root temperature)
throughout the treatment. We examined relative water content, H2O2 concentration, malondialdehyde
(MDA) concentration, activity of antioxidant enzymes, cholorophyll a fluorescence and ABA content in
leaves. The experimental design was completely randomized, and each treatment was replicated at least
three times.
Important findings The combination of high air temperature and appropriate root temperature induced
a decrease in activities of antioxidant enzymes and maximum quantum yield of PSII (Fv/Fm) with rela-
tively high leaf relative water content (RWC). Hydrogen peroxide (H2O2) and MDA increased, indicat-
ing the photosynthetic apparatus was damaged by high temperature. The combination of high air tem-
perature and gradually increasing root temperature reduced damage to the photosynthetic apparatus with
significant improvement in antioxidant enzymes activities and leaf ABA content. Therefore, root tem-
perature plays an important role in enhancing the thermo-stability of the photosynthetic apparatus. First,
roots at appropriate temperature maintain high relative water content of leaves, but have damaged

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photosynthetic apparatus. Second, roots sensed the temperature stimulus and increased the leaf ABA
accumulation when root temperature increased gradually, and high leaf ABA level prevented damage to
the photosynthetic apparatus and enhanced heat-resistance.
Key words high temperature stress, antioxidant enzyme, H2O2, fluorescence, Prunus mira
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.018
高温胁迫是指环境温度超过植物的正常生长
温度, 并对其生长发育造成伤害的现象。瞬间的
高温能破坏细胞和组织结构, 使其功能紊乱甚至
死亡 (Schöffl et al., 1999), 长时间的亚高温会致
使蛋白质变性、细胞膜解体，破坏水分及活性氧
平衡 , 造成氧自由基伤害(Howarth, 2005), 从而
降低光系统II (PSII)的最大光化学效率, 甚至导
致 PSII中心失活 (罗丽兰等 , 2008; 宋金艳等 ,
2008)。感受高温胁迫并通过信号快速启动抗逆反
应是植物适应高温逆境的重要机制。研究表明：
钙离子(Knight, 2000; 张宗申等, 2001)、水杨酸
(Fodor et al., 1997; Wang & Li, 2006)和脱落酸
(Gong et al., 1998a, 1998b; Jane & Huang, 2005;
Xiu et al., 2008)等信号物质, 能诱导特殊基因的
表达, 合成热激蛋白, 增强活性氧清除系统功能,
减少膜质过氧化程度, 从而保护细胞和组织结构,
提高植物的耐高温能力。但多数研究只关注了植
物地上部分的反应, 而忽视了高温条件下根系温
度变化对地上部分光合机构热稳定性的影响, 从
而割裂了植物地上部分和地下部分之间的联系 ,
不利于从整体水平上理解植物对高温胁迫的响应
及其可能的机制。
光核桃(Prunus mira)是蔷薇科桃属植物, 产
于我国西藏。其树形高大、生长迅速、根系发达、
果味鲜美, 是优良的野生果树资源, 并具有重要
的固土保水等生态价值。光核桃的生长环境是海
拔2 500~3 500 m的青藏高原半山区, 年平均气温
为6~13 , ℃ 最冷月(1月)平均气温为–2 , ℃ 最热
月(7月)平均气温为18 ℃ (董国正, 1991)。中国科
学院北京植物园的引种记录表明 : 在高温条件
下, 光核桃生长状况极差, 为典型的高温敏感型
植物。因此，本研究以光核桃为材料, 通过控制
根系温度探讨根系温度对光核桃光合机构热稳定
性的影响及其可能的机制, 从而在植物整体水平
上理解植物对高温胁迫的响应机制, 并为高山特
有植物资源在低海拔地区的迁地保育提供试验
支持。
1 材料和方法
1.1 试验材料
2008年2月初, 用10 cm×10 cm的黑色营养钵
播种光核桃, 栽培基质为珍珠岩。2月下旬出苗。
温 室 平 均 温 度 为 15~20 , ℃ 光 照 300~500
μmol·m–2·s–1, 空气相对湿度为70%~75%, 常规管
理。6月选取生长健壮、整齐一致的容器苗作为试
验材料。
1.2 试验方法
1.2.1 试验控温装置
根系控温装置用厚8 cm、密度为15 kg·m–3的
泡沫板制成45 cm×45 cm×20 cm的无盖外盒和30
cm×30 cm×20 cm的内盒(图1)。40 ℃条件下测试
装置控温效果符合试验要求(表1)。
1.2.2 试验处理
本试验在LRH-250-G光照培养箱(广东省医
疗器械厂，广东省韶关市)中进行。试验苗50株,
预处理温度为25 ℃, 暗适应12 h。分别移入37和



图1 控温装置示意图
Fig. 1 Sketch map of temperature control container
根据试验处理 , 夹层填充冰袋或干燥珍珠岩 Ac-
cording to the experimental design, ice bag or dry perlite
was filled in the temperature control interlayer space

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表1 培养箱温度40 ℃时根系控温装置测试结果
Table 1 Time courses of root-zone temperature in
a temperature control container of 40 ℃
温度
Temperature (℃)
时间
Time (h)
RTC RTI
0 26.5 21.5
2 26.3 27.5
4 25.5 31.5
6 25.5 33.5
8 26.3 35.5
RTC: 根系控制温度在(25±2) , ℃ 夹层放置冰袋 , 干燥珍
珠岩填充空隙 Filled with ice bag and dry perlite in the interlayer
space, keeping the root temperature at (25±2) ℃ RTI: 根系温
度缓慢升高, 夹层填充干燥珍珠岩 Filled with dry perlite only in
the interlayer space, keeping the root temperature increase gradu-
ally

40 ℃、光照150~200 μmol·m–2·s–1、空气相对湿度
为75%的培养箱中。设2个处理: 处理1, 根系逐
步升温, 夹层填充干燥的珍珠岩; 处理2, 根系控
制温度为(25±2) ℃, 夹层填充冰袋。
1.3 生理指标测定
0、2、4、6和8 h分别测定下列指标, 每株为1
个处理, 每个处理3株。
H 2 O 2含量用二氨基联苯胺 ( D A B )染色法
(Kang et al., 2003) 测定; 光系统II (PSII)最大光
化学效率(Fv/Fm)用Handy-PEA (Hansatech, UK)测
定: 选植株中上部6~8片叶, 每株取3片叶, 沿叶
脉两侧各选取两个点, 暗适应30 min, 测初始荧
光(Fo), 强饱和脉冲光(3 500 μmol·m–2·s–1)激发测
定最大荧光(Fm), 计算Fv/Fm = (Fm–Fo)/Fm; 叶片
相对含水量(Relative water content, RWC)用重量
法测定(李合生, 2000); 超氧化物歧化酶(SOD)酶
活 力 用 氮 蓝 四 唑 ( N B T ) 光 还 原 法 测 定
(Giannopolites & Ries, 1977); 过氧化氢酶(CAT)

图2 环境高温(37或40 ℃)条件下光核桃幼苗的根系温度变化对叶片相对含水量(A、B)和丙二醛(MDA)含量
(C、D)的影响(平均值±标准误差, n=3)
Fig. 2 Effects of root temperature of Prunus mira seedlings on leaf relative water content (A, B) and Malondialdehyde
(MDA) content (C, D) in the leaves of P. mira at high air temperature of 37 or 40 ℃ (mean±SE, n=3)
RTC: 根系控温 Constant root temperature RTI: 根系逐步升温 Root temperature increasing gradually
RTC、RTI: 同表1 See Table 1

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酶活力用紫外吸收法测定 (Change & Maehly,
1955); 抗坏血酸过氧化物酶(APX)酶活力用抗坏
血酸法测定(Nakano & Asada, 1987); 过氧化物酶
(POD) 酶 活 力 用 愈 创 木 酚 法 测 定 (Maehly &
Chance, 1954); 可溶性蛋白质含量用考马斯亮蓝
G-250染色法(李合生, 2000)测定; MDA含量参照
李合生(2000)的方法测定; 叶片脱落酸(ABA)含量
用双层固相抗体型ELISA (李合生, 2000)测定。
1.4 统计分析
利用SPSS11.5软件进行One-way-ANOVA统
计分析, 用Duncan法进行显著性分析, Sigmaplot
10.0 做图。


图3 环境高温(37或40 ℃)条件下光核桃幼苗的根系温度对叶片初始荧光(Fo)(A, B)、最大荧光产量(Fm)(C, D)、
光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm) (E, F)的影响(平均值±标准误差, n=6)
Fig. 3 Effects of root temperature of Prunus mira seedlings on the initial fluorescence (Fo) (A, B), maximal fluorescence
(Fm) (C, D) and maximum quantum yield of PS photochemistry (Ⅱ Fv/Fm) (E, F) in the leaves of
P. mira at 37 ℃ or 40 ℃ (mean±SE, n=6)
单星号表示Duncan’s检验中差异达到0.05显著水平 , 双星号表示差异达到0.01显著水平 Values within the same
columns with single or double asterisk are significantly different at 0.05 or 0.01 probability level using Duncan’s multiple
range test RTC、RTI: 同表1 See Table 1

988 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷

2 试验结果
2.1 叶片相对含水量和膜质过氧化的变化
图2A、2B表明, 环境温度为37和40 ℃时, 根
系控温处理的叶片的RWC始终高于逐步升温处
理的, 但处理之间的差异不显著; 说明根系在37
和40 ℃时能较好地保持输水能力 , 从而使叶片
保持较高的RWC。两种处理的叶片的MDA含量在
37 ℃胁迫水平下差异较小(图2C), 40 ℃时差异变
大(图2D), 试验结束时, 根系逐步升温处理的叶
片MDA含量比控温处理的低18.8% (图2D), 说明
环境高温条件下维持适宜的根系温度能加剧叶片
的膜质过氧化程度。
2.2 最大光化学效率的变化
图3显示, 37 ℃环境高温条件下, 根系逐步升
温处理幼苗的Fo值基本平稳, 而根系控温处理时
该值略有升高(图3A); 40 ℃时根系控温处理幼苗
的Fo值升高明显, 表明PSII反应中心可能发生失
活(图3B)。Fm值在37 ℃时略有下降, 处理间差异
不显著, 随着温度升高差异增大(图3C、3D)。37
℃时根系逐步升温处理和根系控温处理的Fv/Fm
都呈下降趋势, 但差异较小(图3E); 40 ℃时差异
达到极显著水平(图3F), 说明环境高温条件下维
持适宜的根系温度会明显加剧Fv/Fm的下降 (图
3E、3F), 也暗示根系控温处理幼苗的PSII受到一
定程度的损伤。
2.3 H2O2及抗氧化酶的变化
H2O2是一种重要的活性氧, 它的生成可直接
和间接地影响活性氧伤害程度。随着胁迫温度升
高, H2O2积累增多(图4)。环境温度37 ℃处理8 h
后H2O2的积累量(图4A、4B)比40 ℃处理8 h后
H2O2的积累量少 (图4C、4D), 表明高温加剧了
H2O2的积累。在同一胁迫温度下, 根系逐步升温
处理的幼苗H2O2含量比控温处理的低, 表明根系
逐步升温处理减少了光核桃在高温胁迫下H2O2
的积累量(图4)。
环境温度为37 ℃时, 除CAT外, 根系逐步升
温处理的幼苗叶片的POD、APX和SOD活性均比
控温处理的下降慢(图5), 差异达到显著水平(图
5A、5B、5C); 环境温度为40 ℃时, 这种差异进
一步加大(图5E、5F、5G)。此外, 试验中根系逐
步升温处理的幼苗, 其叶片的POD、APX和SOD
的比活力在0~2 h略有升高(图5)。CAT与POD、


图4 环境高温37 ℃ (A、B)和40 ℃ (C、D)处理8 h条件下
光核桃幼苗的根系温度对叶片H2O2 (深色部分)
含量的影响
Fig. 4 Effects of root temperature of Prunus mira seed-
lings on H2O2 (dark section) concentration in the P. mira
leaves at 37 (A, B) and 40 ℃ ℃ (C, D) for 8 h
RTC、RTI: 同表1 See Table 1


APX和SOD变化趋势不同, 根系控温处理幼苗的
CAT活性均高于根系逐步升温处理的(图5D、5H),
这可能与CAT的分布有关 , 如: CAT主要存在于
过氧化氢体而不是叶绿体中。具体原因有待于进
一步研究。
2.4 叶片脱落酸含量变化
图6显示根系温度明显影响叶片ABA的含
量。在37 ℃环境高温下, 根系逐步升温处理0~4
h, 幼苗叶片ABA含量缓慢升高后急剧增加 ; 根
系控温处理0~2 h, 其叶片ABA含量呈上升趋势,
2 h时达到最大, 处理4~8 h, 叶片ABA含量逐渐
下降。环境温度40 ℃处理与37 ℃时变化趋势基本
相同, 但差异更显著。以上结果说明, 根系逐步升
温能显著提高叶片ABA的含量。
3 讨 论
研究证明, 光合机构中PSII是最容易受高温
伤害的位点(Jiang et al., 2006)。高温破坏PSII反应
中心, 一方面是由于高温打破了活性氧生成与清
除的平衡, 导致活性氧大量积累, 致使发生光氧
化; 另一方面, 高温使得植物蒸腾增强, 加速水
分散失和植物细胞脱水, 也会造成光合机构的伤
害。37和40 ℃环境高温下, 根系控温处理幼苗,
其叶片的RWC始终高于根系逐步升温处理(图2)

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图5 环境高温(37或40 ℃)条件下光核桃幼苗的根系温度对叶片中
SOD、POD、APX、CAT的比活力的影响(平均值±标准误差, n=3)
Fig. 5 Effects of root temperature of Prunus mira seedlings on specific activity of SOD, POD, APX and CAT in P. mira
leaves at 37 ℃ or 40 ℃ (mean±SE, n=3)
单星号表示Duncan’s检验中差异达到0.05显著水平, 双星号表示达到0.01显著水平 Values within the same columns
with single or double asterisk are significantly different at 0.05 or 0.01 probability level using Duncan’s multiple range test
RTC、RTI: 同表1 See Table 1


的 , 但与根系逐步升温处理相比 , 其PSII受损和
膜质过氧化程度相对严重。由此可见, RWC的差
异不是PSII受损和膜质过氧化差异的主要原因。
根系控温处理的RWC较高是因为其根系始终处
于较适宜的温度, 吸收和输导水分的能力较强所
致。Taiz和Zeiger (1998)的研究也表明, 脱水破坏
光合机构正常运转的RWC阀值是50%。本试验结
束时, 两种处理的RWC均大于光合机构受破坏时
的水分阀值(图2)。因此推测, 两种处理之间, 光
合机构受损程度的不同可能与活性氧生成和清除
的失衡有关。光合机构中, O2可以作为电子受体
从光系统I (PSI)接受电子生成超氧阴离子(O2–),
O2–在SOD作用下发生歧化反应, 生成H2O2, H2O2
在POD、APX和CAT酶催化下分解成H2O和O2。

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逆境中, 植物体内较高的抗氧化酶活性有助于增
强抗逆能力(Jiang et al., 2005)。我们的测定结果
表明: 37 ℃处理8 h, 根系逐步升温处理的叶片,
H2O2主要积累在大的叶脉, 而根系控温处理的叶
片, H2O2已由叶脉扩散至整个叶片; 40 ℃处理8 h
表现更为明显(图4)。如果H2O2生成多而又不能被
抗氧化酶及时清除, 就很容易发生光合机构的伤
害(冯玉龙等, 2001; Ślesak et al., 2007)。试验中根
系逐步升温处理比根系控温处理的SOD、POD和
APX酶比活性高 , 同时 , 随着处理时间的延长 ,
酶活性下降缓慢(图5), 这可能确保了活性氧的有
效清除, 从而使光合机构的膜系统保持较好的完
整性, 因此, PSII活性也较高。高温条件下根系逐
步升温能够保持较高的抗氧酶活性 , 应该与其
PSII热稳定性较高有关。
增强抗氧化酶活性是植物适应高温逆境的重
要机制之一。ABA作为植物的重要逆境激素, 外
施ABA (Jane & Huang, 2005)或通过干旱诱导体
内的ABA都可以提高植物的耐热性 (Li et al.,
1996)。正常条件下, 植物叶片ABA处于动态平衡
状态; 而在逆境条件下, 根系作为ABA的重要合
成部位会大量合成ABA, 并运输至叶片, 诱导抗
逆反应, 如: 关闭气孔、增强抗氧化酶活性等(贾
文锁等, 1996; Liu & Huang, 2005)。Liu和Huang
(2005)也曾报告 , 高温刺激根系能提高叶片的
ABA含量(Liu & Huang, 2005)。本试验地上部分
条件一致, 只是根系处理不同, 因此叶片ABA含
量的差异主要是由根系处理间ABA输出的不同
所致(图6)。环境温度在37和40 ℃条件下, 根系逐
步升温处理的叶片, ABA含量随胁迫时间的延长
逐渐升高; 而根系控温处理的叶片, ABA含量只
在试验初短暂升高 , 随着胁迫时间延长迅速下
降。鉴于本研究中两种处理的抗氧化酶活性的变
化, 伴随着叶片ABA含量的差异, 并且两者变化
趋势一致, 我们认为: 本研究中不同处理间光合
机构耐热性的不同可能与叶片ABA含量有关。很
可能根系逐步升温处理中根系感受高温后, 根系
中ABA的合成增加，并传递至叶片增加其ABA含
量, 进而维持抗氧化酶系统活性, 减少活性氧基
积累 , 保护膜系统完整和光合机构的正常运转 ;
而根系控温处理的幼苗, 根系未能感受到高温胁
迫, 没有或很少有ABA传导, 所以未能提高叶片
的ABA含量, 抗氧化酶系统活性迅速下降, 因此,
高温胁迫下活性氧生成与清除失衡, 光合机构表
现出明显的伤害。这与ABA能够增强抗逆性的观
点(Wahid et al., 2007)是一致的。
高温胁迫条件下, 植物主要通过蒸腾降低叶
片温度, 所以叶片的RWC会由于较强的蒸腾速率
随胁迫时间的延长而下降。由于叶片失水后蒸腾
减弱, 因此叶温会升高。高叶温会严重影响抗氧
化酶系活性的表达, 使抗氧化系统酶活性随着胁
迫时间的延长而下降 , 这与前人研究结果
(Howarth, 2005; Wei et al., 2008)相似。但比较本
研究中的两个处理, 根系逐步升温处理期间, 主



图6 环境高温(37或40 ℃)条件下光核桃幼苗的根系温度对叶片ABA含量的影响(n=3)
Fig. 6 Effects of root temperature of Prunus mira seedlings on ABA content in P. mira leaves at
37 ℃ or 40 ℃ (n=3)
RTC、RTI: 同表1 See Table 1

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要的抗氧化酶SOD、POD、APX相比根系控温处
理的下降缓慢(图5), 这可能是因为根系逐步升温
的处理增加了叶片中ABA的含量(图6), 因此根系
逐步升温处理减轻了高温伤害。这一观点与Gong
等(1998a, 1998b)的ABA增强抗氧化系统酶活性
的结论相左, 不过与ABA增强植物耐高温能力的
结论相符。这种差异可能与植物材料有关。
综上所述 , 得出以下结论: 1)高温胁迫条件
下, 根系温度适宜时叶片RWC高, 但导致光合机
构的伤害较重; 2)根系感受高温胁迫能够增加叶
片ABA含量而有助于保护光合机构, 提高光合机
构的抗热性。因此, 根系感知高温很可能是增强
高温敏感型植物光合机构热稳定性的重要途径。
参 考 文 献
Change B, Maehly AC (1955). Assay of catalases and per-
oxidase. Methods in Enzymology, 2, 764–775.
Dong GZ (董国正 ) (1991). Investigation of smooth-pit
peach in Tibet of China. Forest By-Product and Speci-
ality in China (中国林副特产), (3), 44–45. (in Chi-
nese)
Feng YL (冯玉龙), Zhang YJ (张亚杰), Zhu CQ (朱春全)
(2001). The effects of manipulated activated oxygen
metabolism on photoinhibition in leaves of poplars
suffering root osmotic stress. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报), 25, 451–459. (in Chinese with
English abstract)
Fodor J, Gullner G, Adam AL, Barna B, Komives T, Kiraly
Z (1997). Local and systemic responses of antioxidants
to tobacco mosaic virus infection and to salicylic acid
in tobacco. Plant Physiology, 114, 1443–1451.
Giannopolites CN, Ries SK (1977). Superoxide dismutase.
I. Occurrence in higher plants. Plant Physiology,
59, 309–314.
Gong M, Li YJ, Chen SZ (1998a). Abscisic acid induced
thermotolerance in maize seedlings is mediated by
Ca2+ and associated with antioxidant systems. Journal
of Plant Physiology, 153, 488–496.
Gong M, Vander LA, Knight MR, Trewavas AJ (1998b).
Heat shock induced changes in intracellular Ca2+ level
in tobacco seedlings in relation to thermotolerance.
Plant Physiology, 116, 429–437.
Howarth CJ (2005). Genetic Improvements of Tolerance to
High Temperature. The Howarth Press, New York.
Jane LK, Huang BR (2005). Effects of abscisic acid, sali-
cylic acid, ethylene and hydrogen peroxide in thermo-
tolerance and recovery for creeping bentgrass. Journal
of Plant Growth Regulation, 47, 17–28.
Jiang CD, Peng ML, Hui YG, Qi Z, Gao MJ, Ling HL
(2005). Enhanced photoprotection at the early stages of
leaf expansion in field-grown soybean plants. Plant
Science, 168, 911–919.
Jiang CD, Gao MJ, Xian ZW, Ling HL, Biswas DK, Yong
GL (2006). Increased photosynthetic activities and
thermostability of photosystem II with leaf develop-
ment of elm seedlings (Ulmus pumila) probed by the
fast fluorescence rise OJIP. Environmental and Ex-
perimental Botany, 58, 261–268.
Jia WS (贾文锁), Wang XC (王学臣), Zhang SQ (张蜀秋),
Lou CH (娄成后) (1996). The transport of ABA from
root to shoot and its distribution in response to water
stress in Vicia faba L. Acta Phytophysiologica Sinica
(植物生理学报), 22, 363–367. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Kang G, Wang C, Sun G, Wang Z (2003). Salicylic acid
changes activities of H2O2-metabolizing enzymes and
increases the chilling tolerance of banana seedlings.
Environment and Experiment Botany, 50, 9–15.
Knight H (2000). Calcium signalling during abiotic stress in
plants. International Review of Cytology, 195,
269–324.
Li ZJ, Oda M, Okada K (1996). Changes in thermotolerance
of photosynthetic apparatus in cucumber leaves in re-
sponse to water stress and exogenous ABA treatments.
Journal of the Japanese Society for Horticultural Sci-
ence, 65, 269–324.
Liu XZ, Huang BR (2005). Root physiological factors in-
volved in cool-season grass response to high soil tem-
perature. Environment and Experiment Botany, 53,
233–245.
Li HS (李合生) (2000). The Experimental Principle and
Technology of Plant Physiology and Biochemistry (植
物生理生化实验原理和技术 ). Higher Education
Press, Beijing. (in Chinese)
Luo LL (罗丽兰), Shi L (石雷), Jiang CD (姜闯道), Zhang
JZ (张金政) (2008). Photosynthetic characteristics and
photoprotective mechanisms under various tempera-
tures in Lilium×formolongo seedlings. Acta Horticul-
turae Sinica (园艺学报), 35, 131–136. (in Chinese
with English abstract)
Maehly AC, Chance B (1954). The Assay of Catalase and
Peroxidase. Interscience Publishers, New York.
Nakano Y, Asada K (1987). Purification of ascorbate per-
oxidase in spinach chloroplasts: its inactivation in
ascorbate-depleted medium and reactivation by

992 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
monodehydroascorbate radical. Plant & Cell Physiol-
ogy, 28, 131–140.
Schöffl F, Prandl R, Reindl A (1999). Molecular responses
to heat stress. In: Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki
K eds. Molecular Responses to Cold, Drought, Heat
and Salt Stress in Higher Plants. R. G. Landes Com-
pany, Austin, TX, USA, 81–98.
Ślesak I, Libik M, Karpinska B, Karpinski S, Miszalski Z
(2007). The role of hydrogen peroxide in regulation of
plant metabolism and cellular signaling in response to
environmental stresses. Acta Biochimica Polonica, 54,
39–50.
Song JY (宋金艳), Liu DH (刘东焕), Zhao SW (赵世伟),
Zhang ZS (张佐双), Jiang CD (姜闯道), Liu YJ (刘玉
军) (2008). Advances in studies on primary site of
photosynthetic apparatus injured by high temperature.
Chinese Bulletin of Life Sciences (生命科学 ), (2),
263–265. (in Chinese with English abstract)
Taiz L, Zeiger E (1998). Plant Physiology 2nd edn. Sinauer
Associates Press, Sunderland, Mass, USA.
Wang LJ, Li SH (2006). Salicylic acid-induced heat or cold
tolerance in relation to Ca2+ homeostasis and antioxi-
dant systems in young grape plants. Plant Science,
170, 685–694.
Wei PL, Wei GS, Ma KP (2008). Differential responses of
the activities of antioxidant enzymes to thermal
stresses between two invasive Eupatorium species in
China. Journal of Integrative Plant Biology, 10,
1744–1759.
Wahid A, Gelani S, Ashraf M, Foolad MR (2007). Heat
tolerance in plants: An overview. Environmental and
Experimental Botany, 61, 199–233.
Xiu LH, Wei W, Chun QL, Jian HZ, Fan L, Ying Z, Ming
YJ (2008). Cross-talks between Ca2+/CaM and H2O2 in
abscisic acid-induced antioxidant defense in leaves of
maize plants exposed to water stress. Journal of Plant
Growth Regulation, 55, 183–198.
Zhang ZS (张宗申), Li RQ (利容千), Wang JB (王建波)
(2001). Effects of Ca2+ pretreatment on plasmalemma
permeability, GSH and ASA contents, and Calcium
distribution in pepper mesophyll cells under heat
stress. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
25, 230–234. (in Chinese with English abstract)


责任编委: 黄建辉 责任编辑: 王 葳