全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (6): 661–670 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.005
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-03-02 接受日期Accepted: 2010-03-05
* E-mail: tangluozhong@yahoo.com.cn
两种立地条件下麻栎人工林地上部分养分的积累
和分配
唐罗忠1* 刘志龙1 虞木奎2 方升佐1 赵 丹1 王子寅1
1南京林业大学森林资源与环境学院, 南京 210037; 2中国林业科学院亚热带林业研究所, 浙江富阳 311400
摘 要 麻栎(Quercus acutissima)是一种分布广、用途大、耐干旱瘠薄的乔木树种, 掌握其生长规律和养分利用特性对麻栎
人工林的科学经营十分必要。对安徽省滁州市红琊山林场两种立地条件下的麻栎人工林的生长和养分状况进行了对比研究,
结果表明: 在土壤含石量较高、养分含量较少的立地条件下, 12年生的麻栎人工林地上部分生物量为49 180.2 kg·hm–2; 林木养
分总累积量为633.9 kg·hm–2, 其中N、P、K、Ca、Mg的累积量分别为119.9、18.7、88.5、368.6和38.2 kg·hm–2。在土壤含石
量较少、养分含量较高的立地条件下, 12年生麻栎人工林地上部分生物量为90 774.8 kg·hm–2; 林木养分总累积量为993.6
kg·hm–2, 其中N、P、K、Ca、Mg的累积量分别为203.5、23.0、146.9、553.6和66.6 kg·hm–2。所以, 立地条件对麻栎生长和养
分累积具有显著影响。较差立地条件下的麻栎对土壤养分的富集系数较大, 但其凋落物的养分含量较低。研究显示, 麻栎可
以通过养分奢侈吸收、提高养分内循环、减少养分损失等途径来适应低养分环境。
关键词 生物量, 养分积累, 养分利用, 麻栎, 立地条件
Nutrient accumulation and allocation of aboveground parts in Quercus acutissima plantations
under two site conditions in Anhui, China
TANG Luo-Zhong1*, LIU Zhi-Long1, YU Mu-Kui2, FANG Sheng-Zuo1, ZHAO Dan1, and WANG Zi-Yin1
1College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; and 2Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese
Academy of Forestry, Fuyang, Zhejiang 311400, China
Abstract
Aims Quercus acutissima is widely distributed in China. Because of high resistance to drought and the adapta-
tion to poor soil condition, it is commonly planted in mountainous and hilly areas for soil and water conservation
and wood production. Our objective is to study its growth and nutrient use strategy for the purpose of better plan-
tation management.
Methods We analyzed biomass, nutrient contents and nutrient distributions of 12-year-old Q. acutissima stands
at two different sites at Hongyashan Forest Farm, Chuzhou, Anhui, China: a poor site with high gravel content
and low soil nutrient concentration and a rich site with low gravel content and high soil nutrient concentration.
Important findings In the poor site, the aboveground biomass of Q. acutissima was 49 180.2 kg·hm–2, total nu-
trient accumulation in the aboveground biomass was 633.9 kg·hm–2 and the storage of nitrogen (N), phosphorus
(P), potassium (K), calcium (Ca) and magnesium (Mg) was 119.9, 18.7, 88.5, 368.6 and 38.2 kg·hm–2, respec-
tively. In the rich site, the aboveground biomass was 90 774.8 kg·hm–2, total nutrient accumulation was 993.6
kg·hm–2 and the storage of N, P, K, Ca and Mg was 203.5, 23.0, 146.9, 553.6 and 66.6 kg·hm–2, respectively. Re-
sults indicated obvious effects of site conditions on biomass productivity and nutrient accumulation of Q. acutis-
sima plantations. Moreover, the nutrient accumulation coefficient of Q. acutissima was higher, while the nutrient
concentration of litterfall was lower in the poor site than in the rich site. Therefore, adaptation of Q. acutissima to
poor soil conditions involved increased nutrient uptake, increased internal nutrient cycling and reduced nutrient
loss through litterfall.
Key words biomass, nutrient accumulation, nutrient utilization, Quercus acutissima, site condition
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林木养分积累和分配规律研究是探索森林生
态系统物质循环和能量流动的基础, 国内外已有许
多学者对世界诸多树种进行了研究 (高甲荣等 ,
2002; Guo et al., 2002; 项文化和田大伦, 2002; 何
斌等, 2007; Uri et al., 2007; Peri et al., 2008; Turner
& Lambert, 2008; 张晓娟等, 2008)。麻栎(Quercus
acutissima)是一种适应性强、耐干旱贫瘠的乔木树
种, 在我国暖温带和亚热带地区的山地、丘陵和岗
地均有天然分布和人工栽培(中国树木志编委会,
1981)。麻栎生产潜力巨大, 用途极其广泛。麻栎
木材坚硬、耐腐蚀, 可作为建筑、造船用材, 也是
培育香菇、木耳、天麻的优良基质(邹达明等, 1997;
于成琦等, 2005); 树皮和果壳富含单宁, 可提炼栲
胶; 种子富含淀粉, 可食用、酿酒、转化生物酒精
或作家畜饲料; 嫩叶富含蛋白质、氨基酸和胡萝卜
素等营养物质, 可饲养柞蚕; 树皮、壳斗、果实以
及叶片可以入药, 具有收敛止血、涩肠止泻的功效
(中国树木志编委会, 1981; 郭圣茂等, 2006)。麻栎
具有生长快、易萌芽更新的特点, 是我国低山丘陵
地区主要的薪炭林树种(柴承佑等, 2001; 卢正茂
等, 2003; 陈中东等, 2004), 也是我国今后发展林
业生物质能源林和水土保持林等生态公益林的重
要树种(杨澄等, 1997; 杨学军和姜志林, 2001; 国
家林业局造林司, 2003; 祝列克, 2006)。但是, 有关
麻栎人工林的养分吸收、累积和分配规律至今还没
有详细报道, 麻栎对贫瘠土壤的适应机制也不清
楚。
本文在安徽省滁州市选择两种立地条件下的
麻栎人工林, 通过对比调查分析, 研究其养分积累
和分配规律, 探讨麻栎对养分胁迫的适应机制, 为
深入研究麻栎生态系统养分循环特征, 促进麻栎人
工林高效、可持续经营提供重要参考和依据。
1 调查地概况
调查地位于安徽省滁州市南谯区 (117°50′–
118°50′ E、32°05′–32°35′ N), 属北亚热带气候, 年
平均气温15.2 ℃, 年平均降水量1 040 mm, 地带性
植被类型为落叶阔叶林。境内岗峦起伏 , 海拔
100–300 m。土壤多为石灰岩、泥质岩发育的黄棕
壤, 土层浅薄, 土壤含石量高(柴承佑等, 2001)。南
谯区现有麻栎林近7 000 hm2。调查地设在南谯区红
琊山林场。
2 材料和方法
2.1 调查方法
为了掌握立地条件对麻栎人工林的生长及养
分积累和分配的影响, 2007年8月, 在对红琊山林场
近600 hm2麻栎人工林进行全面踏查的基础上, 选
择具有代表性的两种立地条件的麻栎林进行了调
查:
立地A: 位于山坡中上部, 西南坡向, 平均海
拔164 m, 平均坡度18°, 土壤平均厚度22 cm、平均
含石量33.4%, 黄棕壤。1996年春季采用一年生麻栎
实生苗造林, 造林密度为6 667株·hm–2, 造林后间
作2季花生。
立地B: 位于山坡中下部, 西南坡向, 平均海
拔108 m, 平均坡度21°, 土壤平均厚度31 cm、平均
含石量21.7%, 黄棕壤, 造林和经营管理状况与立
地A相同。
在两种立地条件下各设置3块15 m × 15 m的样
地, 对每块样地进行每木检尺, 测定树高和胸径,
按照唐罗忠等(2008)的相对生长式计算麻栎各组分
生物量和总生物量。由于两种立地条件下的麻栎人
工林均为纯林, 且林下其他种类植被极少, 故本文
以麻栎生物量代表林分生物量。
在每块样地各选取2株平均木, 伐倒后采用分
层切割法获取不同部位的树干圆盘, 用扇形法分别
切取树干和树皮样品, 并采集一定数量的树叶和树
枝新鲜样品, 烘干粉碎后作为麻栎养分含量测定样
品。在每块样地中, 随机设置3块1.0 m × 1.0 m的样
方, 调查凋落物数量, 并取样进行养分分析。在每块
样地中, 随机设置3个样点调查土壤厚度, 取样测定
土壤含石量和土壤养分含量; 用环刀法测定土壤容
重后, 根据土壤厚度、含石量和土壤容重计算土壤有
效重量。由于调查地土层浅、含石量高, 所以本研究
对土壤采用混合取样法, 未进行分层取样分析。
植物样品在80 ℃恒温下烘干粉碎, 土壤样品
风干后过1 mm孔径筛。分别称取一定重量的植物样
品和土壤样品, 经浓硫酸和高氯酸(H2SO4 + HClO4)
湿灰化后, 氮(N)浓度采用靛酚蓝比色法测定; 磷
(P)浓度采用钼蓝比色法测定; 钾(K)、钙(Ca)和镁
(Mg)浓度采用等离子发射光谱仪 (ICP, Optima-
4300DV, Perkin-Elmer, USA)测定。
2.2 数据处理方法
应用Microsoft Excel 2003软件和SPSS 13.0 软
唐罗忠等: 两种立地条件下麻栎人工林地上部分养分的积累和分配 663

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件对数据进行处理, 采用单因素方差分析法检验两
种立地之间的麻栎生长量和养分量的差异性(差异
性水平为0.05)。
3 结果和分析
3.1 两种立地条件下麻栎人工林生长量
由表1可知, 两种立地条件下的麻栎人工林生
长差异显著。立地A麻栎的平均胸径和平均树高均
明显小于立地B; 单位面积林地上的叶、枝、干、
皮等生物量和林分生产力也呈立地A<立地B的明
显态势。立地A的土层浅, 土壤含石量高, 有效土壤
量少等是导致该立地条件下麻栎生长量较小的原
因, 所以, 麻栎虽然被认为是耐贫瘠的树种, 在较
差的立地条件下, 麻栎生长仍会受到明显影响。麻
栎属于强阳性树种, 在生长较快的立地B上, 麻栎
种内竞争较剧烈, 导致其林分密度明显小于立地
A。
3.2 两种立地条件下麻栎人工林各组分养分含量
麻栎各器官和林地凋落物、土壤的养分含量如
表2所示。由表2可以看出, 不论是立地A还是立地
B, 麻栎树叶和树皮中的养分含量呈Ca > N > K >
Mg > P的趋势; 树枝和树干中的养分含量呈Ca > K


表1 两种立地条件下12年生麻栎人工林生长量(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 1 Growth of 12-year-old Quercus acutissima plantations under two site conditions (means ± SD, n = 3)
林分生物量 Stand biomass (kg·hm–2) 立地
Site
密度
Density
(tree·hm–2)
胸径
DBH
(cm)
树高
Tree height
(m) 叶
Leaf
枝
Branch
干
Stem
皮
Bark
总计
Total
生产力
Productivity
(kg·hm–2·a–1)
A 4 619 ± 341a 6.2 ± 0.3a 6.9 ± 0.2a 5 300.3 ±
314.6a
8 899.1 ±
687.7a
27 682.2 ±
1 407.5a
7 298.6 ±
436.8a
49 180.2 ±
3 677.6a
4 098.4 ±
306.5a
B 2 567 ± 231b 9.1 ± 0.5b 10.3 ± 0.4b 9 296.4 ±
477.8b
19 902.6 ±
1 423.5b
51 378.0 ±
2 721.2b
10 197.8 ±
779.5b
90 774.8 ±
5 264.7b
7 564.6 ±
438.7b
同一列数据后不同字母表示差异达到0.05显著水平。
Values with different letters within the same column indicate significant difference at p = 0.05. DBH, diameter at breast height.


表2 两种立地条件下麻栎人工林各组分养分含量(平均值±标准偏差, n = 3)
Table 2 Nutrient concentrations in different components of Quercus acutissima plantations under two site conditions (means ± SD, n = 3)
同一列数据后不同字母表示差异达0.05显著水平。
Values with different letters within the same column indicate significant difference at p = 0.05.
N P K Ca Mg 总计 Total 组分
Component
立地
Site (g·kg–1)
叶 A 10.57 ± 1.01a 0.96 ± 0.04a 5.49 ± 0.52a 12.19 ± 1.16a 2.06 ± 0.31a 31.27
Leaf B 10.44 ± 1.50a 0.76 ± 0.08b 5.58 ± 0.67a 10.67 ± 0.61a 2.35 ± 0.28a 29.80
A/B 1.01 1.27 0.98 1.14 0.88 1.05
枝 A 1.62 ± 0.23a 0.45 ± 0.08a 1.94 ± 0.24a 8.42 ± 0.53a 0.64 ± 0.09a 13.07
Branch B 1.37 ± 0.08a 0.26 ± 0.05b 1.41 ± 0.02b 6.74 ± 0.83b 0.61 ± 0.08a 10.39
A/B 1.19 1.73 1.38 1.25 1.04 1.26
干 A 0.97 ± 0.08a 0.29 ± 0.06a 1.12 ± 0.06a 3.91 ± 0.65a 0.56 ± 0.05a 6.84
Stem B 0.91 ± 0.15a 0.17 ± 0.04b 0.96 ± 0.07b 2.27 ± 0.18b 0.42 ± 0.06b 4.72
A/B 1.06 1.77 1.17 1.72 1.34 1.45
皮 A 3.10 ± 0.20a 0.21 ± 0.03a 1.52 ± 0.09a 16.57 ± 1.26a 0.84 ± 0.16a 22.24
Bark B 3.18 ± 0.58a 0.22 ± 0.03a 1.75 ± 0.22a 19.95 ± 1.78a 1.10 ± 0.13a 26.19
A/B 0.98 0.95 0.87 0.83 0.76 0.85
凋落物 A 7.26 ± 1.30a 0.51 ± 0.05a 1.23 ± 0.14a 18.61 ± 2.10a 1.34 ± 0.14a 28.94
Litter B 7.71 ± 0.63a 0.60 ± 0.09a 1.71 ± 0.21b 23.99 ± 3.12a 1.53 ± 0.05a 35.53
A/B 0.94 0.86 0.72 0.78 0.87 0.81
土壤 A 0.38 ± 0.06a 0.07 ± 0.01a 5.38 ± 0.39a 2.91 ± 0.45a 1.95 ± 0.16a 10.69
Soil B 0.79 ± 0.13b 0.16 ± 0.03b 8.86 ± 0.57b 3.42 ± 0.55a 4.36 ± 0.31b 17.60
A/B 0.48 0.45 0.61 0.85 0.45 0.61
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> N > Mg > P的趋势。所以麻栎各种器官中的Ca含
量均最高, P的含量均最低。麻栎各器官之间的养分
含量存在较大差异, 其中树叶的N、P、K、Mg含量
均最高, 树皮的Ca含量最高, 而树干的各种营养元
素含量均最低。从5种元素的含量总和来看, 呈现出
叶>皮>枝>干的趋势。
凋落物中的养分含量呈Ca > N > K、Mg > P的
趋势, 与树叶的养分趋势基本相同, 但是与树叶相
比, 凋落物中的Ca含量明显较高, N、P、K和Mg含
量明显较低; 与树枝相比, 凋落物中的N、P、Ca和
Mg含量明显较高, K含量差异不大。凋落物主要由
落叶和枯枝构成, 可以推断, 在凋落和分解过程中,
凋落物的Ca含量不断增加, 而K的含量不断减少,
这与Ca的移动性差、K的移动性强有关。
表2表明, 土壤中的K含量最高, 其次是Ca和
Mg, 而N和 P含量较低。与我国南方的杉木
(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus masson-
iana)、马占相思(Acacia mangium)、福建柏(Fokiennia
hodginsii)等人工林土壤(项文化和田大伦, 2002; 肖
祥希等, 2002; 薛立和罗山, 2002; 何斌等, 2007; 刘
文飞等, 2008)相比, 本调查地土壤中的N、P、K含
量均较低, 尤其是N、P含量明显较低。
表2还表明, 两种立地之间的麻栎人工林各组
分养分含量表现出一定差异。除了叶中的K和Mg以
外, 立地A的麻栎枝、干、叶等存活组织中的各种
营养元素含量均高于立地B (表2中的A/B值>1), 其
中叶中的P、枝中的P、K、Ca和干中的P、K、Ca、
Mg含量差异达到显著水平。相反, 树皮和凋落物等
非存活组织中的各种营养元素含量却呈现出立地A
低于立地B的态势(表2中的A/B值<1), 其中, 凋落
物的K含量差异达到了显著水平。立地A土壤养分
含量均低于立地B, 且除了Ca以外, 其他营养元素
含量存在显著差异, 表明立地A不但土壤量少, 而
且土壤中的养分含量也明显较低, 立地条件明显较
差。
3.3 两种立地条件下麻栎人工林养分积累和分配
规律
根据麻栎人工林各组分生物量和营养元素含
量, 可以计算养分积累量及其分配情况(表3)。立地
A麻栎人工林的5种营养元素总贮量为21 306.1
kg·hm–2, 其中林木、凋落物和土壤中的养分量分别
为633.9、185.2和20 487.0 kg·hm–2, 三者所占比例分
别为3.0%、0.9%和96.1%, 所以, 土壤中的养分量占
绝对多数。但是, 营养元素种类不同, 在林木、凋
落物和土壤三者中所占比例有所不同, 例如, N元
素在三者中所占比例分别为13.5%、5.2%和81.3%;
而K元素则分别是0.8%、0.1%和99.1%。这主要与
麻栎对土壤中不同种类营养元素的富集系数有关,
富集系数越大, 则林木养分所占比例越高。在立地
A, 麻栎对5种营养元素的累积量顺序是Ca > N > K
> Mg > P; 麻栎不同器官的养分累积量大小是干>
叶>皮>枝。
立地B麻栎人工林的5种营养元素总贮量为
54 501.4 kg·hm–2, 比立地A提高了1.5倍, 其中, 林
木、凋落物和土壤中的养分量分别为993.6、326.9
和53 180.9 kg·hm–2, 三者的比例分别是1.8%、0.6%
和97.6%, 与立地A相比, 立地B的林木和凋落物养
分所占比例有所下降, 而土壤所占比例有所上升,
这主要是由于立地B的土壤量和土壤养分含量(表2)
明显大于立地A所致。
虽然立地B的麻栎对5种营养元素的累积量顺
序与立地A相同, 即Ca > N > K > Mg > P, 但是麻栎
不同器官的养分累积量大小则是叶>皮>干>枝, 与
立地A不同, 差异产生的主要原因是两种立地条件
下麻栎不同器官的养分含量不同(表2)。
3.4 两种立地条件下麻栎人工林的养分富集系数
及利用效率
3.4.1 麻栎人工林的养分富集系数
植物所需养分主要通过根系从土壤中吸收, 并
输送到各个器官。植物中的营养元素含量取决于植
物种类和器官, 与土壤中的有效养分含量也有关。
林木体内各营养元素含量与土壤营养元素含量之
间的关系可以用其比值, 即富集系数来表示。由表4
不难看出, 除了树皮中的Ca以外, 立地A的麻栎各
器官对5种营养元素的富集系数均大于立地B; 麻
栎各器官对养分的富集系数呈现出叶>皮>枝>干的
趋势; 麻栎对N的富集系数最大, 其次是P和Ca, 而
K和Mg较小。这一结果体现了麻栎对养分的富集具
有立地差异性、器官差异性和元素差异性。立地A
的土壤养分含量较低, 而立地A的麻栎叶、枝、干
等器官中的养分含量却较高, 这是导致立地A麻栎
养分富集系数高于立地B的主要原因。
3.4.2 麻栎人工林的养分利用效率
养分利用效率通常是指吸收单位数量养分所
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表3 两种立地条件下麻栎人工林养分积累量与分配
Table 3 Accumulation and allocation of nutrient in different components of Quercus acutissima plantations under two site conditions



表4 两种立地条件下麻栎人工林各器官的养分富集系数
Table 4 Accumulation coefficients of nutrient in different organs of Quercus acutissima plantations under two site conditions


能生产的干物质量。这一概念在国内外的生态学研
究中已被广泛应用(Birk & Vitousek, 1986; 管东生,
1995; 苏波等, 2000; Chapin et al., 2002; 刘增文和
李雅素, 2003; Safou-Matondo et al., 2005; Ducic et
al., 2009), 但是, 在具体研究中, 由于研究对象和
方法不同, 对养分利用效率的测定方法和计算方法
并不统一, 以至于许多研究结果难以相互比较(管
东生, 1995; Knops et al., 1997; 苏波等, 2000; Alongi
et al., 2005; 吴鹏飞和马祥庆, 2009)。在森林生态系
统养分研究中应用较多的是Chapin指数法(Chapin,
1980), 是以植物生物量与植物养分量的比值作为
养分利用效率的, 实际上就是植物体养分含量的倒
数。
表5列出了不同树种林分每生产1 kg干物质所
需要消耗的N、P、K、Ca、Mg养分量。由表5可知,
不同树种的养分利用效率并不相同, 刺槐每生产1
kg干物质需要消耗的养分量最大, 达28.19 g, 表明
其养分利用效率最低。总的来看, 麻栎、马占相思、
楠木(Phoebe bournei)、刺槐(Robinia pseudoacacia)
等阔叶树种的养分利用效率低于福建柏、杉木、马
尾松、油松(Pinus tabulaeformis)等针叶树种。但是,
相同树种由于生长环境、土壤条件、年龄等不同, 其
养分利用效率也不同。就本研究而言, 在土壤条件
较差的立地A上, 麻栎每生产1 kg干物质所消耗的
N P K Ca Mg 总计Total 立地
Site
组分
Component (kg·hm–2)
叶 Leaf 56.0 5.1 29.1 64.6 10.9 165.7
枝 Branch 14.4 4.0 17.3 74.9 5.7 116.3
干 Stem 26.8 8.1 31.0 108.2 15.4 189.5
皮 Bark 22.7 1.5 11.1 120.9 6.1 162.3
小计 Sum 119.9 18.7 88.5 368.6 38.2 633.9
凋落物 Litter 46.5 3.3 7.8 119.1 8.6 185.2
土壤 Soil 724.3 141.8 10 304.8 5 583.5 3 732.6 20 487.0
A
总计 Total 890.7 163.8 10 401.1 6 071.2 3 779.4 21 306.1
叶 Leaf 97.0 7.1 51.9 99.3 21.8 277.1
枝 Branch 27.2 5.2 28.0 134.2 12.2 206.7
干 Stem 46.8 8.5 49.1 116.7 21.4 242.6
皮 Bark 32.4 2.2 17.8 203.5 11.2 267.2
小计 Sum 203.5 23.0 146.9 553.6 66.6 993.6
凋落物 Litter 70.9 5.5 15.7 220.7 14.1 326.9
土壤 Soil 2 396.8 492.7 26 782.4 10 343.0 13 166.0 53 180.9
B
总计 Total 2 671.2 521.2 26 945.0 11 117.3 13 246.7 54 501.4
立地 Site 器官 Organ N P K Ca Mg 平均值 Average
叶 Leaf 27.95 12.99 1.02 4.18 1.06 9.44
枝 Branch 4.29 6.07 0.36 2.89 0.33 2.79
干 Stem 2.56 3.97 0.21 1.34 0.29 1.67
皮 Bark 8.21 2.78 0.28 5.69 0.43 3.48
A
平均值 Average 6.45 5.15 0.33 2.57 0.40 2.98
叶 Leaf 13.16 4.66 0.63 3.12 0.54 4.42
枝 Branch 1.73 1.60 0.16 1.97 0.14 1.12
干 Stem 1.15 1.02 0.11 0.66 0.10 0.61
皮 Bark 4.01 1.33 0.20 5.83 0.25 2.32
B
平均值 Average 2.83 1.55 0.18 1.78 0.17 1.30
666 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 661–670

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表5 不同树种的养分利用效率比较
Table 5 Comparison of nutrient utilization efficiency among different tree species
1, Quercus acutissima; 2, Acacia mangium; 3, Phoebe bournei; 4, Robinia pseudoacacia; 5, Fokiennia hodginsii; 6, Cunninghamia lanceolata; 7,
Pinus massoniana; 8, Pinus tabulaeformis; 9, Pinus sylvestris var. mongolica.


N、P、K、Ca、Mg以及总养分量均大于立地B, 所
以按照Chapin指数法(Chapin, 1980)的计算结果可
以认为: 立地A的麻栎养分利用效率低于立地B。
4 结论和讨论
麻栎虽然被认为是一种耐贫瘠的树种(中国树
木志编委会, 1981), 但是在较差的立地条件下, 其
生长会受到影响。本研究中由于立地A的土层薄、
土壤养分含量低, 麻栎生物生产力比土壤条件较好
的立地B降低了近1倍(表1)。按照方精云等(1996)的
研究结果(栎类树种的地上与地下生物量之比为
2.87), 可推算出本研究中的立地A和立地B的麻栎
人工林地上和地下生物量的总生产力分别是
5 526.4和10 200.3 kg·hm–2·a–1, 这一结果均高于同
一地区(安徽滁州)的马尾松林(张旭东等, 1993), 其
中立地B的麻栎生产力也高于我国东部地区的大部
分松林(严昌荣等, 1999), 表明麻栎的生长虽然受立
地条件的影响, 但是与其他树种相比, 在相似立地
条件下具有一定的生长优势。
在较差的立地条件下, 麻栎人工林对土壤养分
的富集系数大于较好立地(表4), 主要原因是在较差
的立地条件下, 土壤养分含量低, 而麻栎的树叶、
树干和树枝等组织中的养分含量却较高(表2), 导致
麻栎的养分富集系数提高, 而养分利用效率降低
(表5)。但是, 采用不同的研究方法和计算方法将会
得出不同的植物养分利用效率(管东生, 1995; 苏波
等 , 2000; Alongi et al., 2005; 吴鹏飞和马祥庆 ,
2009), 表5是采用Chapin指数法计算得到的, 如果
采用Vitousek (1982)指数法(即凋落物的干物质量与
凋落物的养分量的比值)计算, 则在较差的立地A
上, 每生产1 kg的凋落物所需N、P、K、Ca、Mg养
分量以及5种元素的总养分量分别是7.26、0.51、
1.23、18.61、1.34和28.94 g; 而在较好的立地B上,
则分别是7.71、0.60、1.71、23.99、1.53和35.53 g, 所
以立地A的麻栎每形成1 kg的凋落物干物质所需要
养分量/生物量 Nutrient/Biomass (g·kg–1) 树种
Tree species
树龄
Tree age (a)
所在地
Location N P K Ca Mg 总计
Total
数据来源
Data source
麻栎1 12 安徽滁州
Chuzhou, Anhui
2.44 0.38 1.80 7.49 0.78 12.88 本文立地A
Site A in this paper
麻栎1 12 安徽滁州
Chuzhou, Anhui
2.24 0.25 1.62 6.10 0.73 10.94 本文立地B
Site B in this paper
马占相思2 11 广西南宁
Nanning, Guangxi
5.56 0.09 1.01 3.12 0.24 10.03 何斌等, 2007
He et al., 2007
楠木3 37 福建顺昌
Shunchang, Fujian
3.55 0.23 3.24 2.63 0.62 10.27 彭龙福, 2008
Peng, 2008
刺槐4 13 陕西淳化
Chunhua, Shaanxi
11.71 0.50 1.91 12.16 1.91 28.19 刘增文和李雅素, 2003
Liu & Li, 2003
福建柏5 20 福建安溪
Anxi, Fujian
2.20 0.28 2.28 0.92 0.38 6.06 肖祥希等, 2002
Xiao et al., 2002
杉木6 15 福建尤溪
Youxi, Fujian
2.68 0.36 2.16 2.52 0.55 8.27 马祥庆等, 2000
Ma et al., 2000
杉木6 11 广西宜山
Yishan, Guangxi
2.80 0.23 1.43 3.31 0.51 8.28 薛立和罗山, 2002
Xue & Luo, 2002
马尾松7 22 安徽滁州
Chuzhou, Anhui
1.36 0.32 0.73 1.42 0.50 4.35 张旭东等, 1993
Zhang et al., 1993
马尾松7 23 广西武宣
Wuxuan, Guangxi
2.04 0.13 2.04 1.59 0.27 6.08 项文化和田大伦, 2002
Xiang & Tian, 2002
马尾松7 41 福建三明
Sanming, Fujian
1.77 1.05 1.27 6.06 0.69 10.84 刘文飞等, 2008
Liu et al., 2008
油松8 26 陕西黄陵
Huangling, Shaanxi
3.22 0.38 2.47 2.56 0.46 9.09 高甲荣和肖斌, 2001
Gao & Xiao, 2001
油松8 30 甘肃正宁
Zhengning, Gansu
3.44 0.43 2.60 2.79 0.49 9.75 张希彪和上官周平, 2006
Zhang & Shangguan, 2006
油松8 21 陕西志丹
Zhidan, Shaanxi
4.48 0.51 3.68 2.88 0.64 12.19 高甲荣等, 2002
Gao et al., 2002
樟子松9 23 辽宁章古
Zhanggu, Liaoning
2.58 0.29 1.08 3.65 1.60 9.19 焦树仁, 1985
Jiao, 1985
唐罗忠等: 两种立地条件下麻栎人工林地上部分养分的积累和分配 667

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.06.005
的养分量较少, 说明其养分利用效率较高。这一结
果与采用Chapin指数法计算的结果(表5)相反。管东
生 (1995)利用不同方法对香港草地、芒萁
(Dicranopteris dichotoma)和灌木群落的养分利用效
率进行了对比研究 , 认为在众多的研究方法中 ,
Chapin指数法虽然比较简单, 应用也十分广泛, 但
是只适用于一年生植物, 而不适用于多年生植物。
因为多年生植物干物质生产所需的养分相当大的
部分来自于枯死组织的养分转移, 其养分再吸收利
用明显, 简单的Chapin指数法并不能反映这一情
况。此外, 多年生木本植物积累的干物质多为低养
分含量的木质部组织, 所以, 采用养分含量的倒数
(Chapin指数法)作为养分利用效率将会导致结果的
过高估计。
Bridgham等(1995)和Enoki等(1997)的研究结果
表明, 在一定程度上, 植物的养分利用效率是随着
土壤有效养分的减少而增加的。苏波等(2000)、曹
建华等(2007), 以及吴鹏飞和马祥庆(2009)在对植
物养分利用效率的综述中指出, 树木在养分相对贫
瘠的立地上, 以其独特的体内养分分配和循环策
略, 形成比较完善的养分利用方式。提高养分利用
效率是植物适应贫瘠环境的主要策略之一, 而最高
效的养分利用效率是将养分损失率降到最低。本研
究结果(表2)表明, 虽然较差立地A的麻栎树叶、树
枝和树干等活组织的养分含量较高, 但是树皮和凋
落物等死组织的养分含量却较低, 这种养分积累和
分配格局, 有利于促进麻栎在贫瘠立地上具有较强
的养分内循环, 减少外循环所造成的养分损失, 从
而提高养分利用效率。
土壤有效养分含量会对植物养分内循环效率
产生作用, 从而影响植物的养分利用效率(邢雪荣
等, 2000)。但是, 植物生长所需要的营养物质并不
完全依赖于根系的吸收, 它还能通过植物体内养分
的转移和再分配来满足部分需求, 如植物在叶片凋
落之前将叶片中的大量养分进行转移(沈善敏等,
1992, 1993; Killingbeck, 1996; 苏波等, 2000; Heer-
waarden et al., 2003; 薛立和罗山, 2003), 避免N、P
等养分因叶片凋落而损失。麻栎可能具备这一机制,
在土壤养分水平很低的立地上, 使大量的养分保留
在体内活组织中, 以维持正常生长, 不出现明显的
养分匮缺症状。
申建波等(1997)认为, 有些植物具有养分奢侈
吸收现象, 而且在相同的养分供应状态下, 适应低
养分的植物比适应高养分的植物表现出更大的养
分奢侈吸收能力。在高养分供应下, 高养分依赖型
植物会相应地减少养分吸收, 而低养分依赖型植物
基本保持不变, 从而保持较高的养分积累率。奢侈
吸收在生态上具有重要意义, 它使植物在养分供应
旺季积累养分, 在养分匮缺时又能及时利用贮藏的
养分, 使其能进行正常生长。只有当养分供应具有
间断性或不可预测性时, 奢侈吸收才会起重要作用
(申建波等, 1997)。大多数生态环境中养分供应是间
断性的, 养分供应间断性与土壤中的潜在养分数
量, 以及影响养分有效化的环境因素密切相关。肥
沃土壤能够为植物持续供应养分, 而在低肥力土壤
上, 现存的有效养分少, 只有在温度、水分等环境
条件适宜的时节, 土壤中的潜在养分才能被转化和
释放, 在这种土壤上生长的植物往往依靠奢侈吸收
贮藏养分, 以维持其在养分供应“饥荒”时使用。就
本研究而言, 立地A的土壤养分少, 且土层浅薄,
保水能力差, 易引起干旱, 不利于土壤养分的持续
供应, 而麻栎是耐贫瘠树种, 属于低养分依赖型植
物, 它可以通过奢侈吸收来适应低养分环境, 因而
容易导致其体内的养分含量高于立地条件较好的
麻栎(表2), 也使养分富集系数明显提高(表4)。
总之, 根据麻栎在不同立地条件下的生长表现
以及养分吸收和分配规律, 可以认为: 麻栎虽然在
较差的立地条件下生长量较低, 但是与其他树种相
比, 仍然具有一定的生长优势, 这与其具备养分奢
侈吸收、养分损失少、养分再吸收能力强等特性有
关。当然, 在较差的立地条件下, 由于麻栎养分含
量高, 养分富集系数大, 如果采取不恰当的采伐利
用方式, 则容易导致养分的大量移出, 使土壤养分
进一步降低。生产中可以采取人工施肥措施促进麻
栎生长, 就本研究地而言, 施用N、P、K等土壤匮
缺元素有望明显提高麻栎生产力, 但是因为该立地
土壤少, 有坡度, 土壤保水保肥能力差, 所以建议
采取少量多次的施肥方法, 或使用缓释肥料, 以提
高肥料利用效率, 促进麻栎人工林的高效、可持续
经营。
668 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (6): 661–670

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致谢 国家自然科学基金(30872013)、国家公益性
行业科研专项基金(200704034)和人力资源和社会
保障部留学回国人员择优项目(011010144)资助。
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责任编委: 李新荣 责任编辑: 王 葳