全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1075~1083
Chinese Journal of Plant Ecology

——————————————————
收稿日期: 2008-10-08 接受日期: 2009-04-23
基金项目: 国家自然科学基金(30670363)、中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCXZ-YW-444)和国家林业公益性行业科研资助专项
(200804001)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: changyu@iae.ac.cn
呼中林区与呼中自然保护区森林粗木质
残体储量的比较
刘志华1,2 常 禹1* 胡远满1 李月辉1 王金海4 荆国志3 张红新3 张长蒙3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016) (2 中国科学院研究生院,北京 100049)
(3 大兴安岭呼中林业局,黑龙江呼中 165036) (4 黑龙江呼中国家级自然保护区, 黑龙江呼中 165036)
摘 要 采用样线法研究了人为干扰对大兴安岭呼中林区粗木质残体(Coarse woody debris, CWD)储量的影响。结
果表明, 未受人为干扰的呼中自然保护区中CWD变化范围集中在5.92~43.53 m3·hm–2, 受到人为干扰的呼中林区
中CWD变化范围集中在12.70~47.59 m3·hm–2之间。人为干扰对混交林和针叶林的CWD储量影响显著, 而对阔叶林
CWD储量影响不显著。人为干扰增加了混交林CWD储量, 减少了针叶林CWD储量, 同时减少了枯立木的数量, 增
加了高度腐烂的CWD的比例。对兴安落叶松各林型的分析表明, 人为干扰条件下CWD储量(8.20~25.60 m3·hm–2)
是未受干扰条件下CWD储量(18.70~36.99 m3·hm–2)的1/4~1/3。为促使采伐后的森林能维持原始林粗木质残体的结
构特征, 建议保留采伐剩余物以维持一定储量的CWD。
关键词 样线法 粗木质残体 人为干扰 大兴安岭
COMPARISON OF STORAGE OF COARSE WOODY DEBRIS BETWEEN
HUZHONG FOREST BUREAU AND HUZHONG NATURAL RESERVE IN DA
HINGGAN MOUNTAINS, CHINA
LIU Zhi-Hua1,2, CHANG Yu1*, HU Yuan-Man1, LI Yue-Hui1, WANG Jin-Hai4, JING Guo-Zhi3, ZHANG
Hong-Xin3, and ZHANG Chang-Meng3
1Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Science, Shenyang 110016, China, 2Graduate University of Chinese Academy of Science, Bei-
jing 100049, China, 3Huzhong Forest Administrative Bureau, the Da Hinggan Mountains, Huzhong, Heilongjiang 165036, China, and 4Huzhong
Natural Reserve, Huzhong, Heilongjiang 165036, China
Abstract Aims Coarse woody debris (CWD) plays an important role in maintaining biodiversity,
providing critical habitat for organisms and cycling of carbon and nitrogen in forest systems. Our objec-
tive was to understand the effects of anthropogenic disturbance on CWD in Da Hinggan Mountains as
the key to forest health and sustainable forest management.
Methods We compared CWD storage using a line-intercept method in Huzhong Forest Bureau, which
represented forest affected by anthropogenic disturbance, with Huzhong Natural Reserve, which repre-
sented primary forest unaffected by anthropogenic disturbance, of Da Hinggan Mountains.
Important findings Storage of CWD varied between 5.92–43.53 m3·hm–2 in Huzhong Natural Reserve
and 12.70–47.59 m3·hm–2 in Huzhong Forest Bureau. Anthropogenic disturbance had greater effects on
mixed and coniferous forest than broadleaf forest. More CWD occurred in mixed forest and less CWD
in coniferous forest, and the proportion of the advanced decay class CWD increased and snags de-
creased with anthropogenic disturbance. The storage of CWD in managed forest (8.20–25.60 m3·hm–2)
is less than that in virgin forest (18.70–36.99 m3·hm–2). Residue from harvesting should be maintained
to retain the natural forest characteristics of CWD.
Key words line-intersect method, coarse woody debris (CWD), anthropogenic disturbance, Da Hinggan
Mountains
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.007

1076 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷

森林中的粗木质残体(Coarse woody debris,
CWD)是森林生态系统中重要的结构性和功能性
要素 , 主要包括直径大于7.6 cm的倒木(Downed
log)、大枝(Large branch)、伐桩(Stump)和枯立木
(Snag)(Harmon et al., 1986; 闫恩荣等, 2005)。其
功能主要表现在为森林中其他生物(包括微生物、
动物和植物等)提供发育的温床、栖息地和生长活
动的场所 , 促进森林更新 (Stevens, 1997; Ma-
samichi et al., 2000; Ripple & Larsen, 2001), 加速
森林生态系统的能流及营养元素(C, N等)的生物
地化循环(Raija & Prescott, 1999; Currie & Jadel-
hoffer, 2002), 塑造局地林地地貌和微气候
(Siitonen et al., 2000)以及维持生物多样性
(Marcot, 2002; Bull, 2002)等。
国外有关CWD的研究, 主要涉及其来源、储
量、特征、养分贮藏、分解、林窗更新及生物多
样性的维持等 , 其中以CWD的储量和组成研究
最为系统 , 在此基础上 , 相继开展了CWD的碳
素、养分贮藏、分解动态和生物多样性维持等工
作(Pedlar et al., 2002; Webster & Jenkins, 2005;
Russell et al., 2006; Schlegel & Donoso, 2008); 国
内有关CWD的研究主要集中在储量组成、对森林
更新的作用和生态功能等方面的研究(李凌浩等,
1996, 1998; 赵玉涛等, 1996; 代力民等, 2000; 邓
红兵等, 2002; 唐旭利等, 2003; 刘惠英等, 2004;
唐旭利和周国逸, 2005; 所谷会岩等, 2006)。徐化
成(1998)研究了大兴安岭原始兴安落叶松(Larix
olgensis)林CWD储量、分解及动态, 表明在火烧
强度为50%的情况下 , 从一次干扰到下次干扰 ,
CWD储量呈“U”型动态。总体来说 , 国内对于
CWD的研究尚处于起步阶段 , 研究者常常根据
自己的研究目的来定义和调查CWD, 缺乏系统
规范的采样流程、计算步骤, 因而使得结果之间
的对比非常困难。
大兴安岭林区是我国最大的林区, 与其他林
区相比, 物种组成相对单一, 但森林面积、蓄积量
和采伐量在全国各大林区都居第一位, 是我国唯
一的寒温带地区。自从建国以来, 采伐和灭火等
人为因素强烈地影响着大兴安岭森林景观。但是
人为干扰(采伐和灭火)如何影响CWD储量, 以及
影响程度如何, 国内相关研究很少。这方面的研
究是森林景观可持续管理的重要基础。本研究通
过定量比较呼中林区和呼中自然保护区不同林型
CWD储量特征, 旨在揭示人为干扰(采伐和灭火)
对CWD储量的影响 , 为阐明人为干扰对CWD结
构和生态功能的影响提供基础, 对于制定森林的
采伐更新、抚育以及采伐剩余物的处理等育林措
施都具有重要的理论意义, 可为大兴安岭森林可
持续经营提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
呼中林区 (51°14′40″~52°25′00″ N, 122°39′
30″~124°21′00″ E)位于我国大兴安岭伊勒呼里山
北坡、呼玛河中上游。北与漠河县、塔河县接壤,
南至伊勒呼里山分水岭与松岭区和内蒙古自治区
鄂伦春自治旗相邻, 东与新林区相连, 西与内蒙
古自治区额尔古纳左旗交界 , 全境南北长125
km, 东西宽115 km, 总面积770 199 hm2。呼中林
区自从建局以来, 森林景观的组成和格局受到高
强度采伐和灭火措施等人为干扰的影响, 在本研
究中代表人为干扰状态下的森林景观。本文中所
提到的人为干扰主要指灭火和采伐活动。
呼中国家级自然保护区 (51°17′42″~51°56′
31″ N, 122°42′14″~123°18′05″ E)位于呼中林区西
南, 建于1969年, 是我国最北部、面积最大的寒温
带原生明亮针叶林生态系统自然保护区, 总面积
为167 213 hm2, 主要保护对象是寒温带针叶林生
态系统、自然景观和野生动植物, 在本研究中代
表原始状态下的森林景观。
研究区属大陆性季风气候, 光照充足, 雨量
充沛, 光、热、水地域性差异明显, 夏季短暂, 冬
季寒冷而漫长, 冰冻期长达半年之久, 绝对最低
温度–47.5 ℃。春秋两季受蒙古干旱风影响, 天气
条件变化剧烈, 常出现高温、低湿和大风的天气,
因而春、秋季是林火的高发期(胡远满等, 2004)。
该区地貌类型为大兴安岭北部石质中低山山地 ,
山峦连绵起伏、山体浑圆, 坡度平缓, 一般在15°
以下。全区地势西南部高、东北部低, 平均海拔
812 m, 最高峰(海拔1 402.2 m)在南部中心地带的
小白山处, 海拔最低点(420 m)位于北部呼玛河出
境处。植被在植物区系上属泛北极植物区东西伯
利亚植物区系 , 以西伯利亚植物区系成分为主 ,
混有东北植物区系成分和蒙古植物区系成分(徐
化成, 1998)。地带性植被类型为寒温性针叶林,
当前, 研究区主要的针叶乔木树种为兴安落叶松,

6期 刘志华等: 呼中林区与呼中自然保护区森林粗木质残体储量的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.007 1077
占总面积的65%以上, 主要的阔叶乔木树种为白
桦(Betula platyphylla), 占总面积的20%。樟子松
(Pinus sylvestris var．mongolica)和云杉 (Picea
koraiensis)分布面积小且混生于兴安落叶松林 ,
钻天柳 (Chosenia arbutifolia)带状分布于河谷两
岸。偃松(Pinus pumila)分布于海拔较高的地带,
构成了亚高山的特有景观和山地寒温带针叶疏林
的林下灌木, 它对涵养水源、保护珍稀濒危野生
动植物物种具有重要作用。
1.2 CWD调查方法
本研究将CWD分为倒木和枯立木两类。倒木
定义为与样线交点直径>7.6 cm, 并且于地面夹
角<45°的死木质残体。枯立木是胸径>7.6 cm, 于
地面夹角>45°、高度>50 cm的站杆等。腐烂级采
用五级分类标准系统(表1)。为便于比较, 本研究
将分解等级为Ⅰ的CWD表示为“轻度分解”, Ⅱ,
Ⅲ的CWD 合并为“中度分解”, Ⅳ、Ⅴ的CWD 合
并为“高度分解”。
调查倒木最常用的方法是样线法 (Line-
intersect method) (Warren & Olsen, 1964; van
Wagner, 1968)。样线法最早由Warren和Olsen
(1964)用于估计新西兰森林采伐后残余倒木的体
积 , 现在已经广泛用于调查可燃物载量和CWD
储量(Warren & Olsen, 1964; van Wagner, 1968;
Bailey, 1970; Brown, 1974; Larson, 1992)。样线法
误差来源于3个方面, 即: 倒木的排列、倒木的方
位和对倒木形状的假设。
为了消除倒木的排列和倒木的方位带来的误
差 , 采用美国林务局的森林调查和分析程序
(Forest Inventory and Analysis, FIA) (Woodall &
Williams, 2005)。2008年8月10日到8月24日, 选取
保护区和林区的代表性针叶林、阔叶林和混交林
作为对比研究, 针叶林为样地中物种数以针叶树
种为主, 阔叶林为样地中物种数以阔叶树种为主,
混交林为针叶树与阔叶树组成比例大致相当。由
于研究区主要优势树种为兴安落叶松, 为了体现
优势树种林型之间的差异, 又将针叶林细分为草
类落叶松林、笃斯越桔落叶松林、杜鹃落叶松林、
杜香落叶松林、杜香泥炭藓落叶松林和偃松落叶
松林。采取兼顾林型和空间均匀的原则, 每种典
型林型设置2~5个样地。每个样地上设置3个半径
1 0 m的样圆 , 然后在每个样圆上设置方位
角分别是0°、120°和240° 3条样线, 在每条样线上
分别记录倒木的大端直径、小端直径、与样线交
点直径、倒木长度、腐烂级和物种(图1), 同时记
录每条样线端点处的半腐层厚度、凋落物厚度和
可燃物床厚度。
枯立木的调查采样方法。在相应的样圆位置
上选取一个10 m×10 m的样方, 因此每个样地中
有3个样方, 记录样方内枯立木的胸径、树高、腐
烂级和物种, 同时记录样地的海拔、坡向和坡位
等立地条件和郁闭度、树高、胸径、年龄和灌木
覆盖度等林分条件。在保护区(草类落叶松林3个,
笃斯越桔落叶松林2个, 杜鹃落叶松林4个, 杜香
落叶松林4个, 杜香泥炭藓落叶松林1个, 偃松落
叶松林2个, 混交林4个, 阔叶林4个)和林区(草类
落叶松林3个, 笃斯越桔落叶松林2个, 杜鹃落叶
松林5个, 杜香落叶松林5个, 杜香泥炭藓落叶松
林2个, 偃松落叶松林2个, 混交林5个, 阔叶林 4
个)分别设置24和28个样地, 共调查52个样地。
每个样地中包括调查倒木的3个样圆(9条样
线)和调查枯立木的3个100 m2样方, 倒木和枯立
木储量分别为9条样线和3个样方的平均, CWD总
储量为倒木和枯立木储量之和。
1.3 CWD数据分析
为了消除倒木形状带来的误差, 假设倒木呈
圆柱形 , 倒木体积的计算采用公式 (Waddell,
2002)如下:

式中 : V为单个倒木的体积 (m3); DS和DL为
小、大端直径(cm); li为倒木长度(m)。
单个CWD体积转化到单位面积上的倒木储
量可计算如下(de Vries, 1973):
( / 2 )( / )f iV L V l fπ=
式中: Vf为单位面积上倒木储量(m3·hm–2); l
为样地上样线总长度 (m); f为转换系数 (10 000
m2·hm–2)。
枯立木体积的计算如下(徐化成, 1998):
V = DBA×H×f
式中: V为体积(m3); DBA为胸高端面积(m2);
H为枯立木高度(m); f为形数(取0.41)。
然后将枯立木体积换算到单位面积储量。


1078 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷



图1 样地设置示意图
Fig. 1 Map of sampling plots



表1 大兴安岭CWD分解等级划分标准1)
Table 1 Classification system of forest CWD (Coarse woody debris) decay classes at Da Hinggan Mountains
分解等级 Decay class 特征
Character 轻度分解
Early decay
中度分解
Intermediate decay
高度分解
Advanced decay
I II III IV V
枝叶
Branches, twigs
and leaves
枝叶全存在
Present
<5 cm的小枝脱落
Twigs less than 5 cm
stubs
<10 cm的大枝脱落
Twigs less than 10 cm
stubs
枝节脱落
Branch stubs
不存在
Absence
树皮
Bark
完整, 坚固
Intact, tight
存在
Present
大部分存在
Majority present
大部分脱落
Majority absent
无 Absent
木质结构完整性
Wood texture
integrity
坚固, 原色
Solid, original
color
坚固, 原色
Solid, original color
半坚实, 原色至褪色
Semi-solid
Original color to faded

部分变软, 原色
至褪色
Partly soft, origi-
nal color to faded

变软破碎, 褪色
Fragmented,
faded
植物生长状况
Vegetation condi-
tion
无
No present
无
No present
少量苔藓
Mosses cover less than
35%
少量灌木, 幼苗,
苔藓覆盖一半
Few shrubs,
seedlings, mosses
cover about 50%
灌木, 幼苗较多; 苔藓覆盖
面积超过表面积的50%
More shrubs, seedlings,
Mosses cover more than 60%
of surface area
1): 根据Sollins (1982)、Waddell (2002)和闫恩荣等(2005)制定的标准 Modified from Sollins (1982) and Waddell (2002) and Yan et
al. (2005)



2 结 果
2.1 CWD储量分析
结果(表2)表明 , 保护区中CWD变化范围集
中在5.92~43.53 m3·hm–2之间, 变化范围大, 储量
分布很不均匀。调查也发现, 保护区中最大储量
可达到70.49 m3·hm–2。林区中CWD变化范围集中
在12.70~47.59 m3·hm–2之间, 储量变化范围相对
较小。不同林型的比较中, 保护区混交林CWD平
均储量 (5.92 m3·hm–2)远远低于林区中混交林
CWD平均储量(29.77 m3·hm–2) (p<0.05)。阔叶林
两者相差不大(p>0.05)。保护区针叶林中CWD平
均储量 (40.58 m3·hm–2)远远高于林区中针叶林
CWD平均储量(12.70 m3·hm–2) (p<0.05), 前者是
后者的3.2倍。说明人为干扰对针叶林和混交林影
响较大, 而对阔叶林影响不大。
2.2 枯立木与倒木的比例
人为干扰对CWD组成影响较大 , 保护区混
交林倒木储量占总CWD储量的40%, 阔叶林占
60%, 针叶林占75%。而在林区混交林倒木储量占
总CWD储量的 95%, 阔叶林占 90%, 针叶林占
70%。总体来说, 人为干扰增加倒木的储量比例,
减少了枯立木的储量比例(图2)。但是针叶林中枯

6期 刘志华等: 呼中林区与呼中自然保护区森林粗木质残体储量的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.007 1079

表2 呼中保护区和林区CWD储量比较
Table 2 Compared CWD storage in different forest type on nature reserve and forest bureau in Huzhong
保护区 Nature reserve 林区 Forestry bureau
倒木 Down log
平均值(标准偏
差)
Mean (SD)
枯立木 Snag
平均值(标准偏
差)
Mean (SD)
总 Total
平均值(标准偏
差)
Mean (SD)
倒木 Down log
平均值(标准偏
差)
Mean (SD)
枯立木 Snag
平均值(标准偏
差)
Mean (SD)
总 Total
平均值(标准偏
差)
Mean (SD)
混交林
Mixed forest 2.33 (1.33) 3.58 (2.58) 5.92 (3.92) 27.72 (32.65) 2.05 (3.20) 29.77 (35.85)
阔叶林
Broadleaf forest 26.20 (3.76) 17.33 (18.58) 43.53 (22.35) 42.23 (41.61) 5.36 (10.72) 47.59 (52.33)
针叶林
Coniferous forest 29.56 (16.46) 11.03 (10.46) 40.58 (26.92) 8.99 (9.51) 3.72 (8.17) 12.70 (17.67)




图2 各种林型枯立木与倒木的比例组成
Fig. 2 Proportion of down wood and snag for different
forest types
A: 保护区 Natural reserve B: 林区 Forestry bureau


立木比例下降不大。
2.3 不同腐烂级CWD储量分析
保护区混交林轻度腐烂CWD大约占总CWD
的40%, 中度腐烂CWD大约占总CWD的60%, 高
度腐烂级别所占比例很少 ; 阔叶林中轻度腐烂
CWD大约占总CWD的35%, 中度腐烂CWD大约
占总CWD的50%, 高度腐烂CWD大约占总CWD
的15%, 针叶林中轻度腐烂CWD大约占总CWD
的40%, 中度腐烂CWD大约占总CWD的35%, 高
度腐烂CWD大约占总CWD的 25%。保护区中
CWD组成以轻度和中度腐烂为主 , 高度腐烂的
CWD很少(图3A)。林区中混交林轻度腐烂CWD
大约占总CWD的15%, 中度腐烂CWD大约占总
CWD的25%, 高度腐烂级别所占比例很大, 约占
60%; 阔叶林中轻度腐烂CWD大约占总CWD的
25%, 中度腐烂CWD大约占总CWD的20%, 高度
腐烂CWD大约占总CWD的55%, 针叶林中轻度
腐烂CWD大约占总CWD的35%, 中度腐烂CWD
大约占总CWD的45%, 高度腐烂CWD大约占总
CWD的20%。林区中以高度腐烂CWD为主(针叶
林中以轻度和中度腐烂为主 , 但是总CWD储量
少) (图3B)。因此, 人为干扰增加了高度腐烂级
CWD的比例。
2.4 不同兴安落叶松林型CWD储量分析
保护区除了杜香泥炭藓落叶松林中CWD储
量少于林区以外 , 其他类型的兴安落叶松林型
CWD储量均高于林区中 , 林区中各兴安落叶松
林型中CWD储量只相当于保护区中相应林型的
1/4~1/3 (杜香泥炭藓落叶松林除外)。而且, 林区
中枯立木储量占CWD很少一部分(除杜香泥炭藓
落叶松林), 草类落叶松林、笃斯越桔落叶松林、
杜鹃落叶松林和杜香落叶松林中的几乎没有枯立
木。而保护区中枯立木至少占总CWD的15%以上
(偃松落叶松林除外, 占3%)。因此, 人为干扰减少
了兴安落叶松林CWD储量 , 特别是减少了枯立
木的储量(图4)。
除杜香泥炭藓落叶松林外, 保护区中以杜鹃
落叶松林中CWD储量最大 , 其他落叶松林型储
量明显较小, 但差别不大。林区中以杜鹃落叶松
林中CWD储量最大 , 草类落叶松林次之 , 其他


1080 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷



图3 各种林型不同腐烂级CWD比例组成
Fig. 3 Proportion of CWD among decay classes in differ-
ent forest types
A: 保护区 Natural reserve B: 林区 Forestry bureau


落叶松林型储量较小。
3 讨 论
研究结果表明 , 人为干扰对不同植被类型
CWD储量的影响不同 , 特别是对阔叶林的影响
较小, 这是由于阔叶林并不是研究区的优质采伐
林 , 而且面积比例小 , 受到的人为影响小 , 所以
人为干扰并未对其CWD储量造成显著影响。针叶
林是研究区的主要采伐树种, 也是研究区绝对优
势林型, 受到的人为影响最为强烈, 人为干扰减
少了其CWD储量。
据估计 , 我国森林中CWD储量总体规律是
北部森林CWD储量水平很低 , 南部常绿阔叶林
的CWD储量水平很高(侯平和潘存德, 2001)。我国
大兴安岭林区原始兴安落叶松林中CWD储量平
均是66 m3·hm–2 (徐化成, 1998), 长白山红松针阔
叶混交林天然林和择伐林的粗木质残体平均材积
分别为78.88和41.17 m3·hm–2 (谷会岩等, 2006);
而在本研究中, 未受人为干扰的保护区内针叶林
CWD平均储量为40.58 m3·hm–2, 受到人为干扰的
林区, 针叶林中CWD平均储量为12.70 m3·hm–2,


图4 兴安落叶松不同林型CWD储量分析
Fig. 4 The storage of CWD for different larch forest types
1: 草类落叶松林 Larix gmelinii-Carex sp. 2: 笃斯
越桔落叶松 Larix gmelinii-Vaccinium uliginosum 3: 杜
鹃落叶松 Larix gmelinii-Rhododendron dauricum 4: 杜
香落叶松 Larix gmelinii-Ledum palustre 5: 杜香泥炭藓
落叶松 Larix gmelinii-Ledum palustre-Sphagnum sp. 6:
偃松落叶松 Larix gmelinii-Pinus pumila


CWD储量远低于其他人的研究结果 , 这与不同
研究者对CWD的定义有关。本研究将CWD定义
为与样线交点直径大于7.6 cm的倒木, 并且倒木
的长度只记录直径>7.6 cm的倒木部分 , 而国内
多数研究将CWD定义为直径大于2.5 cm (侯平和
潘存德, 2001)、2.0 cm (谷会岩等, 2006)和5 cm
(唐旭利和周国逸, 2005)等, CWD径级标准明显低
于本研究。本研究提高CWD径级的主要原因与其
生态功能有关 , 例如CWD的径级是影响动植物
对它们利用的主要因素之一 , 径级较小的CWD
不利于动物做巢、隐蔽等, 如洞巢鸟一般选择径
级和高度较大的枯立木做巢(Carey, 1983)。
结果表明 , 人为干扰可以大幅度减少CWD
的储量, 特别是枯立木数量。谷会岩等(2006)在长
白山红松针阔叶混交林的研究也表明, 采伐活动
明显减少了森林倒木的数量。一般来说, 未受人
为经营干扰的天然林中CWD储量要大于人为经

6期 刘志华等: 呼中林区与呼中自然保护区森林粗木质残体储量的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.007 1081
营干扰林分(陈华和Harmon, 1992; Guby & Dob-
bertin, 1996), 这是由于在森林经营中,人们认为
CWD会造成经营不便和易染病虫害等 , 将CWD
从林内清除, 例如, 研究区在对幼、中龄林进行抚
育采伐时采取“三砍三留”原则, 将过密林木、
枯立木、病虫害木和弯曲木砍伐, 并将大于一定
直径的倒木拖出林子。这样不但人为减少了CWD
的储量 , 而且通过抚育 , 改善了林分条件 , 限制
了CWD的输入。
森林中的CWD主要来源于3个方面: 一是林
分自然死亡更新; 二是林火、风倒和病虫害等自
然干扰和采伐等人为干扰; 三是林分之间的竞争
引起的死亡, 如森林的自然稀疏现象。一般认为,
幼龄林和过熟林中CWD储量较高 , 但是大兴安
岭林区几十年来高强度的采伐和灭火不但阻止了
林分自然演替到过熟林, 而且也减少了自然干扰
(火干扰)的强度和幅度, 通过抚育也减少了林分
之间的竞争, 极大地减少了森林中CWD的输入。
这势必会减少CWD储量 , 进而影响CWD生态功
能的发挥。虽然采伐活动可以一定程度上增加
CWD的输入 , 但是少于火干扰产生的数量
(Sippola et al., 1998)。
人为干扰对不同腐烂级CWD储量的影响主
要发生在阔叶林和针阔混交林中, 而在针叶林中
并未引起显著变化。人为干扰增加了高度腐烂
CWD的比例, 这可能与抚育采伐有关, 因为抚育
一般将腐烂级较低的CWD拖走利用 , 而腐烂级
较高的倒木已基本无利用价值。人为干扰对不同
兴安落叶松林型CWD储量的影响也有差异 , 影
响最小的是杜香泥炭藓落叶松林。这是因为杜香
泥炭藓落叶松林是生长在大兴安岭沟谷地带的一
种低产林分, 特点为: 常有多年连续冻土分布、
地位级低、林龄大、径级小、树木矮小, 俗称“老
头林”, 由于杜香泥炭藓落叶松林的材积和出材
率低, 所以并未受到太大的人为影响。在不同的
落叶松林型中其CWD储量占得比例最大 (30%),
而枯立木又占其CWD总储量的45%, 因而人为干
扰对针叶林中枯立木储量比例影响不大。而其他
几类落叶松林则是研究区优质采伐林型, 受到的
抚育、采伐和灭火等人为干扰最为强烈, 降低了
CWD储量, 特别是枯立木数量。
不同林型的CWD储量比较表明 , 阳坡落叶
松林型(杜鹃落叶松林和草类落叶松林) CWD储
量高于阴坡落叶松林型(杜香、笃斯越桔和偃松落
叶松林) CWD储量, 这可能与不同水热组合下林
分生产力有关 , 生产力越高 , 林分生物量越高 ,
则CWD的储量可能就会越高 , 因为生物量是森
林生态系统CWD形成的前提和基础。徐化成
(1998)在研究粗木质残体的影响因素时就曾经指
出 , 兴安落叶松活立木蓄积量是影响CWD储量
的重要显著相关因素之一。
4 结 论
人为干扰(森林采伐和灭火)对兴安落叶松林
粗木质残体储量和类别的影响主要体现在: 1)降
低了粗木质残体的输入速度; 2)减少倒木和枯立
木的数量和储量; 这种作用在针叶林中表现最为
明显; 3)改变了CWD的组成, 增加了倒木的比例,
减少了枯立木的比例; 4)改变了粗木质残体腐烂
级的分布 , 人为干扰增加了高度腐烂级CWD的
比例。
人为干扰(森林采伐和灭火)由于降低了CWD
原来的输入速率, 强烈地影响到森林粗木质残体
的结构和组成, 采伐后森林的粗木质残体无论在
材积上、个体数量上都远远小于天然林, 这一点
在针叶林中表现得最为明显。且采伐和林火等人
为干扰因素强烈影响了大兴安岭地区的森林景观
格局, 景观异质性降低, 这些因素都影响了森林
CWD的空间分布格局 , 直接影响了粗木质残体
功能的发挥。由于粗木质残体在维持生物多样性
和森林更新中的作用得到越来越多林学家和生态
学家的重视, 所以越来越多的森林生态学家提倡
将CWD留在森林中。而我国大兴安岭林区要改变
现在的抚育方案, 保留林内枯立木和森林采伐后
的采剩物, 以保持粗木质残体的合理结构,充分发
挥粗木质残体的功能。
参 考 文 献
Bailey GF (1970). A simplified method of sampling logging
residue. Forestry Chronicle, 46, 288–294.
Brown JK (1974). Handbook for Inventorying Downed
Woody Material. GTR-INT-16, USDA Forest Service,
Ogden, UT.
Bull EL (2002). The Value of Coarse Woody Debris to Ver-
tebrates in the Pacific Northwest. USDA Forest Ser-
vice General Technical Report, PSWGTR-181, 171–
178.
Carey AB (1983). Cavities in trees in hardwood forest. In:

1082 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33卷
Davis JW, Goodwin GA eds. Snag Habitat Manage-
ment: Symposium Proceeding. USDA Forest Service
General Technical Report, RM-99, 167–184.
Chen H (陈华), Harmon ME (1992). Dynamic study of
coarse woody debris in temperate forest ecosystems.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
3, 99–104. (in Chinese with English abstract)
Currie WS, Jadelhoffer KN (2002). The imprint of land use
history: patterns of carbon and nitrogen in downed
woody debris at the Harvard forest. Ecosystems, 5,
446–460.
Dai LM (代力民), Xu ZB (徐振邦), Chen H (陈华) (2000).
Storage dynamics of fallen trees in the broad-leaved
and Korean pine mixed forest. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 20, 412–416. (in Chinese with English
abstract)
Deng HB (邓红兵), Xiao BY (肖宝英), Dai LM (代力民),
Wang QL (王庆礼), Wang SX (王绍先) (2002). Ad-
vances in ecological studies on in-stream coarse woody
debris. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 22, 87–92.
(in Chinese with English abstract)
de Vries PG (1973). A General Theory on Line-intersect
Sampling with Application to Logging Residue Inven-
tory. Mededdlingen Landbouw Hogeschool No. 73–11,
The Netherlands, Wageningen, 23.
Gu HY (谷会岩), Dai LM (代力民), Wang SZ (王顺忠),
Yu DP (于大炮), Zhou L (周莉) (2006)．Effect of
human disturbance on coarse woody debris in Korean
pine and broad-leaved mixed forest on ChangBai
Mountain. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 42(10),
1–5. (in Chinese with English abstract)
Guby NAB, Dobbertin M (1996). Biodiversity implications
of changes in the quantity of dead organic matter in
managed forests. Environmental Reviews, 4, 238–265.
Harmon ME, Franklin JF, Swanson FJ, Solkins PJ, Gregory
SV, Lattin JP, Andersen NH, Cline SP, Aumen NG,
Sedell JR, Lienkaemper GW, Gromack Jr K, Cummins
KW (1986). Ecology of coarse woody debris in tem-
perate ecosystems. Advances in Ecological Research,
15, 133–302.
Hou P (侯平), Pan CD (潘存德) (2001). Coarse woody
debris and its function in forest ecosystem. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报 ), 12,
309–314. (in Chinese with English abstract)
Hu YM (胡远满), Xu CG (徐崇刚), Chang Y (常禹), Li XZ
(李秀珍), Bu RC (布仁仓), He HS (贺红士), Leng WF
(冷文芳 ) (2004). Application of spatially explicit
landscape model (LANDIS): a case researches in
Huzhong area, Mountain, Daxing’an Ling. Acta
Ecologica Sinica (生态学报 ), 24, 1846–1856. (in
Chinese with English abstract)
Waddell KL (2002). Sampling coarse woody debris for
multiple attributes in extensive resource inventories.
Ecological Indicators, 1, 139–153.
Larson FR (1992). Downed Woody Material in Southeast
Alaska Forest Stands. PNW-RP-452, USDA Forest
Service, Portland, OR.
Li LH (李凌浩), Dao GD (党高弟), Wang TJ (汪铁军)
Zhao LG (赵雷刚) (1998). Coarse woody debris in an
Abies Fargesii forest in the QinLing Mountains. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 22, 434–440.
(in Chinese with English abstract)
Li LH (李凌浩), Xing XR (邢雪荣), Hang DM (黄大明),
Liu CD (刘初钿), He JY (何建源) (1996). Storage and
dynamics of coarse woody debris in Castanopsis eyrei
forest of Wuyi Mountains with some consideration for
its ecological effects. Acta Phytoecologica Sinica (植
物生态学报), 20, 132–143. (in Chinese with English
abstract)
Liu HY (刘惠英), Zhang SY (张思玉), Ji X (吉霞) (2004).
The soil and water conservation function of coarse
woody debris. World Forstry Research (世界林业研
究), 17(3), 25–28. (in Chinese)
Marcot BG (2002). An Ecological Functional Basis for
Managing Wood Decay Elements for Wildlife. USDA
Forest Service Gen. Tech. Rep., PSW-GTR-181, 895–
910.
Masamichi T, Yoshimi S, Reiko O, Shiozaki M (2000).
Establishment of tree seedlings and water soluble nu-
trients in coarse woody debris in an old growth
Picea-Abies forest in Hokkaido, Northern Japan. Ca-
nadian Journal of Forest Research, 30, 1148–1155.
Pedlar JH, Pearce JL, Venier LA, McKenney DW (2002).
Coarse woody debris in relation to disturbance and
forest type in boreal Canada. Forest Ecology and
Management, 158, 189–194.
Raija L, Prescott CE (1999). The contribution of coarse
woody debris to carbon, nitrogen, and phosphorus cy-
cles in three Rocky mountain coniferous forest. Cana-
dian Journal of Forest Research, 29, 1592–1603.
Ripple WJ, Larsen EJ (2001). The role of postfire coarse
woody debris in Aspen regeneration. Western Journal
of Applied Forestry, 16(2), 61–64.
Rubino DL, McCarthy BC (2003). Evaluation of coarse
woody debris and forest vegetation across topographic
gradients in a southern Ohio forest. Forest Ecology
and Management, 183, 221–238.
Russell RE, Saab VA, Dudley JG, Rotella JJ (2006). Snag
longevity in relation to wildfire and postfire salvage
logging. Forest Ecology and Management, 232,
179–187.
Schlegel BC, Donoso PJ (2008). Effects of forest type and
stand structure on Coarse Woody Debris in old-growth

6期 刘志华等: 呼中林区与呼中自然保护区森林粗木质残体储量的比较 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.007 1083
rainforests in the Valdivian Andes, south-central Chile.
Forest Ecology and Management, 225, 1906–1914.
Siitonen J, Martikainen P, Rauh J (2000). Coarse woody
debris and stand characteristics in mature managed and
old-growth boreal mesic forests in southern Finland.
Forest Ecology and Management, 128, 211–225.
Stevens V (1997). The Ecological Role of Coarse Woody
Debris, an Overview of the Ecological Importance of
CWD in BC Forests. Working paper ministry of forest
research program. British Columbia. 30.
Tang XL (唐旭利), Zhou GY (周国逸), Zhou X (周霞)
Wen DZ (温达志), Zhang QM (张倩媚), Yi GC (尹光
彩) (2003). Coarse woody debris in monsoon ever-
green broad-leaved forests of Dinghushan nature re-
serve. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报),
27, 484–489. ( in Chinese with English abstract)
Tang XL (唐旭利), Zhou GY (周国逸) (2005). Coarse
woody debris biomass and its potential contribution to
the carbon cycle in successional subtropical forests of
southern China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生态
学报), 29, 559–568. (in Chinese with English abstract)
van Wagner CE (1968). The line-intersect method for forest
fuel sampling. Forest Science, 14, 20–26.
Waddell KL (2002). Sampling coarse woody debris for
multiple affzibutes in extensive resource inventories.
Ecological Indicators, 1, 139–153.
Warren WG, Olsen PF (1964). A line-intersect technique
for assessing logging waste. Forest Science, 10,
267–276.
Webster CR, Jenkins MA (2005). Coarse woody debris
dynamics in the Southern Appalachians as affected by
topographic position and anthropogenic disturbance
history. Forest Ecology and Management, 217,
319–330.
Woodall CW, Williams MS (2005). Sampling Protocol,
Estimation, and Analysis Procedures for Down Woody
Materials Indicator of the FIA Program. USDA Forest
Service General Technical Repart. NC-256. St. Paul,
MN: U.S. Department of Agriculture, Forest Service,
North Central Research Station. 47.
Xu HC (徐化成) (1998). Da Xinganling Mountains Forests
in China (中国大兴安岭森林). Science Press, Beijing.
(in Chinese)
Yan ER (闫恩荣), Wang XH (王希华), Huang JJ (黄建军)
(2005). Concept and classification of coarse woody
debris in forest ecosystems. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 25, 158–167. (in Chinese with English ab-
stract)
Zhao YT (赵玉涛), Yu XX (余新晓), Cheng GW (程根伟),
Luo J (罗辑) (2002). The function of CWD. Journal of
Mountain Science (山地学报), 20(1), 12–18. (in Chi-
nese with English abstract)
Sippola AL, Siitonen J, Kallio R (1998). Amount and qual-
ity of coarse woody debris in natural and managed co-
niferous forests near the timberline in Finnish Lapland.
Scandinavian Journal of Forest Research, 13,
204–214.

责任编委: 周广胜 责任编辑: 姜联合