全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (1) 171~179
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2008-04-15 接受日期: 2008-08-12
基金项目: 国家自然科学基金(30470307)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: guozdu@lzu.edu.cn
E-mail of the first author: wjuh1918@yahoo.cn
青藏高原东缘61种常见木本植物种子萌发
特性及其与生活史的关联
王桔红1,2 杜国祯2* 崔现亮2 郑秀芳1 齐 威2
(1 河西学院生态研究所,甘肃张掖 734000) (2 兰州大学干旱与草地生态重点实验室,兰州 730000)
摘 要 为了评价亚高山地带木本植物种子萌发对策及其与生活史关联, 该文对青藏高原东缘61种常见木本植物
的种子萌发特征以及种子萌发与种子大小、扩散方式、海拔及生境的关系进行了调查分析。结果表明: 1) 61种植
物的种子萌发率呈现偏斜、双峰分布。6种植物(9.8%)的种子萌发率大于80%, 13种(21.3%)的萌发率在60%~80%之
间, 9种(14.8%)的萌发率在40%~60%之间, 8种(13.1%)的萌发率在20%~40%之间, 25种(41%)的萌发率小于20%,
其中8种植物的种子萌发率为零, 显示了该生境中木本植物的种子以休眠、低萌发率或连续稳定的萌发对策占优
势, 以避免不利的环境因素。2)种子扩散方式是决定61种木本植物种间萌发率变异(R2 = 24.1%, p < 0.001) 和萌发
开始时间变异(R2 = 21.3%, p < 0.01) 的主要因素; 种子大小、母体植株的海拔和生境对种子萌发率和萌发开始时间
几乎没有影响(p > 0.05); 风扩散的种子比脊椎动物扩散和无助扩散的种子有更高的萌发率(F = 9.219, p < 0.001)
和较早的萌发开始时间(F = 6.772, p < 0.01)。说明植物生活史特征如种子萌发与扩散方式之间存在固有而紧密的
联系, 扩散能力强的种子(如风扩散)由于能散布到较远而空旷的生境, 可能避免了各种有害因素或个体竞争, 因
而种子以较强的萌发能力进行拓殖; 扩散能力弱的种子(如无助扩散)由于其散布距离较近, 种子以休眠或降低萌
发的方式来避免个体或同胞竞争以及各种有害因素, 以获得最大的生态利益并确保物种延续。
关键词 青藏高原 木本植物 种子萌发 扩散方式 种子大小
GERMINATION CHARACTERISTICS OF 61 COMMON WOODY SPECIES
FROM THE EASTERN QINGHAI-TIBET PLATEAU OF CHINA AND THEIR
LIFE HISTORY CORRELATES
WANG Ju-Hong1, 2, DU Guo-Zhen2*, CUI Xian-Liang2, ZHENG Xiu-Fang1, and QI Wei2
1Institute of Ecology, Hexi University, Zhangye, Gansu 734000, China, and 2Key Laboratory for Arid Agroecology of the Ministry of Education,
Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract Aims Seed germination is a crucial plant life history stage related to seedling establish-
ment, survival, fitness and life history expression. Our objectives were to determine: 1) seed germina-
tion characteristics of common woody species from the eastern Qinghai-Tibet Plateau and 2) whether
differences in seed germination among species are related to seed size, dispersal mode, and mother plant
altitude and habitat.
Methods We surveyed seed germination of 61 species under an alternating temperature regime (20
°C/5 °C; 12 h light/dark). We used one-way ANOVA to determine the effects of seed size, dispersal
mode, altitude and habitat on final germination percentage and initial germination time, the least sig-
nificant difference test (LSD) to survey the extent of differences in final germination percentage and ini-
tial germination time among dispersal categories and correlation analysis to determine the relationship
between seed size and germination.
Important findings Final germination percentages of the species displayed a skewed bimodal distri-
bution, and this implies that dormancy and low and/or continuous germination are the main germination
strategies to escape adverse factors. Variances in final germination percentages and initial germination

172 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
time among species were largely dependent upon dispersal mode, but a few were influenced by seed
size, habitat and altitude. Wind-dispersed seeds had higher mean germination percentage (60.6%) and
earlier initial germination time (9 d) than those of vertebrate-dispersed (23.4%, 23 d) and unas-
sisted-dispersal seeds (29.5%, 17 d). Findings indicate intrinsic association between life-history charac-
teristics such as seed germination and dispersal mode.
Key words Qinghai-Tibet Plateau, woody species, seed germination, seed size, dispersal mode
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.019
种子萌发影响幼苗建植、存活 (Gross &
Smith, 1991)、个体适合度(Miller, 1987; Donohue
et al., 2005)及植物生活史的表达(Venable, 1985);
种子大小代表母体给予后代的投资, 由于它与种
子数量、扩散对策及幼苗竞争能力有密切关系 ,
进而影响植物适合度的大小 (Leishman et al.,
1995); 种子成熟后通过不同的散布方式逃避自
然界的天敌及各种死亡因素(如个体竞争等), 以
寻找到适合幼苗定居的最佳生境 (Janzen, 1970;
Cheplick, 1993; Willson & Traveset, 2000; Fenner
& Thompson, 2005)。种子在大小、扩散及萌发等
生活史方面的变异, 使种子能从时间和空间上有
效地逃避不利环境因素, 提高物种在多变环境中
的适应能力(Lord et al., 1995)。因此, 种子萌发行
为、种子大小及扩散方式等生活史特征已成为植
物繁殖对策和进化生态学的重要研究课题。种子
萌发行为是遗传和环境因子相互作用的结果
(Garwood, 1983; Baskin & Baskin, 1998), 它不但
与温度(Baskin & Baskin, 1998)、降水(Foster &
Janson,1985; Gutterman, 2000) 、 光 (Baskin &
Baskin, 1998)和海拔(Meyer & Kitchen, 1994)有
关 , 也与种子大小 (Garwood, 1983; Shipley &
Parent, 1991; Guo et al., 2000; Bu et al., 2007)、散
布方式(Willson & Traveset, 2000)等其它生活史特
征有关。因此, 在群落水平上研究种子萌发行为
时, 我们不但应当考虑各种环境因子对种子萌发
的影响, 也应当探讨种子大小、扩散方式等生活
史特征对种子萌发的影响。
青藏高原东缘与黄土高原和岷山山地有着曲
折复杂的边界, 其生态系统结构复杂、功能完善、
信息集中, 对相关生态系统有较大的影响, 因而
引起了广大生态学家的高度关注。该地域亚高山
森林植被主要由寒温性常绿针叶林和一些顶极和
次生灌丛构成。由于其复杂而特殊的地理和气候
环境, 如气温随海拔升高而降低, 高海拔地带降
雪早、融雪迟, 森林植被的分布也具有明显的垂
直性。特殊生境的植物能较好地适应当地生境条
件, 其种子萌发行为在种群持续、种群动态和群
落结构中起着关键作用(Bischoff et al., 2005)。国
内外一些学者对热带雨林(Garwood, 1983; Sautu
et al., 2006)、温带森林(Figueroa, 2003)及高寒草
甸(Bu et al., 2007)的植物种子萌发已经进行了研
究。国内学者也开展了特殊生境下种子萌发生态
学的研究, 如王宗灵等(1998)、黄振英等(2000)、
刘志民等(2004)和王桔红等(2007)对荒漠地带植
物的种子萌发进行了研究, 卜海燕等(2006)对青
藏高原禾本科的种子萌发进行了调查, 陈章和等
(2002)对亚热带木本植物的种子萌发进行了研
究。而目前关于青藏高原东缘亚高山地带常见木
本植物种子萌发特征、适应性机制以及与其它生
活史特征的关系则未见报道。
本文通过研究青藏高原东缘61种常见木本植
物种子的萌发特性, 试图弄清楚温带亚高山地区
常见木本植物种子的萌发对策及适应性机制, 并
了解萌发行为是否与种子大小、扩散对策、海拔
和生境有关系, 以期认识亚高山地带木本植物的
生活史对策 , 同时分析影响种子萌发种间变异
的主要因子 , 为进化生态学的研究提供基础信
息。
1 材料和方法
1.1 种子采集地生境
研究用的种子来自青藏高原东缘亚高山地
带、甘肃省甘南藏族自治州境内 (33°6′~38° N,
102°41′~104°45′ E), 平均海拔2 900 m; 年均降水
量450~780 mm, 主要分布在7~9月; 年平均气温
1.8 °C, 1月均温–10.7 °C以下, 7月均温11.7 °C, 生
长季最高气温23.6~28.9 °C。高山地带具明显的地
域性气候和山地垂直气候特征, 温度随海拔升高
而降低, 海拔<2 400 m, 年均温约11 °C; 海拔2
400~3 100 m, 年均温2~8 °C; 海拔3 100~3 800 m,
年均温1.5 °C。该地域植被以高寒草甸、高山灌
王桔红等: 青藏高原东缘 61 种常见木本植物种子
1 期 萌发特性及其与生活史的关联 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.019 173
丛和山地森林为主。高山灌丛分布在海拔3 700 m
以上的山地阴坡, 森林植被以垂直方式分布在边
缘山地海拔1 900~3 800 m之间。约有木本植物
400余种, 主要以松科、桦木科、蔷薇科、小檗科、
豆科、忍冬科、卫矛科和虎耳草科的种占优势(洛
桑·灵智多杰, 2004)。
1.2 种子采集
61种木本植物 (约占该区木本植物总数的
15.5%)的成熟种子于2005年9~10月在青藏高原东
缘亚高山地带采集, 记录每种植物种群密度较大
处的海拔和生境特点。每一物种的种子取自2~3
个种群, 每一种群的种子随机在20株以上的个体
上尽量多而且均匀采取, 然后将每一物种的所有
种子充分混合, 以避免母株对种子萌发的影响。
去除不成熟的种子和被昆虫啃食的种子, 并人工
去 除 果 肉 、 自 然 风 干 ( 种 子 含 水 量 保 持 在
12%~15%),在(4 ± 1) °C下贮藏。以每100粒种子为
单位进行称量, 3次重复, 其平均值为种子平均百
粒重量。
1.3 变量分类
对所研究的61种植物进行变量分类,(1)种子
大小(单粒重)分为4级: <1.0 mg (15种), 1.0~5.0
mg (16种), 5.0~10.0 mg (20种), > 10.0 mg (10种)
(Leishman, 2001); (2)扩散方式分为3 类(不包括
二次扩散): 风扩散(17种)、动物扩散(30种)和无助
扩散 (包括自动弹出扩散 )(14种 ); (3)海拔分为3
类: < 2 400 m (平均气温11 °C)(21种), 2 400~
3 100 m (平均气温8~11 °C)(24种), > 3 100 m (平
均气温2 °C)(16种); (4)根据地形(坡向和海拔等),
将植物采集地的生境划分为4 类 : 阴坡(包括阴
坡灌丛和沟谷灌丛)(38种), 阳坡(包括干旱半干
旱阳坡和河滩)(14种)、杂木林或针叶林下(7种)和
高寒灌丛(2种)。
1.4 萌发实验
萌发实验于2006年4月初进行,以每50粒种子
为一组, 3次重复。将种子放入铺有3层滤纸、直径
为90 mm的培养皿中, 加3 ml左右蒸馏水将种子
浸湿, 在温控、光控生长培养箱内进行萌发试验。
以20 °C /5 °C、12 h光照/12 h黑暗进行变温培养
(该条件近似于所研究生境植物萌发季节的平均
最高和最低气温)。每24 h进行萌发检测、统计萌
发个数, 以胚根突破种皮作为萌发的标准。在需
要时补加少许蒸馏水, 以保证种子有充足的水分
供应, 萌发实验持续60 d。对没有萌发的种子用解
剖针(或解剖刀)去刺戳或切割种子, 观察种子中
是否有硬、白色的胚, 如果没有则说明已经死亡
(Baskin & Baskin, 1998)。
1.5 数据统计和分析
萌发参数用种子萌发率和萌发开始时间表
示。萌发开始时间表示从播种到第一粒种子萌发
的时间(天数)。以方差分析(ANOVAs)检测种子大
小、散布方式、海拔及生境对种子萌发的影响。
以最小显著差异法(LSD)检测各组(类)植物种子
间的萌发率、萌发开始时间的差异程度。以相关
性分析(Correlation analysis)评价种子萌发率、萌
发开始时间与种子大小的关系。在分析时种子萌
发率进行反正弦转换、种子大小(重量)进行对数
转换 , 使数据近似正态分布。统计分析使用
SPSS11.5软件。
2 实验结果
2.1 萌发特性
61种植物种子的萌发率呈现偏斜、双峰分布,
低 萌 发 率 (0~20%) 的 物 种 最 多 , 萌 发 率 在
60%~80%的物种次之(图1a)。6种植物的种子萌发
率大于 80%, 占 9.8%; 13 种植物的萌发率在
60%~80%之间, 占21.3%; 9种植物的种子萌发率
在40%~60%之间, 占14.8%; 8种植物的种子萌发
率在20%~40%之间 , 占13.1%; 25种植物的种子
萌发率小于20%, 占41%, 其中有8种植物的种
子萌发率为零(表1)。61种植物的种子萌发开始
时间呈现正向偏斜分布 , 趋向于有较早的萌发
开始时间(图1b)。22 种植物的种子在10 d内开始
萌发, 占36%; 14种植物的种子在10~20 d之间开
始萌发, 占23%; 11种植物的种子在20~30 d之间
开始萌发, 占18%; 6种植物的种子在30 d以后才
开始萌发, 占9.8%(表1)。对未萌发的种子进行活
性检测 , 发现多数植物的种子仍有活性(活性率
>90%), 少数种未萌发的种子完全腐败 (如豆科
植物)。
2.2 种子萌发与生活史特征、海拔及生境的关系
方差分析显示, 种子扩散方式对61种木本植
物的种子萌发率 (R2 = 24.1%, p < 0.001)和萌发
开始时间(R2 = 21.3%, p < 0.01)有显著影响; 种子
大小、母体植株的海拔和生境对种子萌发率和萌
发开始时间几乎没有影响(p > 0.05)(表2)。风扩散

174 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
的种子比脊椎动物扩散和无助扩散的种子有更高
的萌发率和较早的萌发开始时间(图2)。风扩散的
种子平均萌发率为 60.6%, 萌发率中位数为
70.7%,平均萌发开始时间为9 d; 动物扩散的种子
平均萌发率为23.4%, 萌发率中位数为9%, 平均
萌发开始时间为23 d; 无助扩散的种子平均萌发
率为29.5%, 萌发率中位数为38.7%, 平均萌发开
始时间为17 d。



图1 61种木本植物种子的萌发率(A)和萌发开始时间(B)分布
Fig. 1 Distribution of germination percentage (A) and initial germination time (B) of 61 woody species


相关分析显示, 种子萌发率与种子大小之间
为显著的负相关关系(r = –0.278*, p = 0.030, n =
61), 萌发开始时间与种子大小为极显著的正相
关关系(r = 0.354**, p = 0.009, n = 53), 小种子趋
向于比大种子有更高的萌发率和较早的萌发开始
时间。
3 讨 论
从种子到幼苗是植物一生中最重要的时期 ,
面临着不可预测、多变复杂的环境, 并且经历着
较高的死亡风险。在多种选择压力下, 植物生活
史对策的最大生态效益是增加有利条件下幼苗定
居(Seedling establishment)的数量、同时减少不利
条件下个体死亡的风险 (Cavieres & Arroyo,
2000)。青藏高原亚高山地带有着严酷的自然条
件, 许多植物生活在高海拔、冰冻土壤和不定期
的霜冻等恶劣环境中。Greenberg等(2001)认为,
在恶劣的环境条件下, 许多植物可能进化出了两
种对立的萌发对策, 一是“坐和等”的萌发对策
或者保持休眠, 即种子成熟后在适宜的萌发条件
下仍保持缓慢萌发或休眠状态, 这样大量的种子
可以留在种子库中, 降低了种子萌发和幼苗建植
过程中的死亡风险 , 确保种族延续 ; 另一种是
“冒险” 的萌发对策, 即一旦遇到有利的条件如
光、水或适宜的温度, 种子便迅速萌发, 进行成员
补充(Recruitment)。本实验结果显示, 25种植物
(41%)的种子萌发率小于20%, 表明这些物种在
长期的选择压力下, 可能已经进化出了适应于青
藏高原高海拔、寒冷等特殊生境的“坐和等”或
者保持休眠的萌发对策, 降低了植物生存的风险,
反映了其适应特殊环境的生态对策(Greenberg et
al., 2001)。相比较而言, 萌发率大于80%的物种只
有6种(9.8%), 表明“冒险型”萌发的物种在亚高
山地域较少。冒险型的萌发一般是对降水或温度
的响应, 如遇适宜的环境条件, 种子快速萌发而
占领生境, 具有时间和空间上的优势。但是青藏
高原亚高山地带环境复杂多变、气候恶劣, 种子
对单个因子响应后迅速萌发是一种冒险的行为 ,
可能会导致大量幼苗死亡, 造成植物局域性灭绝,
降低物种的适合度; 此外, 约有50%植物的种子
萌发率在20%~80%之间, 在一定程度上表现了萌
发时间的异质性 , 这些植物的种子可能通过连
续、稳定的萌发分散了萌发的风险 (卜海燕等 ,
2006)。因此, 青藏高原东缘常见木本植物的种子
王桔红等: 青藏高原东缘 61 种常见木本植物种子
1 期 萌发特性及其与生活史的关联 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.019 175

表1 61种木本植物的种子大小、萌发率、萌发开始时间、扩散方式、母体植株的海拔及生境
Table 1 Seed mass, germination percentage, initial germination time, dispersal mode, maternal plant
altitude and collection site
物种
Species
种子单粒重
Seed mass
± SE (mg)
萌发率
Germination per-
centage± SE (% )
萌发开始时间
Initial germination
time (d)
扩散方式
Dispersal
mode
海拔
Altitude
生境
Habitat
变色锦鸡儿Caragana versicolor 9.107±0.121 93.3±6.5 4 N II a
弯耳鬼箭Caragana jubata var. recurva 5.915±0.063 54.7±1 4 N III a
鬼箭锦鸡儿Caragana jubata var. jubata 9.177±0.134 18.0±4 5 N III b
达乌里胡枝子Lespedeza daurica 1.079±0.059 26.0±1.7 4 N I a
牛枝子Lespedeza potaninii 3.051±0.060 8.0±2.2 8 N I a
华西箭竹Fargesia qinlingensis 7.633±0.219 58.0±1.7 19 N II b
矮箭竹Fargesia demissa 6.247±0.479 24.7±2.8 13 N I b
肋果沙棘Hippophae neurocarpa 17.565±0.254 12.7±2.3 7 V III a
中国沙棘Hippophae rhamnoides 9.473±0.206 76.0±0.8 6 V II b
西藏沙棘Hippophae thibetana 13.474±0.430 26.0±7.1 9 V III b
尖叶茶藨子Ribes maximowiczianum 2.489±0.007 0 - V I b
长刺茶藨子Ribes alpestre 3.062±0.145 20.7±2.1 42 V III b
冰川茶藨子Ribes glaciale 3.084±0.214 56.7±3.7 22 V I b
山梅花Philadelphus incanus 0.066±0.002 94.0±0 7 W II b
虎榛子Ostryopsis davidiana 19.871±1.477 64.7±4.14 12 V I b
矮桦Betula potaninii 0.254±0.005 2.67±0.74 13 W II b
坚桦Betula chinensis 0.896±0.024 87.3±2.07 8 W III b
白桦Betula platyphylla 0.222±0.024 2.0±0.8 11 W II b
臭椿Ailanthus altissima 18.003±0.328 82.7±3.7 8 W I a
光果莸Caryopteris tangutica 0.659±0.024 37.3±2.5 5 W II a
粗齿铁线莲Clematis grandidentata 2.418±0.093 67.3±3.4 19 W I b
黄花铁线莲Clematis intricate 1.422±0.059 54.0±1.3 9 W III a
短尾铁线莲Clematis brevicaudata 1.255±0.028 65.3±2.0 4 W II b
紫丁香Syringa oblata 8.759±0.107 58.0±2.2 13 N I c
暴马丁香Syringa reticulata 10.226±0.156 67.3±1.6 13 N I c
尖叶白蜡树Fraxinus chinensis var. acuminata 9.346±0.216 75.3±2.9 13 W I c
青麸杨Rhus potaninii 9.725±0.100 1.3±1.4 58 N I c
漆树Toxicodendron vernicifluum 21.519±0.699 10.7±2.9 42 N I c
毛山荆子Malus manshurica 5.254±0.139 9.3±3.2 22 V II b
陇东海棠Malus kansuensis 6.279±0.316 8.7±2.1 25 V II b
四川花楸Sorbus setschwanensis 5.977±0.122 0 - V II b
湖北花楸Sorbus hupehensis 3.629±0.102 0 - V I b
窄叶鲜卑花Sibiraea angustata 0.115±0.016 99.3±3.6 4 W II b
高山绣线菊Spiraea alpina 0.302±0.011 12.0±2.2 11 W III d
毛叶绣线菊Spiraea mollifolia 0.103±0.001 76.0±2.6 7 W III b
南川绣线菊Spiraea rosthornii 0.029±0.006 79.3±2.5 9 W III b
小叶蔷薇Rosa willottiae 7.532±0.252 4.7±0.59 42 V II b
白毛金露梅Potentilla parvifolia var. hypoleuca 0.657±0.047 81.3±6.3 6 W II a
小叶金露梅Potentilla parvifolia 0.325±0.016 42.7±0.29 6 W II b
小叶忍冬Lonicera microphylla 2.073±0.069 0.7±0.29 27 V III a
红花忍冬Lonicera rupicola var. syringantha 0.734±0.004 2.0±0.8 25 V II a


176 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
表1 (续) Table 1 (continued)
物种
Species
种子单粒重
Seed mass
± SE (mg)
萌发率
Germination per-
centage± SE (% )
萌发开始时间
Initial germination
time (d)
扩散方式
Dispersal
mode
海拔
Altitude
生境
Habitat
刚毛忍冬Lonicera hispida 1.895±0.090 0 - V II b
华西忍冬Lonicera webbiana 0.764±0.016 0 - V II b
长叶毛花忍冬Lonicera trichsantha var. xerocalyx 0.724±0.010 1.3±1.4 26 V II a
金花忍冬Lonicera chrysantha 3.368±0.047 78.7±2.1 26 V II b
岩生忍冬Lonicera rupicola 5.331±0.394 38.7±0.3 21 V III b
少毛鸡树条荚蒾Viburnum sargentii var. calvessens 35.009±0.534 0 - V I b
香荚蒾Viburnum farreri 33.968±0.582 0 - V I b
球花荚蒾Viburnum glomeratum 22.119±0.495 0 - V II b
黑桦树Rhamnus maximovicziana 16.527±0.191 43.3±1.5 29 V I b
云杉Picea asperata 4.749±0.231 74.0±1.7 9 N I c
青海云杉Picea crassifolia 2.855±0.433 51.3±5.1 8 N III b
邹脉灰叶南蛇藤Celastyus galucophyllus var. rugosus 9.677±0.264 2.7±0.6 38 N I c
锥花小檗Berberis aggregata 2.911±0.033 28.7±2.0 13 V III b
匙叶小檗Berberis vernae 4.153±0.109 76.7±5.0 11 V I b
甘肃小檗Berberis kansuensis 9.616±0.232 4.7±1.1 17 V II b
鲜黄小檗Berberis diaphana 8.659±0.146 75.3±1.6 11 V III a
置疑小檗Berberis dubia 8.245±1.256 3.3±0.6 52 V II a
松潘小檗Berberis dictyoneura 8.41±0.007 47.3±3.2 24 V II b
短柄小檗Berberis brachypoda 7.909±0.07 21.3±1.0 28 V I b
山生柳Salix oritrepha 0.143±0.004 70.7±6.8 6 W III d
W表示风扩散的种子, V表示脊椎动物扩散的种子, N 表示无助扩散的种子; I为种子采集地的海拔< 2 400 m, II表示种子采集地
的海拔在2 400~3 100 m之间, III:表示种子采集地的海拔>3 100 m W is the wind-dispersed seeds, V is the vertebrate-dispersed seeds,
and N is the unassisted-dispersed seeds; I: < 2 400 m, II: 2 400~3 100 m, III: >3 100 m a: 阳坡 South slope b: 阴坡 North slope c:
林下 Furest d: 高寒灌丛 Alpine shrub


表2 单因素方差分析显示种子大小、扩散方式、母体植株的海拔和生境对61种木本植物种子
萌发率和萌发开始时间的影响
Table 2 Results of one-way ANOVAs showing effect of seed mass, dispersal mode, mother plant altitude and habitat on final
germination percentage and initial germination time of 61 species
**: p < 0.01 ***: p < 0.001 ns: p > 0.05 R2表示被每一个因子所解释的变异量 Proportion of variation explained by
each factor


以休眠、低萌发或连续稳定的萌发对策占优势 ,
以获取最大生态效益并确保物种延续。
方差分析显示, 种子扩散方式是影响61种木
本植物种子萌发行为的主要因子。Janzen (1970)
认为, 后代能否成功定居取决于种子扩散到距母
体较远生境的数量的多少 , 由于扩散对策不同 ,
种子的散布能力也会出现差异, 进而植物拓殖能
力就不同。一般来说, 风扩散的种子(如绣线菊、
山梅花等)依靠风媒介能将种子散布到距母株较
远的地方 , 由于避免或减弱了个体或同胞竞争 ,
因而有较高萌发率(Willson & Traveset, 2000); 而
一些植物如忍冬属(Lonicera)、茶藨子属(Ribes)、
萌发率
Germination (%)
萌发开始时间
Initial germination time (d) 变量来源
Source of variation df F Sig. R2 F Sig. R2
种子大小 Seed mass 3 0.784 ns 0.040 2.340 ns 0.125
扩散方式 Dispersal mode 2 9.219 *** 0.241 6.772 ** 0.213
海拔 Altitude 2 0.269 ns 0.009 1.514 ns 0.057
生境 Habitat 3 0.034 ns 0.002 1.968 ns 0.108
王桔红等: 青藏高原东缘 61 种常见木本植物种子
1 期 萌发特性及其与生活史的关联 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.01.019 177
荚蒾属(Viburnum)的果实带有较厚、可食的果肉,
有些果实成熟后被脊椎动物食用, 虽然种子也能
被动物带到离母体较远的地方, 但它们经过动物
的消化道后才可能完成后熟 (After-ripening); 有
些植物没有明显的种子散布辅助结构, 因而扩散
能力弱、散布距离较近, 由于同种或近缘种的幼
苗之间, 以及幼苗与母株之间有着相似的资源利
用模式, 散布在母株周围的种子萌发后将受制于
个体或同胞竞争而减小适合度, 因此一部分植物
的种子以休眠或降低萌发的方式来缓解这种状况
(Cheplick, 1993), 种子休眠可以被看作是避免或
者减弱个体或同胞竞争的一种机制。本实验结果
显示, 风扩散的种子比动物扩散和无助扩散的种
子有较高的萌发率和较早的萌发开始时间, 该结
果与Cheplick(1993)及Willson和Traveset (2000)的
种子萌发与扩散理论相一致, 说明植物生活史特
征如种子萌发与扩散方式之间存在固有而紧密的
联系。




图2 不同扩散方式的种子间平均萌发率(A)的差异以及萌发开始时间(B)的差异
Fig. 2 Difference in mean germination percentage (A) and mean initial germination time (B)
between dispersal mode categories


许多学者对种子萌发与种子大小的关系进行
了研究, 但始终没有得出一致的结论。如Figueroa
(2003)和Bu等(2007)的研究发现 , 种子萌发的种
间差异与种子大小有密切关系 ; 而Paz等 (1999)
对7个同地域热带森林木本植物的研究发现 , 种
子萌发几乎不受种子大小的影响 ; 陈章和等
(2002) 对亚热带森林木本种的研究发现, 种子大
小与种子萌发之间没有明显的联系。本研究结果
显示, 61 种木本植物的种子萌发几乎不受种子大
小的影响, 但仍存在小种子比大种子有更高萌发
率和较早萌发开始时间的趋势。
青藏高原东缘亚高山地带, 气候沿海拔有规
律地变化, 生长在不同海拔梯度下的不同物种或
同一物种不同种群适应着不同的环境条件、经历
着不同的自然选择压力, 不但种群间的繁殖对策
和繁殖成功率有差异(樊宝丽等, 2008), 而且种子
萌发行为也出现差异 , 如某些多年生草本植物
(Thompson, 1975) 和 高 山 木 本 植 物 (Meyer &
Monsen, 1991)的种子萌发率随海拔升高而降低;
虎杖属 (Reynoutria)的植物高海拔种群的萌发率
要高于低海拔种群的种子(Mariko et al., 1993);
然而, 一些研究发现, 种子萌发的种间差异不受
海拔的影响(Bu et al., 2007)。本研究结果显示, 61
种木本植物种子萌发的种间差异与海拔几乎没有
关系。尽管如此, 我们仍不能就此认为海拔差异
对区系内种子萌发的种间变异没有影响, 因为海
拔的差异必然引起所有生态因子的显著变化, 不
同海拔高度的生境都各自拥有独特的水、热、土、
肥、气组合, 这些生态因子必然综合、长期地作
用于植物生长发育的各个阶段。但有些生态因子

178 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 33 卷
的作用可能需要较长时间才能显示其影响后果 ,
而且影响遗传物质的外界条件则具有更长远的持
续作用, 因此, 我们不能排除海拔对种子萌发行
为的长期选择作用。
一些研究发现种子萌发的种间差异也受生境
如湿、旱生环境的影响(王桔红等, 2007), 而本研
究显示青藏高原东缘亚高山地带木本植物种子萌
发的种间差异几乎与生境无关, 这可能是所研究
的植物生长在多种复杂的自然生境中, 而且即使
同一生境类型, 植物生长的水热条件也存在差异,
如阳坡或阴坡随海拔不同其水热组合不同, 因而
生境对亚高山地带木本植物种子萌发的影响有待
进一步深入研究。此外, 由于生态系统具有复杂
性, 同一地域、不同群落之间的环境因子有差异,
而且其物种组成也有差异; 即使同一群落、同一
物种不同的种群间 , 种子萌发行为也具有可变
性。因此, 种子萌发的研究尚需要大量深入地开
展, 以便更好地理解木本植物种子萌发对策、认
识植物生活史特征的进化机制。
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