全 文 ：植物生态学报 2014, 38 (10): 1041–1052 doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00098
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2014-04-08 接受日期Accepted: 2014-07-08
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: cszeng@fjnu.edu.cn)
中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征
胡伟芳1,2 章文龙1,2 张林海1,2 陈晓艳1 林 伟1 曾从盛1,2* 仝 川1,2
1福建师范大学地理科学学院, 福州 350007; 2福建师范大学亚热带湿地研究中心, 福州 350007
摘 要 研究湿地植物氮(N)和磷(P)的生态化学计量学特征对揭示植物与生境的耦合关系具有重要意义。通过收集中国52个
采样区湿地植物不同器官和全株样本的N和P含量, 对其进行分类和统计分析, 探讨植物器官、生长期、植物类型、湿地类型
和气候带对湿地植物N和P生态化学计量学特征的影响。结果表明: 1)湿地植物各器官N、P和N:P的几何平均值均表现为叶片
(N, 16.07 mg·g–1; P, 1.85 mg·g–1; N:P, 8.67) >地上部分(N, 13.54 mg·g–1; P, 1.72 mg·g–1; N:P, 7.96) >茎(N, 7.86 mg·g–1; P, 1.71
mg·g–1; N:P, 4.58); 2)叶片N含量随时间变化呈现“三峰”型变化, 峰值分别出现在5月、7月和9月; 茎的N含量随时间变化表现
为“双峰”型, 峰值出现在5月和9月; 成熟期之前, 植物叶片的N:P与N趋同波动, N:P主要受N含量控制; 衰老期N:P受P含量控
制。3)湿地类型是影响植物叶片N和P生态化学计量特征的关键因素, N和P含量最高值出现在河流, 最低值出现在沼泽湿地,
N:P的变化趋势大致与之相反。4)植物叶片N、P和N:P的几何平均值都表现为热带>温带>亚热带, 但总体差异不显著(p >
0.05)。5)中国大部分湿地植物叶片N:P < 14, 表现为N限制。
关键词 生态化学计量学, 氮, 磷, 湿地植被
Stoichiometric characteristics of nitrogen and phosphorus in major wetland vegetation of
China
HU Wei-Fang1,2, ZHANG Wen-Long1,2, ZHANG Lin-Hai1,2, CHEN Xiao-Yan1, LIN Wei1, ZENG Cong-Sheng1,2*, and
TONG Chuan1,2
1School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China; and 2Research Center of Wetlands in Subtropical Region, Fujian Normal
University, Fuzhou 350007, China
Abstract
Aims Little is known on the stoichiometric characteristics of nitrogen (N) and phosphorus (P) in wetland vegeta-
tion across China. This work is aimed to study the stoichiometric characteristics of wetland vegetation in China,
which are of great significance for revealing the coupling relationship between vegetation and habitats.
Methods Based on previous studies, a data set comprising N and P contents and N:P of wetland vegetation at-
tained from 649 observations in 52 study sites, was classified and analyzed, which concerned vegetation organs,
growth periods, plant life forms, climate zones and wetland types.
Important findings The geometric mean of N, P and the N:P of different organs occurred in descending order as
follows: leaf (N, 16.07 mg·g–1; P, 1.85 mg·g–1; N:P, 8.67) > aboveground organ (N, 13.54 mg·g–1; P, 1.72 mg·g–1;
N:P, 7.96) > stem (N, 7.86 mg·g–1; P, 1.71 mg·g–1; N:P, 4.58). Leaf N showed a three-peak seasonal distribution,
with the peaks occurring in May, July and September, whilst stem N exhibited a bimodal distribution with peaks
in May and September. Leaf N:P fluctuated in conformity to N before maturity, but changed corresponding to P in
senescence phase. The type of wetlands was found to be the key factor significantly impacted the stoichiometric
characteristics of wetland vegetation in China. Specifically, the highest and lowest leaf N and P contents were
found in the bottom lands and marshes, respectively, while the N:P displayed a reversed trend. The geometric
mean of leaf N, P contents and the N:P followed the order of: tropics > temperate zone > subtropics, albeit no sig-
nificant differences (p > 0.05) among them. In addition, most of the leaf N:P were less than 14, indicating that the
wetland vegetation in China was under the conditions of N limitation.
Key words ecological stoichiometry, nitrogen, phosphorus, wetland vegetation
生态化学计量学主要研究生态系统中相互作
用的能量和多种元素的平衡问题(González et al.,
2010), 并为生态系统与全球生物地球化学循环的
耦合关系提供一种综合的研究方法(贺金生和韩
1042 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1041–1052

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兴国, 2010), 是全球变化研究的热点(王绍强和于
贵瑞, 2008; Hessen et al., 2013)。氮(N)和磷(P)在
植物体内存在功能上的联系(Zhang et al., 2003),
而N:P在一定程度上可反映植物群落的结构、功能
和养分供应状况等 (Koerselman & Meuleman,
1996; Güsewell et al., 2003; Olde et al., 2003; Wu
et al., 2012)。因此, 研究植物N和P生态化学计量
学特征对揭示植物与生境的耦合关系具有重要
意义。
当前 , 国内外对区域尺度 (任书杰等 , 2008,
2012; Kang et al., 2011)、国家尺度(Han et al., 2005,
2011; He et al., 2008)和全球尺度(Elser et al., 2000;
Reich & Oleksyn, 2004; Kerkhoff et al., 2005;
Ordoñez et al., 2009)植物的N和P生态化学计量学特
征的研究较多。综观前人的有关研究, 植物生态化
学计量学特征与诸多因子密切相关, 如叶片特征
(Chen et al., 2011)、植物器官(Minden & Kleyer,
2014)、生长周期(Nielsen et al., 1996; Thompson et
al., 1997; Sterner & Elser, 2002; Orgeas et al., 2003;
Elser et al., 2010)和植物生活型(Greenway, 1997;
Reich et al., 1999; Hall et al., 2010; Kerkhoff &
Enquist, 2006)等。湿地作为一种特殊的生态系统类
型 , 植物的生长受复杂的水文和土壤状况影响
(Zhang et al., 2013; Xie et al., 2014)。目前, 已有较多
学者对湿地植物N和P生态化学计量学特征做了相
关报道。章文龙等(2009)对闽江河口湿地的研究指
出, 湿地植物N和P的变化与植物器官和生长期密
切相关; 邵学新等(2013)对杭州湾潮滩湿地的研究
表明, 植物地上部分的N和P含量随植物生长而明
显下降; 鲁静等(2011)通过研究洱海流域44种湿地
植物, 发现不同生活型的湿地植物N和P含量存在
显著差异。然而, 这些研究主要集中在较小的区域
尺度, 较大区域尺度下的湿地植物N和P生态化学
计量学特征鲜见报道。大尺度条件下, 湿地植物N
和P生态化学计量学特征与陆地植物有何异同？影
响湿地植物N和P生态化学计量学特征的关键的因
子是什么？这些问题仍有待研究探讨。鉴于此, 我
们收集了中国不同湿地植物N和P含量及其N:P数
据, 分析了不同植物器官、生长期、植物生活型和
湿地类型的植物N和P生态化学计量学特征, 以期
从较宏观尺度理解湿地植物N和P生态化学计量学
特征及其影响因素。
1 材料和方法
1.1 数据收集
根据73篇相关文献资料, 收集中国52个采样区
(表1) 649个湿地植物不同器官和全株样本的N和P
含量数据, 建立数据库。并进一步依据植物器官、
生长期、植物生活型、气候带和湿地类型对数据集
进行分类和统计。其中, 植物生活型划分参考《植
物生态学》(姜汉侨等, 2004); 气候带划分参考《中
国植被区划图》中的气候带划分原则(张新时, 2008);
湿地类型划分参考《全国第二次湿地资源调查》(国
家林业局, 2008)①。
1.2 数据分析
采用SPSS 17.0的单因素方差分析 (one-way
ANOVA)及多重显著性比较检验(LSD)方法分析不
同植物器官、气候带、植物生活型和湿地类型N、P
和N:P的差异; 采用回归分析方法拟合植物不同器
官N和P的关系; 采用频率分布检验样本的分布特
征。样本频率分布直方图(图1)表明植物各器官的N
和P含量大多为非正态分布。因此, 用几何平均数来
表示各器官的N和P平均含量。使用Origin 8.0软件进
行图形绘制。
2 结果
2.1 不同植物器官N和P含量的关系
湿地植物不同器官的N和P含量均存在极显著
相关性(p < 0.01)。分别将湿地植物不同器官的N和P
含量取对数后作回归分析, 二者符合线性回归方程
(图2)。说明湿地植物的N:P在大区域尺度条件下具
有一定的稳定性。各器官的N和P含量的相关性大小
表现为: 叶片>地上部分>全株>茎。
2.2 植物不同器官的N、P含量及N:P
分别统计叶片、茎、地上部分和全株的N、P含
量和N:P值(表2)。由表2可知, 湿地植物叶片N含量
最高, 地上部分次之, 茎含量最低; 且叶片N含量变
化范围(1.77–45.06 mg·g–1)明显较茎的广(1.80–26.37
mg·g–1)。P含量与N:P的值与N含量的变化趋势相似,
亦呈现出叶片最高和茎最低的特征。
2.3 N、P和N:P的时间动态
冬季, 大部分湿地草本植物地上部分枯死, 因
而选取样本容量大的月份(4–10月)和植物器官(叶片

① 国家林业局 (2008). 全国第二次湿地资源调查。
胡伟芳等: 中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征 1043

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表1 样点分布
Table 1 Distribution of sampling sites
采样点
Sampling site
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
采样点
Sampling site
经度
Longitude (E)
纬度
Latitude (N)
海南青澜港
Qinlan Harbor, Hainan
110.73° 19.46° 浙江杭州湾
Hangzhou Bay, Zhejiang
121.15° 30.31°
海南河港村
Hegang Village, Hainan
110.40° 19.85° 湖北三峡水库
Three Gorges Reservoir, Hubei
108.85° 30.33°
海南东寨港
Dongzhai Harbor, Hainan
110.40° 19.85° 湖北青菱湖
Qingling Lake, Hubei
114.23° 30.40°
广西北海
Beihai, Guangxi
109.23° 21.43° 湖北南湖
Nanhu Lake, Hubei
114.37° 30.48°
广西英罗湾
Yingluo Bay,Guangxi
109.72° 21.47° 湖北三角湖
Sanjiao Lake, Hubei
114.17° 30.52°
广西山口
Shankou, Guangxi
109.74° 21.53° 湖北墨水湖
Moshui Lake, Hubei
114.23° 30.53°
广西茅尾海
Maowei Lake, Guangxi
108.54° 21.83° 湖北龙阳湖
Longyang Lake, Hubei
114.18° 30.55°
广东福田
Futian, Guangdong
114.07° 22.53° 湖北后宫湖
Hougong Lake, Hubei
114.32° 30.55°
广东太平
Taiping, Guangdong
113.73° 22.77° 湖北陶家大湖
Taojia Great Lake, Hubei
114.60° 30.65°
广西南宁
Nanning, Guangxi
108.27° 22.83° 湖北涨渡湖
Zhangdu Lake, Hubei
114.70° 30.65°
广东广州
Guangzhou, Guangdong
113.33° 23.13° 上海沙田湖
Shatian Lake, Shanghai
120.92° 31.12°
云南长桥海
Changqiao Lake, Yunnan
103.35° 23.43° 上海九段沙
Jiuduansha, Shanghai
121.98° 31.17°
云南杞麓湖
Qilu Lake, Yunnan
102.75° 24.13° 上海柒湖
Qihu Lake, Shanghai
112.60° 31.18°
云南星云湖
Xingyun Lake, Yunnan
102.75° 24.28° 上海梦清园
Mengqing Garden, Shanghai
121.43° 31.23°
福建九龙江
Jiulong River, Fujian
117.38° 24.40° 江苏太湖
Taihu Lake, Jiangsu
120.24° 31.24°
福建九龙江
Jiulong River, Fujian
117.92° 24.40° 江苏太湖
Taihu Lake, Jiangsu
122.37° 31.45°
云南抚仙湖
Fuxian Lake, Yunnan
102.88° 24.48° 江苏五里湖
Wuli Lake, Jiangsu
120.25° 31.50°
云南贡县
Gong County, Yunnan
102.80° 24.83° 上海崇明
Chongming, Shanghai
121.75° 31.50°
云南阳宗海
Yangzong Lake, Yunnan
102.98° 24.85° 江苏南京
Nanjing, Jiangsu
118.85° 32.02°
云南清水海
Qingshui Lake, Yunnan
103.12° 25.60° 江苏北固山
Beigu Moutain, Jiangsu
119.47° 32.25°
浙江西湖
Xihu Lake, Zhejiang
100.20° 25.72° 江苏盐城
Yancheng, Jiangsu
120.37° 33.52°
云南洱海
Erhai Lake, Yunnan
100.18° 25.78° 江苏骆马湖
Luoma Lake, Jiangsu
118.20° 34.12°
云南弥苴河
Miju River, Yunnan
100.13° 25.93° 江苏徐州
Xuzhou, Jiangsu
117.13° 34.22°
福建闽江口
Min River Estuary, Fujian
119.63° 26.03° 山东济南
Jinan, Shandong
117.01° 36.67°
云南茈碧湖
Cibi Lake, Yunnan
99.95° 26.13° 江苏盐城
Yancheng, Jiangsu
120.60° 36.90°
云南剑湖
Hoa kiem Lake, Yunnan
99.92° 26.48° 山东莱州湾
Laizhou Bay, Shandong
119.02° 37.20°
贵州百花湖
Baihua Lake, Guizhou
106.51° 26.64° 山东黄河口
Yellow River Estuary, Shandong
119.25° 37.72°
澳门路氹
Dsome sort ofg, Macao
113.56° 27.14° 山东黄河口
Yellow River Estuary, Shandong
118.60° 38.07°
湖南株洲
Zhuzhou, Hunan
113.10° 27.92° 山东贝壳堤岛
Beikedi Ialand, Shandong
117.94° 38.20°
湖南长沙
Changsha, Hunan
113.32° 28.55° 河北白洋淀
Baiyangdian Lake, Heibei
115.88° 38.88°
江西南昌
Nanchang, Jiangxi
115.83° 28.77° 甘肃张掖
Zhangye, Gansu
100.45° 39.00°
湖南洞庭湖
Dongting Lake, Hunan
112.58° 28.88° 天津
Tianjin
117.15° 39.10°

1044 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1041–1052

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表1 (续) Table 1 (continued)
采样点
Sampling site
经度
Longitude
纬度
Latitude
采样点
Sampling site
经度
Longitude
纬度
Latitude
江西南矶山
Nanji Mountain, Jiangxi
116.37° 28.92° 天津
Tianjin
117.17° 39.10°
江西鄱阳湖
Poyang Lake, Jiangxi
116.28° 28.98° 天津大黄堡
Dahuangbao, Tianjin
117.27° 39.43°
湖北老江河
Laojiang River, Hubei
113.05° 29.58° 辽宁双台子河口
Shuangtaizi Estuary, Liaoning
121.83° 40.86°
湖北洪湖
Honghu Lake, Hubei
113.47° 29.80° 内蒙古乌梁素海
Ulansuhai Nur, Nei Mongol
108.85° 40.90°
浙江宁波
Ningbo, Zhejiang
121.70° 29.82° 辽宁双台子河口
Shuangtaizi Estuary, Liaoning
121.91° 41.03°
湖北梁子湖
Liangzi Lake, Hubei
112.36° 30.20° 辽宁浑河
Hunhe River, Liaoning
124.46° 41.99°
湖北红星湖
Hongxing Lake, Hubei
114.72° 30.20° 黑龙江松嫩平原
Songnen Plain, Heilongjiang
123.52° 44.55°
浙江西溪湿地
Xixi Wetland, Zhejiang
120.07° 30.21° 黑龙江松嫩平原
Songnen Plain, Heilongjiang
125.22° 45.77°
浙江杭州湾
Hangzhou Bay, Zhejiang
121.13° 30.22° 黑龙江松嫩平原
Songnen Plain, Heilongjiang
124.19° 46.51°
湖北保安湖
Bao’an Lake, Hubei
114.73° 30.23° 黑龙江三江平原
Three River Plain, Heilongjiang
133.50° 47.58°
浙江杭州
Hangzhou, Zhejiang
120.18° 30.27° 黑龙江三江平原
Sanjiang Plain, Heilongjiang
133.52° 47.58°
浙江杭州
Hangzhou, Zhejiang
120.20° 30.27°



图1 样本频率分布直方图。
Fig. 1 Histogram of frequency
distribution of samples.

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图2 湿地植物不同器官的N和P含量的拟合模型。
Fig. 2 Fitted models between N and P contents in various organs of wetland plants.



表2 湿地植物不同器官N、P和N:P的几何平均值
Table 2 Geometric means of N, P and N:P in different organs of wetland plants
植物器官
Plant organ
N (mg·g–1) P (mg·g–1) N:P
样本
数
n
几何
平均值
Geometric
mean
标准
误差
SE
变化范围
Variation
range
样本
数
n
几何
平均值
Geometric
mean
标准
误差
SE
变化范围
Variation
range
样本
数
n
几何
平均值
Geometric
mean
标准
误差
SE
变化范围
Variation
range
叶片 Leaves 242 16.07 1.03 1.77–45.06 209 1.85 0.13 0.13–9.89 217 8.67 0.59 1.82–43.01
茎 Stems 121 7.86 0.71 1.80–26.37 121 1.71 0.16 0.17–10.45 121 4.58 0.42 0.92–26.68
地上部分
Aboveground
organs
252 13.54 0.85 1.08–40.99 252 1.72 0.11 0.11–13.64 268 7.96 0.49 1.02–26.72
SE, standard error.

和茎)进行统计分析。由图3可知, 叶片P含量在4–9
月较平稳, 在10月含量迅速降低; 而N含量在4–10
月呈波动变化, 呈现“三峰”型变化, 峰值分别出现
在5月、7月和9月。茎的N和P含量变化均为“双峰”
型, N的峰值出现在5月和9月, P的峰值出现于6月和
9月。受N和P的共同作用, 叶片和茎的N:P的值在
4–9月与N含量波动趋同; 10月份N:P的值因P含量降
低而上升。
2.4 不同植物生活型N和P含量及N:P
大部分浮叶植物和沉水植物在样本采集时, 难
以区分根茎叶, 一般采用植物地上部分或全株作为
分析样本。因此, 选取湿生木本、湿生草本和挺水
草本的叶片, 浮叶植物与沉水植物的地上部分或全
株的N、P和N:P进行对比分析(图4)。不同生活型植
物叶片N含量差异不显著(p > 0.05), 其几何平均值
约为16.30 mg·g–1; 沉水植物叶片的P含量和N:P与
湿生木本、湿生草本和挺水植物的有显著差异(p <
0.05), 表现为沉水植物的P含量较高而N:P较低。
2.5 不同气候带的N和P含量及N:P
中国湿地植物为隐域性植被, 在热带、亚热带
1046 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1041–1052

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图3 湿地植物叶片和茎的N、P与N:P时间动态(几何平均值±标准误差)。
Fig. 3 Temporal dynamics of N and P contents and the N:P in leaves and stems of wetland plants (geometric mean ± SE).



图4 不同植物生活型植物N和P生态化学计量值(几何平均值±标准误差)。E, 挺水植物; F, 浮叶植物; H, 湿生草本; S, 沉水植
物; W, 湿生木本。不同小写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Stoichiometric values of nitrogen (N) and phosphorus (P) in wetland plants with different life forms (geometric mean ± SE).
E, emergent aquatic plant; F, floating-leaved plant; H, wet unripe herbaceous; S, submerged plant; W, wet unripe woody. Different
lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).


和温带3个区域均有分布。从图5可知, 湿地植物叶
片N、P含量及N:P随气候带更替的变化规律较为一
致, 其几何平均值表现为热带(N, 20.24 mg·g–1; P,
2.22 mg·g–1和N:P, 9.91) >温带(N, 17.09 mg·g–1; P,
2.03 mg·g–1和N:P, 8.49) >亚热带(N, 13.98 mg·g–1; P,
1.70 mg·g–1和N:P, 8.42)。不同气候带N、P和N:P的
平均值虽存在一定差异, 但该种差异均未达到显著
性水平(p > 0.05)。
2.6 不同湿地类型的植物N和P含量及N:P
由图6可知, 不同湿地类型植物叶片N含量的差
异与P的相似, 其平均含量最高值出现在河流湿地
(N, 26.19 mg·g–1; P, 6.63 mg·g–1), 最低值出现在沼
泽湿地(N, 10.79 mg·g–1; P, 0.84 mg·g–1); 滨海湿地、
湖泊湿地和人工湿地的N和P含量的几何平均值相
近, 分别约为15.74 mg·g–1和2.13 mg·g–1。不同湿地
类型植物N:P的变化趋势大致与N和P的相反, 表现
为沼泽湿地(13.10) >滨海湿地(11.10) >人工湿地
(7.03) >湖泊湿地(6.20) >河流湿地(3.95)。与其他因
素相比, 湿地类型是影响植物N、P含量及N:P的关
键因素。
3 讨论
3.1 湿地植物器官的N和P生态化学计量学特征
不同植物器官的N与P含量差异不仅受植物的
基本生理需求影响, 而且还受相应器官的组织结构
和功能分化的影响(曾从盛等, 2009a; Minden &

胡伟芳等: 中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征 1047

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图5 主要湿地植物叶片的N、P和N:P气候带分布。相同小
写字母表示差异不显著(p > 0.05)。
Fig. 5 Distribution of leaf N, P and N:P in major wetland
plants of different climate zones. The same lowercase letters
indicate no significant differences (p > 0.05).




图6 不同湿地类型植物叶片的N、P及N:P的分布。不同小
写字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Distribution of leaf N, P and N:P in plants of different
wetlands. Different lowercase letters indicate significant differ-
ences (p < 0.05).


Kleyer, 2014)。叶片既是植物的同化器官(叶际固氮),
也是植物重要的养分储存器官; 而茎作为植物养分
的输送通道, 较少储存养分(李合生, 2002; 慕小倩,
2003), 进而导致湿地植物叶片的N和P含量均高
于茎。
由表3可知, 中国湿地植物的N含量与德国湿地
植物、中国陆生植物和全球植物的N含量相近; 湿地
植物具有较高的P含量; N:P则表现为湿地植物低于
中国陆生和全球植物。湿地植物具有较高的P含量,
可能与其所处的环境及其自身的生长速率有关。一
方面, 湿地一般为低洼积水地区, 作为P的汇集场
所, 其土壤往往具有低的N:P (Zhang et al., 2013);
其次, 湿地生境中的养分状况和水文条件使得湿地
植物比陆生植物具有更大的最大相对生长速率
(Ågren, 2004), 高生长率的植物通常具有较低的N:P
值, 以响应环境的变动(Sardans et al., 2012)。
植物的生境差异性和外部营养元素的供应影响
植物对营养的吸收, 植物叶片的N:P常用于判断湿
地植物的营养限制状况(N限制、P限制、N和P共限
制)。不同湿地生境的植物受限制状况不尽相同, 一
般认为N:P低于10或14为N限制, 高于16或20为P限
制(表4)。中国湿地植物3种营养限制均有发生, 其中
N限制(N:P < 14)比例最高(59%); N和P共同限制(14
< N:P < 20)次之(33%); P限制(N:P > 20)也有一定比
例(8%), 主要集中在滨海湿地(包括杭州湾、闽江口
和黄河三角洲)以及鄱阳湖。N限制为中国湿地植物
最显著的特征, 其原因可能有两个方面: 一方面,
中国湿地植物较其他陆地生态系统具有较高的P含
量, 导致其N:P较低, 进而表现为N限制(表3); 另一
方面, 湿地植物的N限制可能同湿地生态系统的高
N输入有关。Holland等(1999)认为, 高的N沉降速率
及持续N输入可能会导致生态系统的固N能力下降,
损失N量超过其输入量, 进而影响生态系统的初级
营养状态(N限制或P限制)(吕超群等, 2007)。P限制
主要出现在滨海湿地, 可能与滨海湿地P的可用性
有关。滨海地区受海洋作用影响显著, 土壤中钙吸
附态P (Ca-P)比重大(刘敏等, 2007), 而Ca-P化学性
质较稳定, 一般难以被植物利用(任万平等, 2012)。
鄱阳湖虽然为内陆湖泊, 但朱广伟等(2004)研究发
现鄱阳湖的沉积物中活性P含量相对较低, 这可能
是造成鄱阳湖湿地植物N:P较高的重要原因。此外,
Koerselman和Meuleman (1996)指出, 决定植物体内
N和P含量高低的因子并非是生境中N和P含量的高
低, 而是生境中N和P的可获得性, 即有效N和有效
P是植物N:P的主导因子。
3.2 湿地植物的N、P和N:P时间动态
叶片和茎的N和P在植物体内的时间动态与植
物的生长期密切相关, 受其在细胞内存在状态和功
能的严格限制, 是植物生长周期对自身养分调节的
结果(孙书存和陈灵芝, 2001)。植物生长速率较快时,
物质多用于生长(李合生, 2002), 植物蛋白的变化导
致核糖核酸(RNA)变化, 造成不同生长率下N和P发
生变化(Elser et al., 2010)。慕小倩(2003)、孙书存和
1048 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2014, 38 (10): 1041–1052

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表3 大尺度的植物叶片N和P生态化学计量特征对比
Table 3 Comparison of large-scale leaf N and P ecological stoichiometric characteristics of plants
类型 Types N (mg·g–1) P (mg·g–1) N:P 文献 References
平均值
Mean
样本数
n
平均值
Mean
样本数
n
平均值
Mean
样本数
n
中国陆生植物 Terrestrial plants of China 18.6 554 1.21 745 14.4 547 Han et al., 2005
中国陆生植物 Terrestrial plants of China 17.55 654 1.28 654 13.5 654 Ren et al., 2007
全球植物 Global plants 18.3 1 251 1.42 923 11.8 894 Reich & Oleksyn, 2004
全球植物 Global plants 17.7 398 1.58 406 11 325 Elser et al., 2000
全球植物(衰老叶片) Global plants (senesced leaf) 10 1 089 0.7 625 19.2 500 Yuan & Chen, 2009
德国湿地植物 Wetland plants of Germany 17.7 242 1.87 242 10.0 242 Minden & Kleyer, 2014
中国湿地植物 Wetland plants of China 16.07 242 1.85 209 8.67 217 本研究 This study



表4 湿地植物叶片N:P与N限制和P限制的判断
Table 4 Judgment on leaf N:P and N limitations as well as P limitation in wetland plants
类型 Types 条件 Conditions 文献 References
湿地草本植物
Herb of wetland
N限制 N limitation (N:P < 14)
P限制 P limitation (N:P > 16)
Verhoeven et al., 1996
Koerselman & Meuleman, 1996
欧洲低地沼泽
European lowland fens
N限制 N limitation (N:P < 8–15)
P限制 P limitation (N:P > 23–31
Boeye et al., 1997
波兰、比利时和荷兰湿地
Poland, Belgium and the Dutch wetlands
N限制 N limitation (N:P < 14.5) Olde et al., 2003
荷兰与加拿大沼泽湿地
Dutch and Canada marshes
N限制 N limitation (N:P < 10)
P限制 P limitation (N:P > 20)
N和P共同限制 N-P co-limitation (10 < N:P < 20)
Güsewell et al., 2003
Wang & Moore, 2014
荷兰草原
The Dutch grassland
N限制 N limitation (N:P < 10 and N < 20 mg·g–1) Braakhekke & Hooftman, 1999
沼泽湿地
Marsh wetland
N限制 N limitation (N:P < 14) Bott et al., 2008


陈灵芝(2001)认为, 在植物生长初期(4–5月), 叶片
由叶原基的分生组织区的外层细胞分裂向外突出而
成, 茎由茎尖的细胞垂周分裂而成, 叶和茎的细胞
持续分裂需要吸收大量的N和P用以形成蛋白质和
核酸, 因而叶和茎生长初期的N和P含量较高。到生
长中期(6–8月), 叶片生长迅速, 养分被稀释, 叶的
N和P含量开始下降(Townsend et al., 2007); 茎的分
化功能趋于停止, 茎作为营养物质的输送通道, 其
养分浓度相对恒定。到成熟期(9–10月), 叶片作为营
养物质的储存器官, 起初积累大量的N和P, 为后期
养分转移做准备; 随后, 叶和茎的养分开始转移,
为花、果和种子的发育提供养分(Oliveira et al.,
1996)。到衰退期(10月以后), 随着营养元素的吸收、
传导和同化功能下降, 叶与茎的N和P含量大幅度
下降, 如表3中Yuan和Chen (2009)的研究结果; 此
时, 植物自身的生理机能开始衰退, 地上部分的养
分向地下部分转移 (李征等 , 2012; 曾从盛等 ,
2009b)。
3.3 湿地植物生活型对植物N、P和N:P的影响
沉水植物的P含量较高而N:P较低, 与Greenway
(1997)的研究结果相似。水环境中O2含量低, 水生植
物必须调节内部机能, 以维持和扩展自身汇集资源
和繁衍后代的能力, 并从生境中摄取各种物质建造
自身(姜汉侨等, 2004), 这是造成沉水植物叶片的P
含量和N:P与湿生木本、湿生草本和挺水植物有显
著差异的原因之一。此外, 由于水体富营养化日趋
严重, 部分湿地生态系统中以藻类为主的沉水植物
疯长(于洪贤等, 2011), 它们对沉积物中的P起活化
作用, 增大其潜在可交换性P的量(周小宁等, 2007);
沉水植物不仅利用其发达的根系从底质中吸收营
养, 而且其茎叶亦可从富营养化的湖水中吸收营养
物质(Barko & James, 1998; 雷泽湘等, 2008), 因而
沉水植物体内富集P。
3.4 气候带对湿地植物N、P和N:P的影响
中国湿地植物N、P及N:P随纬度的变化规律与
陆生植物的研究结果不尽一致。Reich和Oleksyn
胡伟芳等: 中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征 1049

doi: 10.3724/SP.J.1258.2014.00098
(2004)与Han等(2005)对陆生植物的研究结果均认
为, 随着纬度的升高, 叶片的N、P含量和N:P随之增
加。而中国湿地植物的N和P含量的纬度地带性不明
显。产生这一现象的原因可能包括以下两点: 一,
湿地复杂的水文和养分状况抵消了植物对温度的依
赖性; 二, 湿地植物自身的物质组成具有一定的稳
定性, 随纬度增加, N和P趋同变化。但这些假设有
待进一步验证。
3.5 湿地类型对植物N、P和N:P的影响
湿地类型是影响湿地植物N、P含量及N:P的重
要因子。本研究表明, 河流湿地具有较高的N、P含
量和较低的N:P; 而滨海湿地和沼泽湿地具有较高
的N:P。河流作为重要的物质传输通道, 在自然和人
为因素的共同作用下, 流域内大量的N和P养分(地
表养分自然淋失、农业面源污染和工业污水排放等)
在水流的作用下, 汇集到河流; 并进一步被湿地植
物吸收, 使得河流湿地植物体内具有较高的N和P
含量。而滨海湿地受海洋潮汐作用显著, 一方面, 海
水对养分有稀释作用, 使滨海湿地的N和P含量降
低; 另一方面, 滨海湿地土壤中Ca-P比例较高, 化
学性质稳定的Ca-P较难被植物吸收利用(任万平等,
2012), 受P限制影响, 其N:P相对较高。
4 结论
通过收集中国主要湿地植物的N和P含量, 并
按照不同器官、生长期、植物生活型、气候带和湿
地类型对其进行统计分析, 得到以下主要结论:
(1)湿地植物不同器官N和P含量均存在较稳定
的关系; N和P的相关性大小表现为: 叶片>地上部
分>全株>茎。
(2)中国主要湿地植物叶片N、P含量及N:P的值
高于茎和地上部分。
(3)中国湿地植物N含量与德国湿地植物、中国
陆生植物和全球植物的相近; N:P则表现为湿地植
物低于中国陆生和全球植物; 湿地植物具有较高的
P含量是导致其N:P较低的主要因素。大部分中国湿
地植物叶片N:P < 14, 表现为N限制; 部分滨海湿地
N:P > 20, 存在一定的P限制现象。
(4)植物体内的N和P含量在不同的生长期会发
生相应的调整以适应植物生长。在成熟期前, 叶片
的N:P与N趋同波动, N为控制N:P变化的主导因素;
在衰老期, P含量迅速降低, P含量成为影响N:P的主
导因素。
(5)湿地类型是影响植物N和P生态化学计量特
征的关键因素。叶片N和P含量最高和最低分别出现
在河流和沼泽湿地; N:P的变化规律则大致与之相
反; 不同生活型植物叶片N含量差异不显著(p >
0.05), 而P和N:P差异显著(p < 0.05); 不同气候带湿
地植物叶片N、P和N:P差异均不显著(p > 0.05)。
基金项目 国家基础科学人才培养基金(J12100-
67)、福建师范大学校级创新团队项目(IRTL1205)
和福建省教育厅资助项目(JA13081)。
致谢 感谢为本研究提供部分数据支持的胡启武(江
西师范大学鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验
室)、蒋丽玲(福建师范大学地理科学学院)、雷泽湘(暨
南大学水生生物研究所 )、李林峰(广东海洋大学)、
李小峰(贵州师范大学化学与材料科学学院)、刘庆
(山东省黄河三角洲生态环境重点实验室)、吴爱平
(中国科学院水生生物研究所东湖湖泊生态系统试验
站)和于帅(中国科学院沈阳应用生态研究所)等。
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特邀编委: 马文红 责任编辑: 王 葳