全 文 ：植物生态学报 2009, 33 (6) 1177~1183
Chinese Journal of Plant Ecology

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收稿日期: 2009-05-31 接受日期: 2009-08-04
基金项目: 国家林业局林业行业专项项目(20090422)、国家“十一五”科技支撑项目(2006BAD03A0804和2008BADB0B0503)和国家自然科学基金
(30940012)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: zhaoxh@bjfu.edu.cn
东北红豆杉雌雄植株径向生长对邻体竞争和
气候因子的响应
张春雨1 高露双1 赵亚洲1 贾玉珍1 李金鑫2 赵秀海1*
(1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083) (2 吉林省长白山国家级自然保护区管理局峰岭管理站, 吉林 133613)
摘 要 通过树木年轮学方法, 研究了树木性别、大小、邻体竞争和气候因子(温度和降水)对东北红豆杉(Taxus
cuspidata)径向生长的影响。研究表明, 性别和树木大小对东北红豆杉径向生长影响显著, 雄株的径向生长速率显
著大于雌株(p=0.023)。东北红豆杉雌、雄植株径向生长速率均与邻体竞争强度显著负相关(p<0.05), 并且邻体竞争
对雌株径向生长的负效应更大。树木气候学分析表明, 东北红豆杉雌、雄植株径向生长对气候因子的响应不同。
雌株径向生长量与前一年8月、前一年10月平均温度显著负相关, 雄株径向生长量与月平均温度不显著相关。雌株
径向生长量与当年1月的降水量显著负相关, 而雄株径向生长量与当年8月的降水显著负相关。
关键词 径向生长 雌雄异株 邻体竞争 树木气候学
RESPONSE OF RADIAL GROWTH TO NEIGHBORING COMPETITION AND
CLIMATE FACTORS IN TAXUS CUSPIDATA
ZHANG Chun-Yu1, GAO Lu-Shuang1, ZHAO Ya-Zhou1, JIA Yu-Zhen1, LI Jin-Xin2 , and ZHAO Xiu-Hai1*
1Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China, and 2Fengling
Management Station of Changbai Mountain National Nature Reserve in Jilin Province, Jilin 133613, China
Abstract Aims Our objective was to address the impacts of sex, tree size, neighboring competition
and climate factors on radial growth in Taxus cuspidata.
Methods An integrative dendroclimatic approach was used to quantify radial growth and relate its re-
sponse to climate factors.
Important findings Sex and tree size exhibited significant effects on radial growth in Taxus cuspidata.
Radial growth rate was significantly larger in males than in females (p=0.023) and was negatively re-
lated to neighboring competition in both sexes. Female trees were affected more negatively by
neighboring competition than males (p<0.05). Dendroclimatic analysis indicated different responses to
climate factors for males and females. Radial growth in females was negatively related to mean tem-
perature in August and October of the previous year, but no significant associations to mean tempera-
ture were found in males. Radial growth in females was associated negatively with precipitation in the
current January, and that of males was associated negatively with precipitation in the current August.
Key words radial growth, dioecy, neighboring competition, dendroclimatology
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.018
东北红豆杉(Taxus cuspidata)隶属于红豆杉
科红豆杉属 (Taxus), 为珍贵的第三纪孑遗树种 ,
同时也是国家一级重点保护野生濒危物种。由于
受其特殊的生态、生物学特性影响, 东北红豆杉
天然分布区范围狭窄, 天然种群稀少, 个体在林
内多呈散生状态。东北红豆杉含有抗癌的次生代
谢产物紫杉醇, 是重要的药用植物。此外, 东北红
豆杉材质致密芳香, 可做上等家具, 是一种优良
的用材树种。近年来, 由于人为破坏较为严重, 天
然种群处于濒危状态。

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国内学者对东北红豆杉的种群资源特征(周
志强等, 2004)、种内和种间竞争(刘彤等, 2007)、
生态因子对种群分布的影响 (周志强等 , 2004,
2007), 以及生长发育与气象因子之间的关系(吴
榜华等, 1995)等进行了大量的研究。东北红豆杉
为雌雄异株植物, 有关东北红豆杉与性别相关的
生态学研究还未见报道。雌雄异株植物的性别特
化主要表现在形态学和生态学方面, 不同性别的
植株在生长、存活、繁殖格局、空间分布、资源
配置、防卫格局和生理机能等方面都存在着显著
差异(Iglesias & Bell, 1989; Delph, 1990; Jing &
Coley, 1990; Allen & Antos, 1993; Cipollini &
Whigham, 1994; Obeso et al., 1998)。本文通过研
究性别、大小、邻体竞争和气候环境对东北红豆
杉径向生长的影响, 揭示雌雄个体在生长格局、
对外界环境(竞争、气候)响应上的差异, 为濒危
植物东北红豆杉种群的保护与恢复提供理论指
导。
1 材料和方法
1.1 研究区自然概况
研究区位于长白山自然保护区内, 植被类型
为原始阔叶红松林。红松(Pinus koraiensis)、紫椴
(Tilia amurensis)与其他针阔叶树种混交, 在林内
共同占据优势。树种主要包括红松、紫椴、臭松
(Abies nephrolepis)和鱼鳞松(Picea jezoensis)等。
林下主要为一些槭类(Acer spp.)树种。东北红豆杉
为伴生树种, 在研究区域内通常几株或数十株成
片出现。研究区内植株密度约为2 300株·hm–2, 胸
高断面积约为56.6 m2·hm–2。调查区地理范围为
42º11.008′~42º13.88′ N, 128º03.825′~128º05.15′ E,
海拔高度为956~1 105 m。属于受季风影响的温带
大陆性山地气候, 年平均气温为3.6 ℃, 最热月8
月平均气温为20.5 ℃ , 最冷月1月平均气温为
–16.5 ℃, 极端最高气温为32.3 ℃, 极端最低气
温为–37.6 ℃。年平均降水量约为770 mm。土壤
类型为山地暗棕色森林土。研究区域地势平坦 ,
坡度较缓。因此, 地形对东北红豆杉径向生长的
影响较小。
1.2 调查方法和统计分析
2008年5~10月, 在调查区内选定98株东北红
豆杉(53株雌株, 45株雄株), 通过观察花和果实鉴
定植株性别。在胸径(距地面1.3 m)处钻取树芯,
将样芯进行固定和打磨, 达到光、滑、亮, 年轮界
限清晰为止。利用LinTab5系统测量每个样芯的年
轮宽度, 并将最近5年(2003~2007年)的年轮增量
定义为绝对生长速率。由于东北红豆杉心腐严重,
挑选通过髓心的完整样芯 , 利用LinTab5系统测
量年轮宽度序列。采用COFECHA软件(Holmes,
1983), 根据性别分组后对数据进行交叉定年, 最
终保留了30个雌株样芯 , 31个雄株样芯。通过
ARSTAN软件(Grissino-Mayer & Fritts, 1997)来建
立年表, 用步长为32 a的样条函数法去除生长趋
势。通过DendroClim2002软件(Biondi & Waikul,
2004)计算1982~2007年年轮宽度指数与气候因子
(月平均温度、月最低温度、月最高温度和降水量)
之间的相关性。1982~2007年平均月温度和月降
水量变化如图1所示。通过1 000次Bootstrap抽样
过程计算相关系数, 在0.05水平下检验相关显著
性(Biondi & Waikul, 2004)。
采用双因素方差分析方法检验性别和树木大
小对径向生长速率的影响, 为满足方差分析数据
要求, 将绝对生长速率值进行开方转换(Shapiro-
Wilk检验; 数据变换前: W=0.918, p<0.000 1; 数
据开方变换后: W=0.979 2, p=0.123 1)。
记录每株东北红豆杉的胸径, 同时测量其周
围最近4株相邻木(DBH > 6 cm)的胸径, 以及相邻
木到对象木之间的距离。采用Hegyi单木竞争指数
(CI)计算对象木受到的来自周围最近4个邻体的
竞争强度。
单木竞争指数公式为:

式中, CI为竞争强度指数, di为第i个相邻木的
胸径(cm), d为对象木的胸径(cm), disti为第i个相
邻木与对象木之间的距离(m)。
2 实验结果
2.1 性别对东北红豆杉径向生长速率的影响
双因素方差分析表明, 性别和树木大小对东
北红豆杉径向生长影响显著 (表1)。多重比较
(LSD)结果显示, 10~15 cm与25~30 cm (p<0.05),
15~20 cm与20~25 cm (p<0.05), 15~20 cm与25~30
cm (p<0.01)径级间径向生长速率差异显著。因此,
东北红豆杉雄株径向生长速率显著大于雌株
张春雨等: 东北红豆杉雌雄植株径向生长
6期 对邻体竞争和气候因子的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.018 1179



图1 长白山森林生态系统定位研究站气象站1982~2007年平均月温度和月降水量
Fig. 1 Average monthly temperature and monthly precipitation for 1982–2007 at Meteorological Station in
Research Station of Changbaishan Forest Ecosystems
柱状图表示降水量 Bars indicate precipitation 点线图表示温度 Lines with dots indicate temperature 误差棒表示
标准偏差 Error bars indicate SD


表1 性别和个体大小对径向生长速率影响的双因素方差分析
Table 1 Effects of sex and individual size on the radial growth rates evaluated by two-way ANOVA
变差来源 Variance source 自由度 df 平方和 Sum Sq 均方 Mean Sq F p
个体大小 Individual size 1 0.306 0.306 11.233 0.001
性别 Sex 1 0.147 0.147 5.371 0.023
交互作用 Interactions 1 0.002 0.002 0.065 0.799
残差 Residuals 94 2.564 0.027



图2 不同径级东北红豆杉雌雄植株径向生长速率对比
Fig. 2 Comparisons of growth rate of diameter at breast height (DBH) between sexes among individual sizes in Taxus cuspidata
F: 雌株 Female trees M: 雄株 Male trees


(p<0.05), 并且树木径向生长速率随着径级的增
加而增大(表1; 图2)。
东北红豆杉雄株平均径向生长速率为0.397
cm·(5 a)–1, 雌株平均径向生长速率为0.336 cm·(5
a)–1, 雄株径向平均生长速率大于雌株。雌雄植株
生长速率与树木大小相关, 10~15 cm径级中雌株

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径向生长速率大于雄株, 其他径级中(15~20 cm、
20~25 cm、25~30 cm和>30 cm)雌株径向生长速率
均小于雄株(图2)。通常认为, 树木过了幼年阶段
之后, 径向生长速率随着年龄增大而减小, 即树
木年轮学中所说的树木径向生长速率随着年龄增
加呈减缓趋势。本文中, 胸径大于30 cm的径级中
仅调查到10株东北红豆杉 , 其中有6株胸径小于
33 cm。因此, 本文所反映的是东北红豆杉相对年
青阶段的生长趋势。当气候变化或林地干扰较小
时, 随着东北红豆杉的继续生长, 可能会出现径
向生长速率减缓的趋势。
2.2 邻体竞争对东北红豆杉径向生长的影响
东北红豆杉雌雄植株径向生长对周围邻体竞
争作用的响应不同。相关分析表明, 雌株径向生
长速率与邻体竞争强度相关系数为 r=–0.423
(p<0.01), 雄株径向生长速率与邻体竞争强度相
关系数为r=–0.299 (p<0.05)。因此, 东北红豆杉雌
雄植株径向生长均与邻体竞争强度显著负相关 ,
并且邻体竞争作用对雌株径向生长的负向影响更
大。在5个邻体竞争强度级内, 雄株平均径向生长
速率均大于雌株(图3)。单因素方差分析显示, 雌
株在0–1、1–2邻体竞争强度级内径向生长速率显
著大于2–3、3–10及10–27邻体竞争强度级(LSD检
验, p<0.05); 不同邻体竞争强度级内雄株径向生
长速率差异均不显著(LSD检验, p>0.05)。
2.3 东北红豆杉径向生长对气候环境的响应
标准年表的各项统计特征值相对优于差值年
表, 雌、雄植株标准年表的平均敏感度及一阶自
相关系数均高于差值年表(表2)。表明标准年表离
散度较低, 具有较高的逐年变化共性。因此, 本文
选用标准年表代替东北红豆杉年轮宽度序列。树
轮年表公共区间分析表明, 雌、雄植株标准年表
的样本总体代表性(Expected population signal,
EPS)均大于85%, 第一主成分解释方差量分别为
20.24%和27.64% (表3), 说明标准年表中包含较
多的气候环境信息, 适于进行径向生长与气候因


图3 东北红豆杉径向生长速率与邻体竞争强度的关系
Fig. 3 Relationships between absolute growth rate of diameter at breast height (DBH) and neighboring competition
intensity in Taxus cuspidata


表2 树轮年表描述统计特征
Table 2 Descriptive statistics for tree-ring chronologies
雄性 Male 雌性 Female
年表统计量
Chronology statistics 标准年表 Standardized
差值年表
Residual
标准年表
Standardized
差值年表
Residual
样芯数 No. of cores 31 31 30 30
平均敏感度 Mean sensitivity 0.156 5 0.138 8 0.144 0 0.136 6
标准差 Standard deviation 0.146 1 0.108 9 0.147 4 0.108 9
斜度 Skewness –1.159 5 –0.220 6 1.281 5 –0.063 5
峰度 Kurtosis 5.866 8 0.371 8 9.553 9 0.203 8
一阶自相关系数 First order autocorrelation 0.400 2 0.029 9 0.263 5 0.059 5
张春雨等: 东北红豆杉雌雄植株径向生长
6期 对邻体竞争和气候因子的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.018 1181
表3 树轮年表公共区间分析
Table 3 Common interval analysis of tree-ring chronologies
公共区间统计量 Common interval statistics 雄性 Male (1865~2007) 雌性 Female (1859~2007)
样芯间平均相关性 Mean correlations among all cores 0.158 0.203
信噪比 Signal-to-noise ratio (SNR) 5.500 5.103
样本总体代表性 Expected population signal (EPS) 0.858 0.876
第一主成分解释方差量 Variance in first eigenvector (%) 20.24 27.64
年表公共区间均值 Chronology common interval mean 0.989 0.986
年表公共区间标准差值 Chronology common interval SD 0.093 0.117




图4 东北红豆杉雌、雄植株年表比较
Fig. 4 Comparisons of residual chronologies between male and female trees in Taxus cuspidata


子间的相关性分析。
东北红豆杉雌雄植株年轮序列如图4所示 ,
最初几年年轮序列波动剧烈, 可能与样芯数较少
有关。雌株和雄株的年轮生长序列径向增长量总
体变化趋势基本一致, 但个别年仍存在较大差异,
这种差异反映了雌、雄植株对外界环境条件反应
的不一致性。
年轮指数序列与气候因子(温度、降水量)的
相关分析表明, 雌、雄植株径向生长对气候环境
响应不同。雌株径向生长量与前一年8月、前一年
10月的平均温度显著负相关, 雄株径向生长量与
月平均温度相关不显著(图5)。本文所研究的东北
红豆杉绝大多数处于速生期, 生长季高温有利于
促进其径向生长。上个生长季8月气温升高, 导致
树木消耗大量营养物质进行生长; 而前一年10月
温度升高也会加快植株的蒸腾作用, 导致营养物
质大量消耗, 从而抑制下个生长季东北红豆杉的
径向生长。由于雌株要消耗大量的营养物质用于
繁殖, 下个生长季营养生长对前一年营养物质消
耗反应更加敏感。因此, 温度与雌株径向生长表
现出显著相关 , 而与雄株径向生长相关并不显
著。
雌株径向生长量与当年1月的降水量显著负
相关, 雄株径向生长量与前一年8月、当年8月的
降水量显著负相关(图5)。气候因子通过影响树木
的生理过程, 实现对树木径向生长的间接作用。
冬季(当年1月)大量降雪伴随着气温回升融化进
入土壤。当最低温度超过东北红豆杉生物学温度

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图5 东北红豆杉标准年表年轮序列与月平均温度及
降水量相关性分析
Fig. 5 Correlation analysis between annual tree-ring
standard chronology and monthly mean temperature
and precipitation in Taxus cuspidata
* p<0.05

(0.4 ℃; 柏广新和吴榜华, 2002)时, 土壤水分环
境改变会导致树木过早萌动, 生长初期用于生长
的营养物质被大量消耗, 从而降低东北红豆杉径
向生长。东北红豆杉对土壤水分要求严格, 喜湿
润的土壤环境, 但怕涝。而当年7、8月为当地雨
热同期最高的季节, 过多的降水将抑制树木径向
生长。东北红豆杉径向生长受温度和降水等气候
因子综合作用影响, 其中气温与降水之间的互作
效应是影响雌雄植株径向生长的重要因子。由于
雌雄植株对温度和降水的响应方式不同, 适宜其
径向生长的水热条件也不同。因此, 雌、雄植株
径向生长对生长季不同时期的水热组合表现出不
同的响应方式。
3 讨 论
东北红豆杉雄性植株径向生长速率显著
高于雌性植株 , 这可能与雌、雄植株的繁殖功能
差异有关, 大量研究显示: 雌株要比雄株付出更
高的繁殖代价 (Lloyd & Webb, 1977; Willson,
1983; Delph, 1990; Dawson & Ehleringer, 1993;
Cipollini & Whigham, 1994; Bañuelos & Obeso,
2004)。雌株结实过程中, 需要分配更多的生物量
用于繁殖过程(Agren, 1988; Delph, 1999), 而这种
高生殖投入往往以雌株降低其随后的营养生长为
代价(Nicotra, 1999)。
邻体竞争反映了林木对环境质量的需求与
现实生境下林木对环境资源占有量之间的关系。
周志强等(2007)研究表明 , 东北红豆杉受到的邻
体竞争强度随着海拔、坡度、坡向、坡位而变化;
东北红豆杉在阴坡受到的种间竞争压力高于阳
坡; 并且随着坡位提升及坡度增加, 东北红豆杉
受到的种间竞争压力明显增大。Nanami等(2005)
认为 , 雌株通常对邻体竞争更加敏感 , 这种
敏感性差异会导致不同性别个体产生不同的
繁殖及死亡速率。本研究表明 , 邻体竞争与东
北红豆杉径向生长速率呈显著负相关 , 并且
邻体竞争对雌株径向生长速率的影响较雄株
更大。因此 , 以东北红豆杉为目的树种的森林
经营中 , 应充分考虑邻体竞争对特定性别目
的树种生长发育的影响。
东北红豆杉种群的生长、分布与外界环境因
子密切相关。天然东北红豆杉种群的分布对海拔、
坡向、坡位和坡度等生态因子具有选择性(周志强
等, 2004), 立地因子的空间梯度特征是影响种间
竞争的重要因素 (周志强等 , 2007)。吴榜华等
(1995)等应用关联分析方法, 确定气压和相对湿
度是影响东北红豆杉生长的重要气象因子。树木
气候学分析表明, 东北红豆杉雌雄植株径向生长
对气候因子的响应方式不同(表4), 雌株年表的平
均敏感度高于雄株(表2), 雌株年轮宽度序列对温
度变化的响应比雄株更加敏感(图5)。
东北红豆杉径向生长是受自身生物学特性
(性别、树木大小)、外部竞争状况以及气候环境
综合作用的过程。此外 , 立地状况 (周志强等 ,
2004, 2007)以及其他本文未考虑的环境因子也在
一定程度上影响东北红豆杉的径向生长(吴榜华
等, 1995)。由于人为盗伐严重, 加之自身生态生
物学特征的影响, 长白山自然保护区内的东北红
豆杉资源已濒临灭绝(柏广新和吴榜华, 2002)。在
加强资源保护的同时, 应根据东北红豆杉雌、雄
植株自身生物学特性, 制定相应的经营管理措施,
促进东北红豆杉种群的生长、发育和繁衍。
张春雨等: 东北红豆杉雌雄植株径向生长
6期 对邻体竞争和气候因子的响应 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.06.018 1183
4 结 论
1)性别、胸径大小对东北红豆杉径向生长影
响显著, 雄性植株径向生长速率显著大于雌性植
株(p<0.05)。
2)东北红豆杉雌、雄植株径向生长速率均与
邻体竞争强度显著负相关(p<0.05), 并且邻体竞
争对雌株径向生长的负向影响更大。
3)雌、雄植株径向生长对气候因子响应不同:
雌株径向生长与前一年8月、前一年10月的平均温
度显著负相关, 雄株径向生长与月平均温度相关
不显著。雌株径向生长与当年1月降水显著负相
关 , 而雄株径向生长则与当年8月的降水显著负
相关。
4)东北红豆杉雌、雄植株对邻体竞争及气候
因子的响应方式不同, 将导致不同性别植株表现
出不同的径向生长速率。
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the Muling yew nature reserve, Heilongjiang Province.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 28, 476–
482. (in Chinese with English abstract)

责任编委: 张齐兵 责任编辑: 王 葳