全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (5): 523–530 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00523
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-07-23 接受日期Accepted: 2011-01-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: qzeng@issas.ac.cn)
施氮肥缓解臭氧对小麦光合作用和产量的影响
陈 娟1,2 曾 青1* 朱建国1 刘 钢1 曹际玲1,2 谢祖彬1 唐昊冶1 小林
和彦3
1中国科学院南京土壤研究所土壤与可持续农业国家重点实验室, 南京 210008; 2中国科学院研究生院, 北京 100049; 3东京大学农学院全球植物资源
研究室, 东京 113-8657, 日本
摘 要 以小麦(Triticum aestivum)品种‘扬麦16’为试材, 利用开放式空气臭氧(O3)浓度升高平台, 研究了增施氮(N)肥对O3对
小麦光合作用和产量影响的缓解作用。结果表明, O3胁迫下灌浆期小麦的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、叶绿
素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b)、类胡萝卜素(Car)、总叶绿素含量(Chl t)和可溶性蛋白的含量显著降低, 降幅分别为28.95%、31.79%、
23.17%、58.89%、68.64%、22.89%、60.31%和32.00%; 胞间CO2浓度(Ci)变化很小; 成熟期生物量和收获时产量也明显下降, 降
幅分别为12.23%和12.63%; 而增施N肥可以增加小麦灌浆期的Pn、Chl a、Chl b、可溶性蛋白的含量, 进而增加小麦生物量和产量,
增幅分别为25.66%、83.05%、121.57%、30.33%、14.94%和10.67%, 而对Ci、Gs、Tr、Car含量无明显影响。O3和N肥对小麦叶片
的Pn、Chl t及可溶性蛋白含量有明显的交互作用。因此, 在大气O3浓度升高条件下增施N肥对小麦O3损伤有一定的缓解作用。
关键词 生物量, 缓解, 氮肥, 臭氧, 光合作用, 产量
Nitrogen supply mitigates the effects of elevated [O3] on photosynthesis and yield in wheat
CHEN Juan1,2, ZENG Qing1*, ZHU Jian-Guo1, LIU Gang1, CAO Ji-Ling1,2, XIE Zu-Bin1, TANG Hao-Ye1, and
KAZUHIKO Kobayashi3
1State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2Graduate Univer-
sity of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; and 3Department of Global Agricultural Sciences, Graduate School of Agricultural and Life Sci-
ences, the University of Tokyo, Tokyo 113-8657, Japan
Abstract
Aims Our objective was to study the interactive influences of ozone (O3) and nitrogen (N) on photosynthesis and
yield in winter wheat (Triticum aestivum).
Methods The winter wheat was exposed to two levels of O3 (ambient and 1.5 ambient) and two levels of N sup-
ply (210 and 250 kg·hm–2) under field conditions.
Important findings O3 exposure significantly reduced the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance
(Gs) and transpiration rate (Tr) of wheat leaves in the filling stage by 28.95%, 31.79 % and 23.17%, respectively.
O3 exposure also significantly reduced the content of chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b), carotene (Car),
total chlorophyll (Chl t) and soluble protein in the filling stage by 58.89%, 68.64%, 22.89%, 60.31% and 32.00%,
respectively, while intercellular CO2 concentration (Ci) changed slightly. Biomass in the maturing stage and yield
of the wheat were also reduced by elevated O3 by 12.23% and 12.63%, respectively. High N availability signifi-
cantly increased Pn, Chl a, Chl b, soluble protein, biomass and yield of the wheat leaves by 25.66%, 83.05%,
121.57%, 30.33%, 14.94% and 10.67%, respectively, while Gs, Ci, Tr and Car were influenced slightly by high N,
which indicated that the increase of Pn was mainly caused by the increment of Chl a, Chl b and soluble protein.
The interactive effects of O3 and N on the concentrations of Pn, Chl a, Chl b and soluble protein were significant.
These results suggest that sufficient N supply can modify the effects of elevated O3 on photosynthesis and yield in
wheat.
Key words biomass, mediation, nitrogen, ozone, photosynthesis, yield

对流层大气中的臭氧(O3)主要是由排入大气的
氮氧化物等一次性污染物经光化学反应生成的。近
年来, 汽车尾气排放、工业生产等人为原因导致近
地面O3浓度日益增高, 预计2015年至2050年对流层
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中的O3浓度将增加20%–25%, 2100年将增加40%–
60% (Morgan et al., 2006; Sitch et al., 2007)。对流层
中O3增加到一定程度不仅会对人类健康造成伤害,
而且对植物生长发育也产生深刻影响 (Ashmore,
2005)。它能引起植物气孔关闭, 光合组织结构和功
能的破坏, 抑制光合系统电子传递, 改变色素含量
和组成 , 降低核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶 /加氧酶
(Rubisco)的含量和活性, 导致光合能力下降, 并进
一步降低植物生物量和产量(Kobayashi & Okada,
1995; Maurer et al., 1997; Long & Naidu, 2002; Chen
et al., 2008)。近年来, 有关缓解作物臭氧损伤措施
的研究很多, 主要采用ethylenediurea (EDU) (姚芳
芳等, 2007)、外源抗坏血酸(郑启伟等, 2006)和施肥
(Utriainen & Holopainen, 2001a, 2001b)等3类方式。
前两者由于环境和经济因素的限制, 应用前景不
大, 但营养元素特别是氮(N)对植物生长有重要作
用, 可在一定程度上增加植物的生物量、产量以及
光合作用(Utriainen & Holopainen, 2001a, 2001b),
并且可行性大。因此, 为如何避免未来O3浓度升高
引起的产量损失, 研究增施N肥是否能缓解小麦O3
损伤及其机制是十分必要的。目前, 关于N肥和O3
交互作用对植物生长的影响国外已有一定的研究。
如Watanabe等(2008)利用开顶式气室(OTC)进行的
盆栽试验将O3设为3个浓度, 分别为大气O3浓度的
1.0倍、1.5倍和2.0倍, N为0、20和50 kg·hm–2 3个水
平。试验表明 , O3 浓度增加显著降低栲树
(Castanopsis sieboldii)幼苗的光合速率和总干重 ,
而增施N肥(50 kg·hm–2)后光合速率和总干重显著增
加; Singh等(2009)对热带油料作物Brassica campes-
tris的研究也有类似结果, 可能是因为高N条件下,
改善了植物的营养状况, 增加了抵抗力。这些已有
的研究多是在OTC或封闭式气室条件下进行的盆
栽试验, 由于OTC及封闭式气室内的温度、湿度、
通风、光照及降水等与周边环境有较大差异, 无法
客观地反映大气O3浓度升高对植物的真实效应, 目
前为止针对我国主要粮食作物小麦的相关施N缓解
O3损伤的研究很少。本试验利用我国稻麦(O3 free
air controlled enrichment, O3-FACE)平台对O3和N肥
交互作用对小麦(Triticum aestivum)光合和产量方面
的影响进行研究, 揭示增施N肥对小麦O3损伤缓解
作用的原因, 为全球气候变化情况下我国粮食生产
提供理论依据和思路。
1 材料和方法
1.1 试验地和平台概况
试验地位于江苏省江都市小纪镇马凌村良种
场(119°42′0″ E, 32°35′5″ N), 土壤类型为中层砂浆
水稻土; 年平均降水量980 mm左右, 潜在年蒸发量
>1 100 mm, 年平均温度14.9 , ℃ 年日照时间>2 100
h, 年无霜期220天。土壤基本理化性质为: 有机碳
18.4 g·kg–1, 全N 1.45g·kg–1, 全P 0.63 g·kg–1, 全K
14.0 g·kg–1, 速效 P 10.1 mg·kg–1, 速效 K 70.5
mg·kg–1; 砂粒 (2–0.02 mm) 578.4 g·kg–1, 粉砂粒
(0.02–0.002 mm) 285.1 g·kg–1, 黏粒 (<0.002 mm)
136.5 g·kg–1; 容重1.16 g·cm–3; pH值7.2。
试验平台设有3个O3处理圈(O3-FACE)和3个对
照圈(Ambient)。O3-FACE圈设计为直径14.5 m的正
八面形, O3-FACE圈与对照圈之间间隔大于90 m,
以减少O3释放对对照圈的影响。通过围成正八角形
的8根橡胶管带上直径0.5 mm × 0.9 mm的小孔向圈
中心喷射O3气体, 放气管带的高度在作物冠层上方
50–60 cm, 电脑控制O3-FACE圈内O3浓度保持在对
照圈的1.5倍, 控制误差为10%。对照田块没有安装
O3-FACE管道 , 环境条件与自然状态完全一致。
O3-FACE圈内自2009年3月6日开始布气。
1.2 试验设计
供试小麦品种为当地主品种‘扬麦16’。2008年
11月18日播种 , 行距为25 cm, 基本苗为225万
株·hm–2。大气O3设对照和FACE两个处理, 施N量设
常N (210 kg·hm–2, NN)和高N (250 kg·hm–2, HN)两
个水平, 共4个处理组合, 各重复3次, 每个圈内隔
离出1.2 m2进行小区试验。2009年6月8日收获。
当地常规施肥水平为: N 210 kg·hm–2, P2O5 84
kg·hm–2, K2O 84 kg·hm–2。各时期的施肥量为: N, 基
肥60%, 壮蘖肥10%, 拔节肥30%; P和K, 基肥60%,
拔节肥40%。肥料品种为尿素和复合肥(15:15:15)。
本试验高N处理在最后一次施肥时, 在常规施肥基
础上追加N肥40 kg·hm–2, 追加的N肥占总施N量的
19%, 品种为尿素。田间管理为大田常规管理。
1.3 测定项目与方法
在小麦抽穗期、开花期、灌浆期进行光合和气
体交换指标测定, 并采样进行室内生理生化分析,
并在抽穗期、开花期、成熟期采集测定生物量。收
获时计产。
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1.3.1 气体交换参数的测定
采用LI-6400便携式光合仪(LI-COR, Lincoln,
USA)在9:00–11:00分别测定各处理小麦功能叶净光
合速率(Pn)值, 气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间
CO2浓度(Ci), 每处理各选取5–6片长势一致的功能
叶。光合速率测定时选择红蓝光源控制光强为1 200
µmol·m–2·s–1, CO2浓度为380 µmol·mol–1, 测定气体
流速为500 μmol·s–1, 测定温度与当时叶温一致, 湿
度为当时空气湿度。
1.3.2 叶绿素含量的测定
用95%乙醇提取叶绿素, 用7530G紫外/可见分
光光度计(安捷伦科技上海分析仪器有限公司, 上
海)测定叶绿素a (Chl a)、叶绿素b (Chl b)、叶绿素
总量(Chl t)及类胡萝卜素(Car)的含量。称取鲜叶0.1
g, 剪碎, 用25 mL 95%乙醇避光浸提, 放入4 ℃冰
箱过夜, 直到叶片碎片无色为止, 在波长665、649
和470 nm下测定吸光度。按以下公式计算单位鲜质
量中各种色素的含量(mg·g–1):
叶绿素a含量Ca = (13.95A665 – 6.88A649) ×提取
液体积÷样品鲜质量 (1)
叶绿素b含量 Cb = (24.96A649 – 7.32A665) ×提取
液体积÷样品鲜质量 (2)
类胡萝卜素含量Ccar = (1000A470 – 2.05Ca –
114.8Cb) ÷245×提取液体积÷样品鲜质量 (3)
叶绿素总量Ca+b = Ca + Cb (4)
1.3.3 可溶性蛋白含量的测定
采用考马斯亮蓝法(Makino et al., 1986)测定可
溶性蛋白的含量。称取鲜叶0.25–0.50 g, 用5 mL蒸
馏水研磨成匀浆后, 3 000 r·min–1离心10 min, 取上
清液0.1 mL于试管中(每个样品重复2次), 加入5
mL考马斯亮蓝G-250溶液, 充分混匀, 放置2 min后
在595 nm下比色, 测定吸光度, 并通过标准曲线查
得蛋白质含量。
1.3.4 生物量和产量的测定
分别在小麦抽穗期、开花期、成熟期采样, 每
个圈中每个处理均采20株左右, 把根洗净(尽量不
破坏根系), 根、茎、叶、穗分开装入信封, 放入烘
箱105 ℃杀青30 min, 然后80 ℃烘至恒重, 称样。产
量采用风干、称重的方法。
1.4 统计分析
采用SPSS统计软件进行方差分析, 采用Excel
软件作图。
2 结果和分析
2.1 不同O3浓度和N肥处理对小麦气体交换参数
的影响
由图1可知, 在常N水平下, O3处理的光合速率
在小麦生长的前期与对照没有显著差异, 而生长后
期即灌浆期 O3-FACE 条件比对照显著降低了
28.95% (p < 0.01); 高N水平下, 在小麦生长前期与
常N水平下相似, O3-FACE和对照没有显著性差异,
而在灌浆期O3-FACE与对照的差异同样没有达到显
著性水平。在高N条件下, O3-FACE处理小麦叶片的
光合速率比常N条件下增加了25.66% (p < 0.05)。由
此表明, 增施N肥可增加小麦灌浆期光合速率。由
方差分析可知, O3和N对小麦叶片的净光合速率有
显著的交互作用(p < 0.05)。
在不同N水平条件下, O3-FACE和对照处理前
两个时期的Gs均没有明显差别 , 而在灌浆期 ,
O3-FACE比对照明显下降, 且降幅达到了显著水平
(p < 0.05), 常N下降幅为31.79%, 高N下降幅为
24.69%。说明在O3-FACE条件下增施N肥对Gs有一
定的增加作用, 但高N与常N之间的差异没有达到
显著水平。在各个时期, 不同O3浓度和N水平下, Ci
均没有明显差异。Tr的变化在前两个时期与Gs相似,
但在灌浆期, 无论是常N还是高N条件下, O3-FACE
均比对照明显降低, 且达到了显著水平(p < 0.01)。
而增施N肥对O3-FACE条件下的Ci无显著影响。由
方差分析可知, O3和N交互对Gs、Ci、Tr均没有显著
影响。可见, 施N对O3升高条件下小麦气孔损伤的
修复作用不显著。
2.2 不同O3浓度和N肥处理对小麦光合色素的影
响
由图2可知, 无论在常规N水平还是高N条件
下, O3-FACE处理小麦叶片Chl a含量在生长前期与
对照没有明显差异, 而在灌浆期O3处理小麦叶片
Chl a含量与对照相比明显降低, 并达到极显著水平
(p < 0.01), 常N下降幅为58.87%, 高N下降幅为
29.85%, 且在灌浆期O3-FACE条件下, 常N与高N处
理之间小麦叶片Chl a含量的差异达到极显著水平
(p < 0.01), 在高N条件下Chl a含量比常N增加
83.05%, 结果表明增施N肥对小麦叶片Chl a含量增
加有显著的促进作用。Chl b、Chl t与Chl a变化相似。
Car含量在抽穗期和开花期的变化趋势与Chl a等相
似, 各处理间没有差异, 但在灌浆期, 无论是常规
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图1 O3和N交互作用对小麦叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的影响(平均值±标准偏差)。AHN, 对照
处理高N水平; ANN, 对照处理常规N水平; FNN, O3处理常规N水平。FHN, O3处理高N水平。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Interactive effects of elevated O3 and nitrogen on net photosynthesis rate (Pn), stomatic conductance (Gs), intercellular CO2
concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of the wheat leaves (mean ± SD). ANN, ambient ozone and normal nitrogen. AHN, am-
bient ozone and high nitrogen; FNN, elevated ozone and normal nitrogen; FHN, elevated ozone and high nitrogen. Different letters
mean significance at p < 0.05 level.


N水平还是高N情况下, Car均明显低于对照, 且达
到显著差异(p < 0.05), 但O3-FACE处理间没有差异,
说明增施N肥对小麦叶片Car含量没有显著影响。O3
和N肥对小麦叶片叶绿素含量(p < 0.01)有显著的交
互作用, 而对Car含量没有显著的交互作用。
2.3 不同O3浓度和N肥处理对小麦可溶性蛋白含
量的影响
小麦叶片的可溶性蛋白含量在前两个时期, 无
论是常N还是高N水平下, O3-FACE和对照处理均没
有明显差异, 而在灌浆期, 常N条件下O3-FACE小
麦叶片可溶性蛋白与对照相比明显下降, 且差异达
到极显著水平(p < 0.01), 降幅为32.0%, 但在高N条
件下O3-FACE小麦叶片可溶性蛋白含量与对照比降
幅仅为 8.64%, 差异没有达到显著水平。说明
O3-FACE条件下增施N肥对小麦叶片的可溶性蛋白
含量的增加有促进作用。在灌浆期, O3和N肥对小麦
叶片可溶性蛋白含量有明显的交互作用( p < 0.01)。
2.4 不同O3浓度和N肥处理对小麦生物量和产量
的影响
由表1可知, 不同生育时期, O3和N肥交互对小
麦生物量的影响不同。在抽穗期, 不论是高N还是
常规N水平条件下, O3处理中小麦的生物量都略高
于对照, 但没有达到显著水平; 而到了开花期O3处
理中小麦的生物量与对照几乎没有差别, 但有低于
对照的趋势, 且常规N水平下这种趋势更明显; 在
成熟期, 常规N水平条件下, O3处理中小麦生物量
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图2 O3和N交互作用对小麦叶片光合色素含量的影响(平均值±标准偏差)。AHN, 对照处理高N水平; ANN, 对照处理常规N
水平; FHN, O3处理高N水平; FNN, O3处理常规N水平。不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Interactive effects of elevated O3 and nitrogen on the photosynthetic pigment content of wheat leaves (mean ± SD). ANN,
ambient ozone and normal nitrogen; AHN, ambient ozone and high nitrogen; FNN, elevated ozone and normal nitrogen; FHN, ele-
vated ozone and high nitrogen. Different letters mean significance at p < 0.05 level.



表1 O3和N肥交互作用对小麦产量和不同生育期生物量(kg·hm–2)的影响(平均值±标准偏差)
Table 1 Interactive effects of elevated O3 and nitrogen on the yield and biomass of different growth period (kg·hm–2) of wheat
(mean ± SD)
总生物量 Total biomass 产量 Yield 处理
Treatment 抽穗期 Heading 开花期 Blooming 成熟期 Maturing 收获期 Harvesting
NN A 9 003 ± 897 12 195 ± 1235 14 657 ± 140 8 029 ± 396
F 10 565 ± 1 023 11 700 ± 676 12 865 ± 428 7 014 ± 259
HN A 9 809 ± 690 12 252 ± 1 310 14 491 ± 1 031 8 224 ± 548
F 11 324 ± 814 11 831 ± 322 14 787 ± 447 7 762 ± 265
N ns ns ns ns
O3 ns ns ns *
N × O3 ns ns ns ns
A, 对照; F, O3处理; NN, 常规N水平; HN, 高N。*, p < 0.05; ns, 差异不显著。
A, ambient; F, O3-FACE; NN, normal nitrogen; HN, high nitrogen. *, p < 0.05; ns, not significant.


与对照相比明显降低, 降幅为12.23%, 而高N处理
下O3处理中小麦生物量和对照小麦生物量几乎没
有差异。在O3处理条件下, 增施N肥显著增加了小
麦的生物量, 增幅为14.94%, 且达到了极显著水平
(p < 0.01)。表明在O3浓度升高情况下, 增施N肥可
以明显增加小麦成熟期的生物量。
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图3 O3和N交互对小麦叶片可溶性蛋白含量的影响(平均
值±标准偏差)。ANN, 对照处理常规N水平; AHN, 对照处理
高N水平; FNN, O3处理常规N水平; FHN, O3处理高N水平。
不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Interactive effects of elevated O3 and nitrogen on solu-
ble protein content in wheat leaves (mean ± SD). ANN, ambi-
ent ozone and normal nitrogen; AHN, ambient ozone and high
nitrogen; FNN, elevated ozone and normal nitrogen; FHN,
elevated ozone and high nitrogen. Different letters mean sig-
nificance at p < 0.05 level.



常规N水平条件下, O3浓度升高可明显降低小
麦产量, 降幅为12.63%, 而在O3浓度升高条件下,
增施N肥后小麦产量与常规N水平相比明显增加,
且达到了显著水平(p < 0.05), 增幅为10.7%。由此可
见, 在O3浓度升高条件下增施N肥可以缓解O3浓度
升高对小麦产量降低的影响。但O3和N对小麦生物
量和产量没有明显的交互作用。
3 讨论
本试验平台已有研究表明, O3浓度升高条件下,
小麦生长后期光合速率明显下降, 并且光合速率下
降与叶绿素、可溶性蛋白、Rubisco含量下降以及电
子传递速率和光能利用率下降有关 (曹际玲等 ,
2009; 王亮等, 2009; Feng et al., 2011)。研究还表明,
O3对小麦的损伤具有累积效应, 并与小麦生育期和
O3的季节变化规律有关, O3浓度升高并持续处理一
段时间后, 各参数变化才达到显著水平(曹际玲等,
2009)。本试验结果与此一致。而增施N肥后, FACE
条件下小麦叶片的光合速率、叶绿素含量及可溶性
蛋白含量与对照相比虽仍有所下降, 但下降幅度已
明显减小, 与常规N水平FACE条件下相比明显增
加。说明在O3浓度升高条件下增施N肥对小麦光合
损伤有显著的缓解作用。这与他人对其他植物的研
究一致。例如, 国外一些研究结果表明O3浓度升高
条件下增施 N 肥可以增加欧洲白杨 (Populus
tremula) (Häikiö et al., 2007)、加州黑橡树(Quercus
kelloggii) (Handley & Grulke, 2008)、日本山毛榉
(Fagus crenata)幼苗(Yamaguchi et al., 2007)的净光
合速率, 而光合速率的增加主要是由于光合色素、
Rubisco含量的增加引起的。
光合色素的变化是光合作用受抑制最为直观
的表现, 它是类囊体膜的重要组分, 其含量和组成
是光合能力的重要指标。N是叶绿素的组分元素,
当植物缺N时, 体内叶绿素含量下降, 叶片黄化,
光合作用强度减弱, 光合产物减少, 从而使作物产
量降低。常N条件下, Chl a、Chl b和Car含量的降低
必然影响小麦叶片对光能的吸收和传递(王亮等,
2009), 而O3条件下, 增施N肥后叶绿素含量明显增
加, 势必会增加小麦叶片的光能吸收, 进而影响光
合速率。例如: Utriainen和Holopainen (2001a, 2001b)
对挪威云杉(Picea abies)的研究发现增施N肥可以
增加叶绿素含量, 从而增强光能的吸收传递, 进而
增加光合速率, 而云杉的气孔导度并没有增加, 本
试验研究结果与此一致。本试验中增施N肥后 ,
O3-FACE条件下叶绿素含量与对照相比仍有所下
降, 但与常规N水平下相比均显著提高, 而Gs、Ci
和Tr均与常N条件下变化一致, 说明增施N肥后叶
绿素含量的增加是小麦光合速率增加的主要原因
之一, 而光合速率的增加并不是由气孔因素引起
的。
N是蛋白质的重要组分 , 蛋白质中平均含N
16%–18%, 而蛋白质是构成原生质的基础物质, 在
作物生长发育过程中, 细胞的增长和分裂以及新细
胞的形成都必须有蛋白质的参与。本研究发现, 常
N条件下, 可溶性蛋白含量在O3-FACE下与对照相
比明显降低, 这与国内外(Nakaji & Izuta, 2001; Na-
kaji et al., 2004; Yamaguchi et al., 2007; 曹际玲等,
2009)的研究一致。增施N肥后, 虽然对照条件下可
溶性蛋白含量变化不大, 但O3-FACE下却比常N条
件下明显增加。Yamaguchi等(2007)的研究发现, 增
施N肥显著增加了日本山毛榉的羧化效率、可溶性
蛋白含量及Rubisco含量, 从而增加了光合速率。本
试验中可溶性蛋白的增加很可能引起Rubisco含量
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的增加, 从而增加小麦的光合速率。因为Rubisco是
光合碳同化的关键酶, 其活性高低直接影响光合速
率的大小(Makino et al., 1983), 同时也是植物可溶
性蛋白质中含量最高的蛋白质(Andrews & Lorimer,
1987), 所以增施N肥后可溶性蛋白含量的增加, 可
能引起Rubisco含量的增加, 进而使光合速率增加。
所以, 可溶性蛋白的增加可能是光合速率增加的又
一个原因。
O3浓度升高条件下, 光合速率的下降可能引起
同化物的减少, 从而使小麦生长受到影响, 生物量
和产量降低。郑启伟等(2007)研究表明, 高浓度的
O3能减少光合色素数量; 光合色素含量的降低影响
了小麦对光能的捕获和光合膜的功能, 从而降低光
合效率和光合产物的积累 , 降低小麦产量。
O3-FACE条件下对水稻的研究表明O3浓度升高使水
稻提前衰老, 限制了叶片的光合作用以及叶片中的
光合同化物向籽粒的转移, 从而降低水稻生物量和
籽粒产量(Pang et al., 2009)。本试验对小麦的研究也
有类似结果, 常规N水平条件下, O3浓度升高, 小麦
的产量和成熟期生物量显著降低。小麦生物量和产
量的降低主要是由于光合速率的降低使光合产物
减少引起的, 正如前面讨论的光合速率的降低主要
是由于光合色素含量和可溶性蛋白含量的降低引
起的。而增施N肥后, 小麦生物量和产量明显增加,
这也是由于增施N肥后小麦叶片光合色素以及可溶
性蛋白含量的增加进而光合速率增加从而使光合
产物增加引起的。结果表明O3浓度升高条件下增施
N肥对小麦生长后期的生物量和产量损失有一定的
缓解作用。而在生长前期, 小麦生物量在O3条件下
没有明显差异是由于O3对小麦的损伤具有累积作
用, 增施N肥对生物量影响也不大, 可能是由于当
地常规施N已满足了小麦正常生长所需。在后期, O3
浓度升高加剧了小麦的衰老, 影响了同化物分配,
从而使生物量和产量表现出明显的差异, 而增施N
肥延缓了小麦衰老, 可能改善了同化物的分配, 从
而使生物量表现出差异, 更深层次的原因有待进一
步研究。
也有与本试验结果不同的报道 , Vilhena和
Barnes (2001)关于N肥供应对小麦对CO2和O3浓度
升高的响应影响的研究表明, 当向小麦供应低N
(1.5 mmol·L–1 NO3–)时, 高浓度O3 (CF + 75 nL·L–1)
对小麦的生长和光合速率没有显著影响, 但是, 当
向其供应高N (4和14 mmol·L–1 NO3–)时, 小麦的生
长和光合速率降低了。推测可能是低N条件下N重
新分配(优先新生组织)的结果, 但需要进一步研究
工作来证实。但由于其试验是在封闭气室条件下进
行的盆栽试验, 不论其试验设施条件还是施N水平
都与大田情况有较大差别, 而本试验利用的亚洲首
个中日合作O3-FACE平台, 不论是试验设施条件还
是施N水平都与大田实际情况一致, 所以更能准确
地反映实际影响结果。
综上所述, 大气O3浓度升高条件下小麦光合功
能衰退加剧, 进而导致产量下降, 增施N肥可以显
著缓解O3对小麦的光合和产量损伤。在O3胁迫下增
施N肥可以通过增加小麦的光合速率, 使籽粒中同
化物增加, 进而增加小麦产量, 而小麦光合速率的
增加主要是由于Chl a、Chl b及可溶性蛋白含量的增
加等非气孔因素引起的。
致谢 国家自然科学基金面上项目(30770408)、中
国科学院知识创新方向项目(KZCX2-EW-414)、中
国科学院国际合作重点项目(GJHZ05)、中国科学院
科研装备研制项目(YZ0603)、国家科技部国际科技
合作计划项目(2009DFA31110)、中国科学院南京土
壤研究所知识创新工程领域前沿项目 (ISSASIP-
0709)和日本环境厅全球环境研究基金项目(中日合
作) (C-062)共同资助。
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