全 文 ：植物生态学报 2015, 39 (6): 604–615 doi: 10.17521/cjpe.2015.0058
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-09-18 接受日期Accepted: 2015-04-14
* E-mail: dengchuanyuan@163.com
红海榄木材结构的生态解剖
邓传远1* 郑俊鸣1 张万超1 郭素枝2 薛秋华1 叶露莹1 孙建文1
1福建农林大学园林学院, 福州 350002; 2福建农林大学生命科学学院, 福州 350002
摘 要 红树林是海岸重要生态关键区, 在维护生物多样性和沿海地区生态安全等方面发挥着重要作用。红海榄(Rhizophora
stylosa)是我国红树林生态系统的建群种之一。为了揭示红海榄次生木质部解剖特征可塑性的生态适应意义, 该文测定了海南
省东寨港红树林自然保护区6个红海榄种群18个采样点的土壤理化性质, 应用显微镜和电镜详细观测了各采样点生长的18株
红海榄植株次生木质部的形态解剖特征, 并测量了红海榄次生木质部的数量解剖特征。不同样地的红海榄次生木质部都具有
纤维状导管和环管管胞、螺旋雕纹和附物、生长轮、薄壁细胞(含淀粉粒)等结构。这些特化结构具有生态适应意义, 在潮间
带高盐生境中能促进水分输导的安全性。不同生境中红海榄次生木质部数量解剖特征可塑性大, 利用逐步回归分析方法分析
了土壤理化因子与红海榄次生木质部数量特征的关系。结果表明: 土壤全盐含量、土壤Mn2+含量、土壤Na+含量、土壤Cl–含
量、土壤Ca2+含量、土壤有机质含量、土壤全磷含量和土壤pH值对次生木质部数量特征的影响达到极显著水平, 不同样地红
海榄次生木质部数量特征的变化是红海榄适应异质生境的结果。
关键词 生态解剖, 红海榄, 土壤理化因子, 木材结构
引用格式: 邓传远, 郑俊鸣, 张万超, 郭素枝, 薛秋华, 叶露莹, 孙建文 (2015). 红海榄木材结构的生态解剖. 植物生态学报, 39, 604–615. doi:
10.17521/cjpe.2015.0058
Ecological wood anatomy of Rhizophora stylosa
DENG Chuan-Yuan1*, ZHENG Jun-Ming1, ZHANG Wan-Chao1, GUO Su-Zhi2, XUE Qiu-Hua1, YE Lu-Ying1, and
SUN Jian-Wen1
1College of Landscape Architecture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; and 2College of Life Science, Fujian Agriculture and
Forestry University, Fuzhou 350002, China
Abstract
Aims Mangrove forest is desirable for studying variations in wood structure along an ecological gradient be-
cause mangroves are subjected to considerable habitat changes apart from salt stress within a small area. To elu-
cidate the adaptive capability of wood structures towards fluctuating environmental conditions, variations in wood
structures were investigated in 18 individuals of Rhizophora stylosa representing 6 populations along a natural
soil physicochemical gradient in the National Nature Reserve of Dongzhai Harbor, Hainan Province.
Methods Soil physicochemical properties were determined at the sites of 18 sampling trees in six R. stylosa
populations. The anatomical characteristics of the secondary xylem were studied in details in the 18 trees by
means of light microscopy, laser scanning confocal microscopy, scanning electron microscopy and transmission
electron microscopy. Variations in the quantitative wood anatomical features in R. stylosa were assessed in details.
Relationships between soil physicochemical variables and the quantitative wood anatomical features were ana-
lyzed by means of statistical methods.
Important findings Some common specialized wood structures were observed in R. stylosa growing in different
habitats, suggesting that these features may function for safely conducting water under high negative pressure and
are thus adaptive to intertidal habitats. These common features include the occurrence of: 1) some fibriform vessel
elements and a few vasicentric tracheids; 2) vesturing in pits of vessels and helical structures on vessel walls; 3)
growth rings; 4) starch grains in ray cells and septate fibers. The quantitative anatomical characteristics have great
plasticity in response to heterogeneous habitats. Stepwise regression analyses revealed that the total salt, contents
of Mn2+, Na+, Cl–, Ca2+, organic matters, and total phosphorus of soils, and soil pH all have significant effects on
邓传远等: 红海榄木材结构的生态解剖 605

doi: 10.17521/cjpe.2015.0058
quantitative wood anatomical features. Variations in the quantitative wood anatomical features in R. stylosa grow-
ing at different sites are adaptive to fluctuating environmental conditions in the intertidal areas.
Key words ecological anatomy, Rhizophora stylosa, soil physicochemical factors, wood structure
Citation: Deng CY, Zheng JM, Zhang WC, Guo SZ, Xue QH, Ye LY, Sun JW (2015). Ecological wood anatomy of Rhizophora
stylosa. Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 604–615. doi: 10.17521/cjpe. 2015.0058
红树林是生长于热带亚热带海岸潮间带、受到
海水周期性浸淹的木本植物群落, 兼具陆地生态和
海洋生态特性, 是海岸重要生态关键区, 在维护生
物多样性和沿海地区生态安全等方面发挥着重要作
用。红海榄(Rhizophora stylosa)主要分布于亚洲和大
洋洲, 我国的海南、广东、广西和台湾有自然分布,
作为红树林生态系统的建群种之一, 红海榄群落多
存在于泥滩深厚的中内滩, 形成致密而纯一的群
落。红海榄独特的胎生现象和形态结构对独特生境
(潮汐淹水和高盐生境)的适应已经有很多研究(Lin,
1999)。植物茎干和枝条易受到环境诸因子变化带来
的影响(费松林等, 1999; 史刚荣等, 2006; 史刚荣和
刘蕾, 2006), 这种表型可塑性是植物克服环境异质
性、适应环境的重要途径 (Strauss-Debenedetti &
Bazzaz, 1991), 因此, 生态解剖学方法可以揭示植
物结构与环境相适应的关系。独特的红树林海岸潮
间带生境为研究植物生态解剖提供了很好的样地和
材料, 关于红树植物木材结构的生态解剖研究已有
许多报道, 主要集中在盐度与水淹频度对木材结构
的影响。最近红树植物木材结构的生态解剖研究表
明, 一些红树植物在干旱季节形成层产生的导管比
雨季产生的导管管径略小, 能增进水分输导的安全
性, 小的纹孔膜孔径和(或)小的管间纹孔表面积能
增进水分输导系统的栓塞阻力。红树植物一些特殊
的木材形态结构, 如附物纹孔的结构与功能也有新
报道(Sun & Lin, 1997; Yáñez-Espinosa et al., 2001;
邓传远等, 2004a, 2004b; Verheyden et al., 2005;
Schmitz et al., 2006, 2007; Robert et al., 2009), 因此,
木材结构与生境相适应的研究还有广阔的空间, 特
别是红树植物生长在陆海交界的生态脆弱带, 其土
壤理化因子呈高度动态变化(Lin, 1999), 应用更多
土壤理化指标探讨其对木材结构的影响很有必要。
本研究运用生态解剖学的方法和原理, 探讨了红海
榄木材解剖特征与土壤理化因子的关系, 揭示了次
生木质部解剖特征可塑性的生态适应意义。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
东寨港红树林国家自然保护区位于海南省东北
部海口美兰区与文昌市交界处, 地理位置110.57°–
110.63° E、19.63°–20.02° N。保护面积达3 337.6 hm2,
红树林面积2 065.0 hm2。区内海拔高度10– 80 m,
坡度3°–7°, 总地势为南高北低。保护区处于热带北
缘, 属热带季风气候, 年平均气温23.8 , ℃ 极端最
高温度38.9 , ℃ 极端最低温度3.0 , ℃ 海水表层年
平均温度25.0 ; ℃ 全年平均日照2 200 h; 年降水量
1 676. 4 mm, 80%以上降水集中在5–10月, 形成明
显的干湿季; 太阳年辐射总量约为462 kJ·cm–2。该
处潮汐属不正规半日潮 , 平均潮差约1 m (Lin,
1999)。
该保护区自然分布的红树和半红树植物有木榄
(Bruguiera gymnorrhiza)、海莲(Bruguiera sexangu-
la)、红海榄、角果木(Ceriops tagal)、秋茄树(Kandelia
candel )、榄李 (Lumnitzera racemosa )、海漆
(Excoecaria agallocha)、蜡烛果(Aegiceras cornicu-
latum)、海榄雌(Avicennia marina)、水椰(Nypa
fructicans)、老鼠簕(Acanthus ilicifolius)、小花老鼠
簕(Acanthus ebracteatus)、卤蕨(Acrostichum aur-
eum)、尖叶卤蕨(Acrostichum speciosum)、海杧果
(Cerbera manghas)、黄槿(Hibiscus tiliaceus)、玉蕊
(Barringtonia racemosa)等17种, 引种植物包括红树
(Rhizophora apiculata)、木果楝(Xylocarpus grana-
tum)、海南海桑(Sonneratia × hainanensis)、杯萼海
桑(Sonneratia alba)、海桑(Sonneratia caseolaris)、银
叶树(Heritiera littoralis)、瓶花木(Scyphiphora hy-
drophyllacea)、红榄李(Lumnitzera littorea)、桐棉
(Thespesia populnea), 孟加拉的无瓣海桑(Sonner-
atia apetala)也被成功地引种到这里, 成为海岸滩涂
和河口地带速生快长的一种红树植物。东寨港自然
保护区的植物群落有7个主要群系: (1)木榄群系
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图1 海南省东寨港红树林自然保护区研究样地分布图。1
至6为采集土壤和木材的6个红海榄种群。
Fig. 1 Map of the study sites in the National Nature Man-
grove Reserve of Dongzhai Harbor, Hainan Province. Numbers
1 to 6 represent study sites where wood and soil samples were
collected.


(Formation Bruguiera gymnorrhiza); (2)红树群系
(Formation Rhizophora apiculata); (3)秋茄群系
(Formation Kandelia candel); (4) 桐 花 树 群 系
(Formation Aegiceras corniculatum); (5)白骨壤群系
(Formation Avicennia marina); (6) 海 桑 群 系
(Formation Sonneratia caseolaris); (7)水椰群系
(Formation Nypa fructicans) (Lin, 1999)。
1.2 材料
实验材料2008年6月取自海南省东寨港红树林
自然保护区6个不连续带状分布的种群, 其种群发
育时间大致相同(根据保护区管理处的资料确定),
每一种群取3株标准木的成熟茎干, 用砂纸磨光茎
干的横断面, 根据生长轮粗略判断树龄, 截取生长
轮一致的茎段用FAA固定。实验材料均取自潮汐浸
水时间较为一致的中潮滩(依保护区的观测资料确
定)。土壤样品采集方法是: 用内径为5 cm的PPT管
钻取20–40 cm深的土样(20–40 cm层土样能较好代
表红树林土壤理化因子的时空变动(Sun & Lin,
1997; Yáñez-Espinosa et al., 2001)), 在每一采样植
物的四周采集4个土壤样品混合作为测试样, 采集
后装入塑料袋, 带回实验室。2006–2008年间不同季
节每采样植物附近如前述方法采集土壤测试样, 共
8次采集土壤测试样, 取其平均值作为采样植物生
长的土壤理化因子值。
1.3 材料处理及试验方法
1.3.1 土壤处理及试验方法
土壤样品自然风干、研细、拣去根系, 过18号
筛, 贮存供各种分析用。土壤理化指标测定方法按
照刘光崧(1996)和鲁如坤(2000)的方法进行: 土壤
有机质用K2Cr2O7容量法, 土壤全氮用纳氏试剂比
色法, 土壤全磷用磷钼蓝比色法, Cl–用硝酸银滴定
法, 全盐含量用电导法, 土壤pH值用电位法, 土壤
Na、Ca、Mg、Al、Mn、K含量用原子吸收分光光
度法测定。取样植物所处生境条件的土壤理化因子
测定数据见表1。
1.3.2 木材处理及试验方法
按照标准方法进行制片 (Berlyn & Miksche,
1976)。制片材料取自离形成层约1 cm的木材, 不受
潮水冲击的那一面木材作为制片的材料。材料软化
后用滑走切片机切取横、径、弦三向切片, 制成永
久装片。另取一部分木材用冰醋酸-过氧化氢离析液
离析 , 制成永久装片。永久装片在光学显微镜
(Olympus BHS, OLYMPUS, Tokyo, Japan)及激光共
聚焦显微镜(MRC-1024ES, BioRad, Hercules, USA)
下观察次生木质部形态特征并拍照 , 同时应用
Motic Image Advanced 3.2软件测定次生木质部数量
特征指标17项。其中, 导管频率、单孔率、输导面
积等每项指标测量30组数据, 其余14项指标测量
200组以上的数据后计算平均值和标准偏差。
取材料软化后用滑走切片机切取横、径、弦三
向切片, 直接用酒精系列脱水, 自然干燥后喷金,
在扫描电镜(S520, Hitachi, Tokyo, Japan)下观察各样
地次生木质部形态特征并拍照。
材料软化后木材横向切面依标准方法(Berlyn
& Miksche, 1976)超薄切片后在透射电镜 (JSM-
1010, JEOL, Tokyo, Japan)下观察。
本文所用术语及各数量特征的描述和计算依据
文献IAWA Committee (1989)和Carlquist (2001)提出
的标准和计算方法。
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表1 红海榄样品采样处土壤养分状况和盐分含量(平均值±标准偏差)
Table 1 Nutrient conditions and salt composition analysis of soils at different sampling sites of Rhizophora stylosa (mean ± SD)
1–6为6个红海榄种群内的土壤采集样地, 同图1; A、B、C为每个样地3株红海榄标准木采集地点附近的3个土壤样品采集地点。TSC, 土壤全盐含量; pH,
土壤pH值; TP, 土壤全磷含量; OM, 土壤有机质含量; TN, 土壤全N含量。
Numbers 1–6 represent six R. stylosa populations for soil sampling, see Fig. 1; A, B and C represent 3 locations for soil sampling in each of the R. stylosa popu-
lations where stemwood samples were collected from three individuals. TSC, total soil salt content; pH, soil pH value; TP, soil total phosphorus content; OM,
soil organic matter content; TN, soil total nitrogen content.


1.4 数据计算及统计分析
次生木质部的可塑性指数(PI)参考Ashton等
(1998)的计算公式: PI = 1 – x/X, 其中x为最小平均
值, X为最大平均值。应用SPSS for windows 19.0软
件进行逐步回归分析, 揭示土壤理化因子与次生木
质部数量特征的关系。
2 结果和分析
2.1 不同样地红海榄次生木质部的形态解剖特征
6个样地红海榄次生木质部的形态解剖特征较
为一致, 光学显微镜、激光共聚焦显微镜、扫描电
镜观察结果如下: (1)可观察到以窄导管为界的生长
轮(图2A)。样地6采样植株次生木质部可明显观察到
以窄导管为界的生长轮(图2B)。导管在横切面上由
单管孔和管孔群构成(包括复管孔和管孔团)。短径
列复管孔、倾斜复管孔和管孔团是横切面上常见的
管孔群类型(图2A–2C), 横切面材料和离析材料综
合观察表明, 长径列复管孔和管孔团由宽、窄导管
或环管管胞组成(图2D), 窄导管含部分纤维状导管
分子(图2E); (2)导管分子端壁甚为倾斜, 导管具梯
型穿孔, 梯型穿孔板具厚横隔(图2F); (3)管间纹孔
梯状排列(图2F), 导管-射线间纹孔为半缘纹孔对,
导管这边的纹孔缘较退化, 纹孔形状圆形, 有些横
向或轴向加长呈栅栏状排列, 有些加长纹孔呈一侧
复开口(图2G–2J); (4)具环管管胞或分隔环管管胞,
大量不具穿孔的管状分子为韧型纤维, 部分韧型纤
维具分隔, 韧型纤维具单纹孔, 胶质纤维易见(图
2K); (5)射线薄壁细胞具晶体(图2L)、淀粉粒(图2M),
可见射线穿孔细胞(图2N); 轴向薄壁组织为稀疏傍
管薄壁组织, 具淀粉粒; (6)切片材料的扫描电镜观
采样点
Sampling
sites
土壤中离子含量 Ion content in soil
TSC
(g·kg–1) pH
TP
(g·kg–1)
OM
(g·kg–1)
TN
(g·kg–1) Cl–
(g·kg–1)
K+
(g·kg–1)
Ca2+
(g·kg–1)
Na+
(g·kg–1)
Mg2+
(g·kg–1)
Al3+
(µg·g–1)
Mn2+
(µg·g–1)
1 A 4.67 ±
1.15
0.725 ±
0.075
0.15 ±
0.043
4.01 ±
0.13
0.14 ±
0.012
73.59 ±
8.57
557.76 ±
88.64
11.23 ±
1.07
3.02 ±
0.04
0.39 ±
0.04
4.29 ±
0.63
0.75 ±
0.17
B 4.38 ±
1.51
0.700 ±
0.053
0.16 ±
0.012
3.77 ±
0.09
0.16 ±
0.019
71.82 ±
6.34
504.34 ±
63.24
12.15 ±
1.65
3.50 ±
0.06
0.31 ±
0.04
4.07 ±
0.82
0.88 ±
0.19
C 4.21 ±
1.26
0.752 ±
0.082
0.18 ±
0.029
4.23 ±
0.19
0.13 ±
0.023
66.57 ±
8.91
556.32 ±
75.52
10.12 ±
2.01
4.01 ±
0.07
0.48 ±
0.06
5.40 ±
0.67
0.95 ±
0.12
2 A 5.36 ±
1.11
0.843 ±
0.098
0.35 ±
0.015
4.10 ±
0.23
0.17 ±
0.025
63.24 ±
10.02
499.72 ±
101.22
11.49 ±
1.32
7.24 ±
0.05
1.15 ±
0.06
8.42 ±
0.89
1.54 ±
0.37
B 5.42 ±
1.21
0.792 ±
0.029
0.29 ±
0.019
3.27 ±
0.15
0.12 ±
0.014
64.25 ±
9.58
510.07 ±
97.25
11.81 ±
1.43
6.92 ±
0.04
1.14 ±
0.09
8.31 ±
0.48
1.49 ±
0.31
C 4.85 ±
1.03
0.834 ±
0.092
0.27 ±
0.021
3.73 ±
0.11
0.11 ±
0.010
58.61 ±
9.12
505.36 ±
107.45
11.49 ±
1.52
7.65 ±
0.11
1.11 ±
0.06
7.72 ±
0.64
1.26 ±
0.28
3 A 6.87 ±
1.06
0.670 ±
0.095
0.31 ±
0.012
4.34 ±
0.09
0.15 ±
0.022
49.87 ±
6.33
621.67 ±
94.68
12.36 ±
1.09
7.12 ±
0.08
1.16 ±
0.10
7.68 ±
0.73
1.56 ±
0.43
B 6.98 ±
0.96
0.540 ±
0.084
0.37 ±
0.024
4.17 ±
0.22
0.25 ±
0.017
54.55 ±
7.45
687.69 ±
99.32
13.86 ±
1.17
6.72 ±
0.08
1.05 ±
0.09
7.31 ±
0.82
1.72 ±
0.32
C 6.52 ±
1.24
0.610 ±
0.076
0.33 ±
0.019
4.05 ±
0.16
0.16 ±
0.021
47.41 ±
4.13
630.21 ±
103.25
14.37 ±
1.58
7.02 ±
0.07
0.91 ±
0.08
7.17 ±
0.77
1.11 ±
0.24
4 A 7.87 ±
1.32
0.727 ±
0.085
0.42 ±
0.016
4.68 ±
0.24
0.12 ±
0.022
43.54 ±
8.41
505.61 ±
75.65
17.75 ±
1.35
6.94 ±
0.14
0.86 ±
0.05
6.75 ±
0.69
0.59 ±
0.21
B 7.85 ±
1.22
0.746 ±
0.046
0.49 ±
0.025
4.44 ±
0.29
0.10 ±
0.018
38.81 ±
7.59
545.32 ±
98.64
16.36 ±
1.87
6.05 ±
0.09
0.77 ±
0.02
7.50 ±
0.72
0.49 ±
0.19
C 6.94 ±
1.19
0.790 ±
0.091
0.45 ±
0.028
4.95 ±
0.13
0.13 ±
0.029
41.21 ±
5.39
571.88 ±
82.63
19.38 ±
1.96
6.79 ±
0.03
0.91 ±
0.03
6.21 ±
0.77
0.65 ±
0.28
5 A 8.63 ±
0.98
0.521 ±
0.102
0.34 ±
0.014
3.41 ±
0.12
0.15 ±
0.031
44.74 ±
11.25
569.21 ±
97.54
12.70 ±
1.23
6.85 ±
0.07
1.06 ±
0.14
6.69 ±
0.34
1.27 ±
0.41
B 8.31 ±
1.09
0.485 ±
0.079
0.37 ±
0.015
3.77 ±
0.17
0.15 ±
0.027
37.22 ±
7.73
528.96 ±
102.57
12.12 ±
1.54
5.64 ±
0.04
1.25 ±
0.13
5.70 ±
0.45
1.12 ±
0.26
C 9.23 ±
1.13
0.519 ±
0.099
0.33 ±
0.021
4.28 ±
0.14
0.12 ±
0.022
35.98 ±
10.36
584.21 ±
85.95
13.23 ±
2.01
6.64 ±
0.06
1.30 ±
0.21
6.69 ±
0.38
1.13 ±
0.33
6 A 10.95 ±
0.97
0.347 ±
0.086
0.06 ±
0.011
5.16 ±
0.15
0.07 ±
0.013
28.93 ±
6.12
129.43 ±
64.57
14.86 ±
1.82
6.87 ±
0.10
0.30 ±
0.04
9.39 ±
0.66
1.20 ±
0.25
B 10.36 ±
1.13
0.358 ±
0.056
0.08 ±
0.016
5.90 ±
0.26
0.09 ±
0.014
33.65 ±
3.25
102.57 ±
81.47
15.42 ±
1.52
6.53 ±
0.05
0.37 ±
0.02
10.80 ±
0.47
1.48 ±
0.31
C 12.24 ±
1.28
0.301 ±
0.092
0.05 ±
0.013
5.81 ±
0.32
0.05 ±
0.011
26.35 ±
4.99
122.33 ±
57.39
14.52 ±
1.69
6.93 ±
0.06
0.27 ±
0.04
10.20 ±
0.52
1.34 ±
0.23
608 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 604–615

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邓传远等: 红海榄木材结构的生态解剖 609

doi: 10.17521/cjpe.2015.0058
察结果表明, 导管侧壁的微观结构包括纹孔口沟、
纹孔口连接沟和螺旋增厚等螺旋雕纹结构 (图
2O–2P)以及附物结构, 包括附物纹孔、管壁具附物,
穿孔板附物等(图2Q–2R); (7)大部分纹孔膜没有细
小的孔洞(图2S), 少数纹孔膜突起具孔洞, 可能是
样品制备时造成的(图2T)。
2.2 不同样地红海榄次生木质部数量解剖特征的
变动及其与土壤理化因子的关系
表2为不同样地红海榄次生木质部17个数量解
剖特征。由表2可以看出, 不同样地次生木质部数量
解剖特征均表现出一定的可塑性, 单孔率的可塑性
最大, 可塑性指数(PI)值为0.54, 管孔密度次之, PI
值为0.45, 导管分子长度的可塑性最小 , PI值为
0.20。但同一样地的3株不同标准木的可塑性较小
(表2)。
多重回归分析表明, 土壤全盐含量、Mn2+含量、
Na+含量、Cl–含量、Ca2+含量、有机质含量、全磷
含量和土壤pH值显著影响红海榄次生木质部数量
解剖特征(表3)。随着土壤全盐含量的提高, 导管分
子长度和PD呈增大的趋势; 随着土壤Mn2+含量的
提高, 导管径向直径、50个最大导管径向直径、导
管弦向直径、管孔平均面积、50个最大管孔平均面
积、纤维长度和纤维壁厚呈减少趋势, 射线宽度呈
增大趋势; 随着土壤Na+含量的提高, 导管径向直
径、50个最大导管径向直径、导管弦向直径、管孔
平均面积、50个最大管孔平均面积呈减少的趋势,
射线宽度呈增大趋势; 随着土壤Cl–含量的提高, 导
管弦向直径呈增大趋势; 随着土壤Ca2+含量的提高,
管孔密度、射线宽度、射线密度、纤维长度有增大
的趋势; 随着土壤有机质含量的提高, 导管弦向直
径、管孔平均面积、50个最大管孔平均面积有减少
的趋势; 随着土壤全磷含量的提高, 导管弦向直
径、管孔平均面积、50个最大管孔平均面积有增大
的趋势, 射线宽度和射线密度有减少趋势; 随着土
壤pH值的提高, 输导面积有增大的趋势。
3 讨论
3.1 红海榄木材结构的特化对潮间带生境的适应
红海榄是热带或亚热带海岸潮间带生长的木本
植物, 中国红树林生态系统的建群种之一, 高盐生
境易产生渗透胁迫, 植物木质部必须在强负压下运
输水分。植物对特殊生境的适应常表现为具有一些
特化的特征, 本研究结果表明, 红海榄不同样地植
物次生木质部具有一些共同的形态特征, 能促进水
分输导的安全性, 对潮间带生境有高度的适应能
力。具体表现在: (1)不同样地的研究植物都存在纤
维状导管和环管管胞。环管管胞与导管相伴随, 当
导管形成栓塞时, 环管管胞(抗负压, 不易产生空穴
而形成栓塞)提供一个旁道使水分向上运输的功能
不至于丧失(Carlquist, 2001)。同时不同样地的红海
榄还有纤维状导管, Carlquist (2001)认为: 纤维状导
管在促进水分输导安全性方面与管胞一样有效; (2)
____________________________________________________________________________________________
←
图2 红海榄次生木质部的形态解剖特征。A, 横切面(LM), 示窄导管为界的生长轮结构。B, 横切面(LSCM), 示窄导管为界
的生长轮结构。C, 横切面(LSCM), 示短径列复管孔。D, 离析的环管管胞(SEM)。E, 离析的纤维状导管分子(SEM)。F, 离析
的导管分子(SEM), 示导管分子端壁倾斜。G, 横切面(TEM), 示半缘纹孔对和单纹孔对。H, 离析的导管分子(SEM), 示圆形
的具缘纹孔或栅栏状排列的纹孔。I, 径切面(SEM), 示圆形的极度退化的具缘纹孔。J, 径切面(SEM), 示一侧复开口的纹孔。
K, 横切面(LM), 示胶质纤维。L, 径切面(SEM), 示射线细胞内的晶体。M, 弦切面(SEM), 示射线细胞内的淀粉粒。N, 径切
面(SEM), 示射线穿孔细胞。O, 径切面(SEM), 示螺旋增厚。P, 径切面(SEM), 示纹孔口沟和纹孔口连接沟。Q, 弦切面(SEM),
示导管壁附物。R, 弦切面(SEM), 示附物纹孔。S, 弦切面(SEM), 示致密没有孔隙管间纹孔膜结构。T, 径切面(SEM), 示个
别纹孔膜具有缝隙。LM, 光学显微镜; SEM, 扫描电子显微镜; TEM, 透射电子显微镜; LSCM, 激光共聚焦显微镜。
Fig. 2 Anatomical characteristics of secondary xylem in Rhizophora stylosa. A, Transverse section (LM), showing ring border de-
limited by narrower vessels. B, Transverse section (LSCM), showing ring border delimited by significantly narrower vessels. C,
Transverse section (LSCM), showing vessels in short radial multiple. D, Macerated vasicentric tracheid (SEM). E, Macerated fibri-
form vessel element (SEM). F, Macerated vessel element with oblique end wall (SEM). G, Transverse section (TEM), showing
haft-bordered pit-pair and simple pit pair. H, Macerated vessel element with round border pits or fence-like pits (SEM). I, Radial
section (SEM), showing round remarkably reduced border pits. J, Radial section (SEM), showing long scalariform pits on one side
contacted with alternate laternal wall pits (SEM). K, Transverse section (LM), showing gelatinous fibres. L, Radial section (SEM),
showing crystals in the ray cells. M, Longitudinal section (SEM), showing starch grains in the ray cells. N, Radial section (SEM),
showing perforated ray cell. O, Radial section (SEM), showing helical thickenings. P, Radial section (SEM), showing grooves and
grooves interconnecting pit apertures. Q, Longitudinal section (SEM), showing vestured vessel wall. R, Longitudinal section (SEM),
showing vestured pits. S, Longitudinal section (SEM), showing non-porous pit membrane. T, Radial section (SEM), an artefactual slit
occurs in restricted pit field areas damaged by sample preparation. LM, light microscopy; SEM, scanning electron microscopy; TEM,
transmission electron microscopy; LSCM, laser scanning confocal microscopy.
610 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 604–615

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邓传远等: 红海榄木材结构的生态解剖 611

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许多导管壁的微观结构有利于水分输导的安全性。
Carlquist (2001)及Kohonen和Helland (2009)认为 :
螺旋雕纹、附物等导管壁结构能增进水分的聚合力,
防止栓塞, 不同样地的研究植物都具有较显著的附
物和螺旋雕纹, 可能是保证水分输导安全性的结
构; (3)许多红树植物(杯萼海桑、银叶树、角果木、
木榄、木果楝和榄李)具有生长轮已有报道, 研究表
明红树植物生长轮的形成是土壤水溶液盐度在一年
内周期性变动的结果(Robert et al., 2011)。本研究观
察表明, 红海榄具有生长轮, 且生长轮是以密度大、
管孔小的导管为界, 使红海榄1个生长轮内具宽、窄
导管并存的特点, Tyree和Zimmermann (2002)认为:
宽窄导管并存可以同时兼顾水分输导的安全性和有
效性。同时, 也可观察到红海榄的复管孔由宽导管
和窄导管共同组成(图2A–2C)。因此, 生长轮以窄导
管为界, 主要是时间序列上对土壤水溶液盐度波动
(如一年中的旱雨季)的适应, 而复管孔宽窄导管并
存及比例变动则更可能是空间序列上(不同生长环
境土壤水溶液盐度波动)的适应; (4)薄壁细胞(包括
射线细胞和轴向薄壁细胞)内具大量淀粉粒。已有研
究表明木质部薄壁细胞内淀粉粒水解有助于高负压
下栓塞导管的修复(Salleo et al., 2009; Zwieniecki &
Holbrook, 2009; Nardini et al., 2011; Secchi & Zwie-
niecki, 2011)。
综上所述, 红树植物生长在高盐、水淹的独特
的红树林生境, 红树植物在适应异质生境的过程中,
其形态结构必然会发生特化。本研究中红海榄木材
结构受高盐等土壤理化因子影响严重, 遭受“生理
干旱”胁迫明显, 依据Turner (1979)对植物耐旱方式
的分类, 红海榄既是高水势下耐旱型植物, 也是低
水势下耐旱型植物, 上述的(1)、(2)和(3)表明红海榄
具有与抗“生理干旱” (盐适应性相关)的形态结构,
在高负压下能持续吸收水分以延迟脱水的发生, 保
持高的组织水势; 而上述的(4)倾向于支持红海榄为
低水势下耐旱型植物, 具有效的溶质积累能力, 使
红海榄忍耐脱水能力强。
3.2 不同样地红海榄次生木质部数量特征的变动
及生态适应意义
植物生态解剖研究常因取样数量不足而丢失解
剖特征变异幅度的全部信息, 或因生态因子的获取
不全面而影响分析解剖特征与环境变量之间的关系
(费松林等, 1999)。红树植物许多物种常沿入海口呈
612 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 604–615

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表3 次生木质部特征与环境因子的逐步多重回归分析
Table 3 Stepwise multiple regressions among secondary xylem characteristics and environmental factors
解剖性状
Anatomical
characteristics
生态因子
Ecological factor
回归方程
Regression equation
校正决定系数
Adjusted
R2
VEL 土壤全盐含量 Total soil salt content Y VEL = 344.761 + 12.039XTSC 0.386**
RD 土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、土壤Na+含量 Soil Na+ content Y RD = 101.890 – 0.042X Mn2+ – 5.777X Na+ 0.726**
RD50 土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、土壤Na+含量 Soil Na+ content YRD = 128.047 – 0.050X Mn2+ – 5.634X Na+ 0.587**
TD 土壤全磷含量 Soil total phosphorus content、土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、
土壤Na+含量 Soil Na+ content、土壤有机质含量 Soil organic matter content、土
壤Cl–含量 Soil Cl– content
YTD = 71.773 + 12.836 XTP – 0.033X Mn2+ –
3.589X Na+ – 0.901XOM + 0.547 XCl–
0.896**
PA 土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、土壤Na+含量 Soil Na+ content、土壤全磷含
量 Soil total phosphorus content、土壤有机质含量 Soil organic matter content
YPA = 5262.683 – 3.836 X Mn2+ +
916.810XTP –315.615XNa+
–75.814XOM
0.900**
PA50 土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、土壤Na+含量 Soil Na+ content、土壤全磷含
量 Soil total phosphorus content、土壤有机质含量 Soil organic matter content
YPA50 = 8978.891 – 6.142XMn2+ –
454.463XNa+ + 1191.560XTP –
177.127XOM
0.815**
CA 土壤pH值 Soil pH value YCA = 5.695 + 0.453XpH 0.385**
PD 土壤Ca2+含量、土壤全盐量 Total soil salt content YPD = 10.615 + 40.737XCa2+ + 1.608XTSC 0.762**
RH 土壤Ca2+含量 Soil Ca2+ content YRH = 967.204 + 754.122XCa2+ 0.422**
RW 土壤Ca2+含量 Soil Ca2+ content、土壤全磷含量 Soil total phosphorus content、
土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、土壤Na+含量 Soil Na+ content
YRW = 24.786 + 20.811XCa2+ – 8.091XTP+
0.024X Mn2+ + 3.194X Na+
0.723**
RF 土壤全磷含量 Soil total phosphorus content、土壤Ca2+含量 Soil Ca2+ content YRF = 9.331 – 2.759XTP + 6.038XCa2+ 0.562**
FL 土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content、土壤Ca2+含量 Soil Ca2+ content YFL = 1287.519 – 0.687XMn2+ +
491.239XCa2+
0.819**
FWT 土壤Mn2+含量 Soil Mn2+ content YFWT = 6.868 – 0.002X 0.441**
**, p < 0.01.
CA, 输导面积; FL, 纤维长度; FWT, 纤维壁厚; PA, 管孔平均面积; PA50, 50个最大管孔平均面积; PD, 管孔密度; RD, 管孔径向直径; RD50, 50个最大
管孔径向直径; RF, 射线频率; RH, 射线高度; RW, 射线宽度; TD, 管孔弦向直径; VEL, 导管分子长度。
CA, conductive area; FL, fibre length; FWT, fibre wall thickness; PA, pore area; PA50, pore area of the 50 largest pores; PD, pore density; RD, radial pore
diameter; RD50, radial diameter of the 50 largest pores; RF, ray frequency; RH, ray height; RW, ray width; TD, tangential pore diameter; VEL, vessel element
length.


带状分布, 取样数量可以很丰富。但生态因子除浸
淹频度外, 常以海水或土壤的全盐量为指标表示盐
度梯度的变化, 本研究表明, 随土壤全盐量的升高,
管孔密度增大, 而管孔径向直径与弦向直径等指标
不受土壤全盐量的影响, 这与Schmitz等(2006)以土
壤水全盐量的变化对红茄苳(Rhizophora mucronata)
次生木质部数量特征变动的影响的研究结果是一致
的。但是, 与笼统的土壤全盐量相比, 土壤的离子含
量更能影响红海榄次生木质部结构的数量特征 ,
如: 逐步回归分析揭示土壤Mn2+含量显著影响导
管、射线和纤维组织的多项数量特征指标, 土壤Na+
含量显著影响导管和射线组织的多项数量特征指
标, 其他土壤理化指标, 如土壤全盐量、土壤Cl–含
量、土壤Ca2+含量、土壤有机质含量、土壤全磷含
量和土壤pH值也显著影响次生木质部结构的数量
特征(表3)。因此, 以往用全盐量为指标探讨红树植
物生境因子与木材结构的关系可能存在生态因子获
取不全面的问题, 以后的研究应注意避免生态因子
信息获取不足的倾向。
一定范围内随着土壤Na+和Mn2+含量的提高,
木质部导管分子有“小型化”的趋势(导管径向直径、
50个最大导管径向直径、导管弦向直径、管孔平均
面积、50个最大管孔平均面积呈减少的趋势)。潮间
带生境的最主要特点是含有大量的盐离子, 特别是
Na+含量非常高(表1), 高浓度盐离子易造成低水势,
因此红海榄木质部导管内有较强的负压, 且随生境
盐分含量的增加, 木质部导管内的负压增强, “小型
化”导管抗负压、抗栓塞能力强, 有利于输导的安全
性(Carlquist, 2001; Tyree & Zimmermann, 2002)。
Mn2+与木质部分子形成关系的个体发育研究主要
集中在控制实验, 烟草属(Nicotiana)植物体外培养
实验表明: Mn2+在愈伤组织形成和茎再生的过程中
影响木质部分子的数量(导管密度)和木质化的程度
(Santandrea et al., 1998)。本研究表明土壤Mn2+含量
影响纤维壁厚, 但逐步回归分析没有揭示土壤Mn2+
含量与导管密度具有显著相关性。
一定范围内随着土壤Ca2+含量的提高, 管孔密
度有增大的趋势。功能解剖学的研究表明气体栓塞
邓传远等: 红海榄木材结构的生态解剖 613

doi: 10.17521/cjpe.2015.0058
(embolism)引起导管输水率的丧失与导管密度的大
小成线性负相关(Tyree et al., 1994)。红树林生境土
壤盐度高, 且随着土壤盐度的增大, 植物遭受“生理
干旱”越严重, 而随着盐度的提高, 导管密度提高有
利于水分输导的安全性。外源Ca2+在促进植物体内
水分运输 , 防止栓塞的功能方面已有许多研究
(Plavcová & Hacke, 2011), 对杨树个体发育研究表
明, 土壤盐胁迫影响植物对Ca2+、Mg2+ 和K+等矿质
营养的吸收, 进而影响植物体内生长素的浓度, 导
致导管密度降低(Junghans et al., 2006)。综合本研究
和前人的研究可以推测, 外源Ca2+在次生木质部建
成中对形成导管分子的多少有影响, 这种对次生木
质部结构数量特征的影响可能是在高盐生境中的适
应途径之一。随着土壤Ca2+含量的提高, 射线宽度、
射线密度有增大的趋势, 射线是次生木质部中的贮
藏组织, 射线细胞内的淀粉粒水解有助于高负压下
栓塞导管的修复(Salleo et al., 2009; Zwieniecki &
Holbrook, 2009; Nardini et al., 2011; Secchi & Zwie-
niecki, 2011)。因此, Ca2+含量的提高, 射线宽度、射
线密度有增大的趋势是红海榄在高盐生境下促进水
分上升的另一结构适应途径。
在木质部的形成过程中, 季节性的外在因素如
阳光、水分、养分及温度会大大修饰组织水平的木
质部表型(Alongi et al., 2005)。对土壤全磷含量与红
海榄木材解剖数量特征的回归分析表明, 随着土壤
全磷含量的提高, 导管弦向直径、管孔平均面积、
50个最大管孔平均面积有增大的趋势, 这些结果表
明一定范围内土壤全磷含量升高, 导管有大型化的
趋势。其生态学意义表现为在生境条件较为优越的
条件下(如盐度较低、有机营养较丰富的生境中), 大
型化的导管有利于提高输导效率, 加快生长。逐步
回归分析表明土壤有机质含量与次生木质部数量特
征有显著相关性, 土壤有机质包含各种养分元素,
其与红海榄导管数量特征的关系有待于进一步
研究。
对土壤pH值与红海榄木材解剖数量特征的回
归分析表明, 输导面积随研究样地内土壤pH值的升
高有增大的趋势。宽导管直径和输导面积大是高导
管输导效率的基础, 从分析数据及结果可以推测,
红海榄适合生长在低盐度、pH呈中性的生境。
红树林生境有较高的土壤Cl–含量和土壤K+含
量。本研究表明随土壤Cl–含量的升高, 仅导管弦向
直径有增大的趋势, 而红海榄次生木质部数量特征
指标不受样地土壤K+含量变动的影响。形成这种趋
势的原因可能是: (1)研究样地土壤Cl–含量和K+含
量的变动范围不够大, 不足以反映红海榄次生木质
部数量特征的变化; (2)土壤Cl–和K+主要是作为渗
透胁迫物质, 没有参与次生形成层的活动, 不影响
次生木质部的建成。
4 结论和展望
红海榄生长在高盐生境中, 在适应异质生境的
过程中其形态结构发生特化。如红海榄次生木质部
具有环管管胞、附物、射线穿孔细胞和分隔木纤维,
从生态-系统演化的观点看, 这是植物在长期适应
异质生境中形成的与系统演化相关的性状。尽管红
树植物总体上处于高盐和水淹生境, 但红树林生境
变动很大, 如沿入海口方向土壤理化因子变动很大,
不同潮间带水淹频次和土壤理化因子变动也很大,
因此, 红树林生境即使在小区域范围内, 也可区划
为不同的异质生境。次生木质部形态特征的有无可
能是适应大生境的结果, 而次生木质部数量特征的
变动(可塑性)则是与小生境相适应的, 因此, 一些
形态特征的量化可能更能说明红海榄对异质小生境
的适应, 但这些形态特征目前还缺乏量化指标, 如
环管管胞、纤维状导管、附物在不同小生境中数量
特征的种内变动, 值得利用计算机影像学方法进一
步研究(Fonti et al., 2010)。不同潮间带小生境中红
海榄次生木质部数量特征可塑性大, 对不同盐度的
土壤适应范围广, 同时潮间带小生境中红海榄次生
木质部数量特征的变动也是受土壤理化因子影响
的。如土壤Na+和Mn2+含量影响导管的宽窄, 土壤
Ca2+含量影响导管密度, 这些土壤理化因子影响形
成层活动, 进而影响次生木质部组成分子的建成的
生理机理机制和生态适应意义值得进一步研究, 特
别是外源Ca2+含量对纹孔膜结构和功能的影响, 在
防止植物栓塞方面的机理机制已有许多研究
(Herbette & Cochard, 2010), 但影响次生木质部组
成分子的数量特征, 适应高盐生境, 防止植物栓塞
方面的机理机制还没有研究。本研究表明导管壁厚、
单孔率、导管聚合度等数量特征的变动与土壤理化
因子的变动没有显著相关性, 但值得进一步研究,
因为许多报道表明这些数量特征指标在高盐生境下
有调整水分输导的安全性和有效性的作用
614 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2015, 39 (6): 604–615

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(Carlquist, 2001)。
基金项目 福建省教育厅项目(JB09295和JB11041)
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责任编委: 何维明 责任编辑: 李 敏