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Carbon storage and allocation in Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages.

不同林龄杉木人工林碳储量及其分配格局


基于广西北部杉木主产区45块1000 m2样地的调查,研究幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林、过熟林5种林龄杉木植被与土壤碳储量的分配格局.结果表明: 杉木人工林生态系统总碳储量表现为过熟林(345.59 t·hm-2)>成熟林(331.14 t·hm-2)>近熟林(299.11 t·hm-2)>幼龄林(187.60 t·hm-2)>中龄林(182.81 t·hm-2).不同林龄碳储量分布格局均为土壤层>植被层>凋落物层,地下部分>地上部分.其中,植被层为34.80~134.55 t·hm-2,占总碳储量的18.6%~38.9%,随林龄的增加而增加;凋落物层为1.26~2.07 t·hm-2,占总碳储量的0.4%~1.1%;土壤层为149.24~206.02 t·hm-2,占总碳储量的61.9%~80.0%.植被层碳储量以乔木层(33.51~133.7 t·hm-2)最大,占92.8%~98.9%.其中,乔木层各器官碳储量以树干(20.98~95.68 t·hm-2)最大,占乔木层碳储量的62.6%~72.6%,随林龄的增加而增加;枝、叶碳储量分别占4.8%~11.0%和11.1%~14.2%,随林龄的增加而减小,在过熟林阶段有所上升;根的碳储量占11.3%~12.3%,波动较小,比较稳定.
 

Based on survey of 45 plots (1000 m2 each) of five different stand ages, i.e., young, middleaged, pre-mature, mature, and over-mature plantations, in the main production area of Cunninghamia lanceolata in the north of Guangxi, China, carbon (C) storage and its allocation in vegetation and soil were studied. The results showed that total carbon storage of C. lanceolata plantations changed in the order of over-mature plantation (345.59 t·hm-2) > mature plantation (331.14 t·hm-2) > pre-mature plantation (299.11 t·hm-2) > young plantation (187.60 t·hm-2) > middle-aged plantation (182.81 t·hm-2). For all the stand ages, soil stored the greatest amount of carbon, C pool in vegetation layer was the second, while C storage in the litter layer was lowest. On average, C storage in belowground layer was greater than that in aboveground layer. Carbon storage in aboveground vegetation layer ranged from 34.80 to 134.55 t·hm-2, which contributed 18.6% to 38.9% to the total ecosystem carbon storage and increased with ages. Carbon storage in the litter layer ranged from 1.26 to 2.07 t·hm-2, which only contributed 0.4%-1.1% to the total ecosystem carbon storage. Carbon storage in the soil layer ranged from 149.24 to 206.02 t·hm-2 and represented 61.9%-80.0% of ecosystem carbon storage. Canopy layer stored the highest amount of carbon (33.51-133.7 t·hm-2) and comprised 92.8%-98.9% of aboveground vegetation carbon storage. Within the canopy layer, carbon storage differed with compartments. Stems stored the highest amount of carbon (20.98-95.68 t·hm-2) by accounting for 62.6%-72.6% of carbon storage in the canopy layer, which increased with ages. The branches and leaves accounted for 4.8%-11.0% and 11.1%-14.2% of C stored in the canopy layer, respectively, which all decreased with ages, while increased to some extent in the overmature plantation. Roots occupied 11.3%-12.3% of carbon storage in the canopy layer with small fluctuation with the stand age.


全 文 :不同林龄杉木人工林碳储量及其分配格局
兰斯安1,2,3 杜  虎1,2 曾馥平1,2 宋同清1,2∗ 彭晚霞1,2 韩  畅1,2,4 陈  莉1,2,4 苏  樑1,2,4
( 1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室, 长沙 410125; 2中国科学院环江喀斯特生态系统观测
研究站, 广西环江 547100; 3中国科学院大学, 北京 100049; 4湖南农业大学生物科学技术学院, 长沙 410128)
摘  要  基于广西北部杉木主产区 45 块 1000 m2样地的调查,研究幼龄林、中龄林、近熟林、
成熟林、过熟林 5种林龄杉木植被与土壤碳储量的分配格局.结果表明: 杉木人工林生态系统
总碳储量表现为过熟林(345.59 t·hm-2)>成熟林(331.14 t·hm-2)>近熟林(299.11 t·hm-2)>
幼龄林(187.60 t·hm-2)>中龄林(182.81 t·hm-2) .不同林龄碳储量分布格局均为土壤层>植
被层>凋落物层,地下部分>地上部分.其中,植被层为 34.80 ~ 134.55 t·hm-2,占总碳储量的
18.6%~38.9%,随林龄的增加而增加;凋落物层为 1.26 ~ 2.07 t·hm-2,占总碳储量的 0.4% ~
1.1%;土壤层为 149.24~206.02 t·hm-2,占总碳储量的 61.9% ~ 80.0%.植被层碳储量以乔木
层(33.51~133.7 t·hm-2)最大,占 92.8%~98.9%.其中,乔木层各器官碳储量以树干(20.98 ~
95.68 t·hm-2)最大,占乔木层碳储量的 62.6% ~ 72.6%,随林龄的增加而增加;枝、叶碳储量
分别占 4.8%~11.0%和 11.1%~14.2%,随林龄的增加而减小,在过熟林阶段有所上升;根的碳
储量占 11.3%~12.3%,波动较小,比较稳定.
关键词  生物量; 碳储量; 林龄; 杉木
本文由中国科学院科技服务网络计划 STS项目(KFJ⁃EW⁃STS⁃092)、国家自然科学基金项目(31370485, 31370623, 31400412, 31460135)、广西
科技惠民项目(桂科转 1599001⁃6)和广西特聘专家项目资助 This work was supported by the Program of Science and Technology Service Network Ini⁃
tiative (STS), Chinese Academy of Sciences (KFJ⁃EW⁃STS⁃092), the National Natural Science Foundation of China (31370485,31370623,31400412,
31460135), Guangxi Provincial Benefiting Program of Science and Technology (1599001⁃6) and Guangxi Provincial Program of Distinguished Expert in
China.
2015⁃08⁃26 Received, 2016⁃01⁃21 Accepted.
∗通讯作者 Corresponding author. E⁃mail: songtongq@ isa.ac.cn
Carbon storage and allocation in Cunninghamia lanceolata plantations with different stand
ages. LAN Si⁃an1,2,3, DU Hu1,2, ZENG Fu⁃ping1,2, SONG Tong⁃qing1,2∗, PENG Wan⁃xia1,2,
HAN Chang1,2,4, CHEN Li1,2,4, SU Liang1,2,4 ( 1Key Laboratory of Agro⁃ecological Processes in Sub⁃
tropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha
410125, China; 2Huanjiang Observation and Research Station of Karst Ecosystem, Chinese Academy
of Sciences, Huanjiang 547100, Guangxi, China; 3University of Chinese Academy of Sciences, Bei⁃
jing 100049, China; 4College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University,
Changsha 410128, China) .
Abstract: Based on survey of 45 plots (1000 m2 each) of five different stand ages, i. e., young,
middle⁃aged, pre⁃mature, mature, and over⁃mature plantations, in the main production area of
Cunninghamia lanceolata in the north of Guangxi, China, carbon (C) storage and its allocation in
vegetation and soil were studied. The results showed that total carbon storage of C. lanceolata plan⁃
tations changed in the order of over⁃mature plantation ( 345. 59 t·hm-2 ) > mature plantation
(331.14 t· hm-2 ) > pre⁃mature plantation ( 299. 11 t · hm-2 ) > young plantation ( 187. 60
t·hm-2) > middle⁃aged plantation (182.81 t·hm-2). For all the stand ages, soil stored the grea⁃
test amount of carbon, C pool in vegetation layer was the second, while C storage in the litter layer
was lowest. On average, C storage in belowground layer was greater than that in aboveground layer.
Carbon storage in aboveground vegetation layer ranged from 34.80 to 134.55 t·hm-2, which con⁃
tributed 18.6% to 38.9% to the total ecosystem carbon storage and increased with ages. Carbon stor⁃
age in the litter layer ranged from 1.26 to 2.07 t·hm-2, which only contributed 0.4%-1.1% to the
应 用 生 态 学 报  2016年 4月  第 27卷  第 4期                                            http: / / www.cjae.net
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2016, 27(4): 1125-1134                  DOI: 10.13287 / j.1001-9332.201604.020
total ecosystem carbon storage. Carbon storage in the soil layer ranged from 149. 24 to 206. 02
t·hm-2 and represented 61.9%-80.0% of ecosystem carbon storage. Canopy layer stored the high⁃
est amount of carbon (33.51-133.7 t·hm-2) and comprised 92.8%-98.9% of aboveground vege⁃
tation carbon storage. Within the canopy layer, carbon storage differed with compartments. Stems
stored the highest amount of carbon (20.98-95.68 t·hm-2) by accounting for 62.6%-72.6% of
carbon storage in the canopy layer, which increased with ages. The branches and leaves accounted
for 4.8%-11.0% and 11.1%-14.2% of C stored in the canopy layer, respectively, which all de⁃
creased with ages, while increased to some extent in the over⁃mature plantation. Roots occupied
11.3%-12.3% of carbon storage in the canopy layer with small fluctuation with the stand age.
Key words: biomass; carbon storage; stand age; Cunninghamia lanceolata.
    近年来,受人类活动的影响,大气 CO2等温室气
体浓度的持续增加加剧了一系列生态环境问题,
CO2减排的呼声日益高涨,而森林生态系统是陆地
生态系统的主体,是世界上除海洋之外的最大碳库,
其碳储量约为(861±66) Pg C,约占全球陆地生态
系统地上碳库的 80%和地下碳库的 40%[1],对全球
碳平衡起着十分重要的作用.方精云等[2]、王效科
等[3-4]、刘国华等[5]和周玉荣等[6]利用全国森林资
源清查数据,推算了我国近 50年来森林碳库及其动
态变化特征,为我国森林碳汇的研究奠定了基础.人
工林在吸收和固定 CO2及缓解全球变暖等方面发挥
着重要作用.最近 20 年来,不同学者对不同树种人
工林的生物量、碳储量及其分配特征进行了深入研
究[7-12],为研究森林碳汇功能做出了积极贡献.
杉木(Cunninghamia lanceolata)是中国南方主
要速生用材林树种,在中国亚热带森林生态系统中
占有重要地位,具有生长快、产量高、材质好、分布面
积广等特点,其人工林面积已达 7.68×106 hm2,占中
国南方人工林面积的 60% ~ 80%,占全国人工林面
积的 26. 6%[12] .杨超等[12]、侯振宏等[13]、段爱国
等[14]对其生物量、碳储量及生产力等开展了研究,
由于受技术条件等方面的限制,针对森林乔木层碳
储量的研究较多,但对于森林生态系统其他组分,如
林下灌草、凋落物、细根和土壤碳库的研究较少,导
致研究结果不能客观反映完整森林生态系统的碳汇
特征[15-16] .本研究以广西不同林龄杉木人工林为对
象,分析其碳储量随林龄的变化规律,为区域尺度上
估算森林生态系统碳库及碳平衡提供科学参考.
1  研究地区与研究方法
1􀆰 1  研究区概况
研究区位于广西省壮族自治区北部杉木主产区
(23°41′—26°23′ N,106°34′—111°29′ E),据第八次
森林资源清查结果统计,广西区杉木面积达
1323829.1 hm2,占整个广西区森林面积的 8.9%,蓄
积量达到 94965180 m3,占整个蓄积量的 19.3%.该
区域属亚热带季风气候区,具有热带向亚热带过渡
的特点,全区各地极端最高气温 33.7~42.5 ℃,极端
最低气温-8.4~2.9 ℃,年平均气温 17.8 ~ 21.5 ℃,1
月平均气温 7. 2 ~ 10. 4 ℃,7 月平均气温 27. 2 ~
28.9 ℃,年总积温 5700 ~ 6800 ℃,年降雨量 1200 ~
1950 mm,主要集中在 4—9 月,占全年降雨量的
70%以上,年总日照时数 1250 ~ 1670 h,蒸发量
1490~1905 mm,相对湿度 73% ~ 79%.基岩裸露达
80%~ 90%,土被面积不足 20%,土壤发育于白云
岩、石灰岩的石灰土.
1􀆰 2  样方设置
参照《 IPCC 优良做法指南》 [17 ]对系统随机抽
样的建议和广西杉木人工林的分布特征,基于广西
区第八次森林资源清查数据和广西区杉木人工林林
龄、龄组划分标准,将样地杉木人工林按≤10、11 ~
20、21~ 25、26 ~ 35、≥36 年划分为幼龄林、中龄林、
近熟林、成熟林和过熟林 5 个林龄级.计算各林龄级
在广西区各县(市)的面积、蓄积综合权重,在广西
区北部杉木主产区选择权重最大的县(市),遵循
“代表性、均一性、连续性”的原则,每个林龄布置 3
个调查样点,每个样点建立 3块样地,各样地的立地
条件基本一致,相互距离>100 m,样地大小为 50 m×
20 m,共计 45 个样地.再将每块样地划分为 10 个
10 m×10 m样方.调查每个样方中胸径(D)≥2 cm
杉木的数量、胸径、树高、冠幅和成活状态;灌木层按
“品”字型在样地内设置 3个 2 m×2 m小样方,调查
灌木种类、株丛数、高度、地径、覆盖度;在每个灌木
层样方内建立 1个 1 m×1 m的草本层小样方,调查
草本植物种类、株丛数、平均高度、覆盖度.用 GPS
定位[18],各样地的基本信息见表 1.
1􀆰 3  测定项目与方法
1􀆰 3􀆰 1 生物量测定  在每木调查的基础上,以2 cm
6211 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 1  不同林龄杉木人工林样地基本特征
Table 1  Basic characteristics of sites in Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand age
平均年龄
Average age
(a)
坡度
Slope
(°)
海拔
Altitude
(m)
经度
Latitude
纬度
Longitude
平均树高
Average
tree height
(m)
平均胸径
Average
DBH
(cm)
林分密度
Stand
density
(plant·hm-2)
幼龄林 Young plantation 6 25~35 865 107°30′ 25°11′ 6.6 8.0 3860
中龄林 Middle⁃aged plantation 16 20~35 922 107°29′ 24°59′ 10.3 11.6 3500
近熟林 Pre⁃mature plantation 23 25~30 189 109°17′ 25°50′ 16.5 17.7 1210
成熟林 Mature plantation 32 30~35 386 109°40′ 25°13′ 20.8 21.2 1200
过熟林 Over⁃mature plantation 50 20~25 1285 110°30′ 25°54′ 22.1 23.5 1150
为径阶,根据中央径阶多、两端逐次少的原则,选择
不同林龄和径阶的杉木共 18株作为样木,测定其基
径、胸径、树高和冠幅,并按 2 m区分段锯断称量,在
树干基部、胸径、中部及顶端分别锯取一个圆盘测定
含水量,分别称取叶片和枝条的鲜质量;根的生物量
采用全挖法,称鲜质量;对各部分器官分别取样
300 g带回实验室,将样品在 105 ℃烘箱内杀青 2 h,
调至 75 ℃下烘干至恒量,求出各器官干鲜质量之
比,换算出样木各器官的干质量及总干质量.利用样
木各器官(干、枝、叶、根)的干质量和总干质量,建
立各器官生物量与样木胸径 (D)的幂回归方程
(W=aDb)或指数方程(W = aebD) (表 2),方程的相
关系数为 0.857~0.993,t 检验均达到显著水平(P<
0.01),表明模型可用来计算杉木林的生物量.根据
样地每木调查的结果及相应的回归方程计算乔木层
各个体的生物量,求和即为乔木层的总生物量.
    灌木层样方内按全收获法收获所有灌木的枝、
叶、根,测定各器官生物量,并以 3 个样方的平均值
推算样地中灌木层的总生物量.按同样方法在草本
层小样方内获取草本层地上与地下、凋落物生物量
和总生物量[18] .
1􀆰 3􀆰 2土样采集   在每个样地中挖取一个典型剖
面 ,按0 ~ 10、10 ~ 20、20 ~ 30、30 ~ 50、50 ~ 100 cm分
表 2  杉木人工林生物量拟合方程
Table 2   Fitting equations of biomass for Cunninghamia
lanceolata plantations
器官
Organ
拟合方程
Fitting
equation
r 残差平方和
Sum of
squared
residuals
叶 Leaf WL = 1.119+0.019D+
0.014D2
0.857∗∗ 32.471
枝 Branch WB = 0.025D2.171 0.877∗∗ 2.340
干 Stem WS = 0.026D2.72 0.989∗∗ 0.353
根 Root WR = 0.01D2.469 0.904∗∗ 2.681
全株 Total tree WT = 0.096D2.41 0.993∗∗ 0.158
∗∗P<0.01.
层,用环刀测定不同土层厚度的土壤容重.在样地的
4个角和中间按土壤机械组成分 5 层取样,同一层
次 5个点的土样混合,带回实验室置于阴凉处自然
风干,用四分法取土样过筛,供分析测定化学指标,
并测定石砾含量.
1􀆰 3􀆰 3碳含量测定  植物碳和土壤碳含量均采用重
铬酸钾⁃浓硫酸氧化外加热法测定[19] .
1􀆰 3􀆰 4碳储量计算   乔木层、林下植被(灌木层、草
本层)和凋落物层生物量现存量乘以相应的碳含量
得到碳储量.土壤层碳储量的计算公式:
SOCn =∑

i = 1
(1 - G i) × Di × C i × Ti / 10
式中:SOCn为分 n 层调查的土壤单位面积碳储量
(t·hm-2);G i为第 i 层直径≥2 mm 的石砾含量
(%);Di为第 i层土壤容重(g·cm
-3);C i为第 i层土
壤有机碳含量(g·kg-1);Ti为第 i土层厚度(cm).
1􀆰 3􀆰 5土壤碳密度  土壤碳密度( t·hm-2)= [土壤
容积密度( g·cm-3 ) ×土层深度 ( cm) ×石砾含量
(%)×对应的碳含量]×100.
1􀆰 3􀆰 6生物量转换因子  生物量转换因子 =树木蓄
积 /树木材积.
1􀆰 4  数据处理
采用 Excel 2003 和 SPSS 18.0 软件对数据进行
统计分析.采用 Duncan法进行方差分析(α = 0.05).
采用 Origin软件作图.表中数据为平均值±标准差.
2  结果与分析
2􀆰 1  植被层碳储量及其分配
由图 1可知,不同林龄杉木各器官碳含量不同,
除近熟林外,各林龄阶段碳含量在乔木层的分配均
以树干最高.不同林龄杉木林乔木层碳储量及各器
官碳储量均随林龄的增长呈增大趋势(表 3),幼龄
林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林乔木层碳储量
分别为 33.51、62.33、85.88、119.18、133.75 t·hm-2 .
不同林龄杉木林乔木层各器官中碳储量的分配比例
72114期                            兰斯安等: 不同林龄杉木人工林碳储量及其分配格局         
图 1  不同林龄杉木林乔木层各器官碳含量
Fig.1   Carbon content of different organs in canopy layer of
Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages.
A: 幼龄林 Young plantation; B: 中龄林 Middle⁃aged plantation; C: 近
熟林 Pre⁃mature plantation; D: 成熟林 Mature plantation; E: 过熟林
Over⁃mature plantation.Ⅰ: 叶 Leaf;Ⅱ: 枝 Branch; Ⅲ: 干 Stem; Ⅳ:
根 Root. 下同 The same below.
不同.其中,幼龄林、中龄林和近熟林为干>枝>根>
叶;成熟林为干>根>枝>叶;过熟林为干>根≈枝>
叶.各年龄阶段碳储量在乔木层的分配均以树干最
高,占整个碳储量的 62.6% ~ 72.6%,且随着林龄的
增长而增加;叶和枝所占比例分别为 4.5% ~ 11.0%
和 11.1%~14.2%,随着林龄的增大而减小,在过熟
林阶段有所上升;根所占比例为 11.3% ~ 12.3%,随
林龄的变化波动较小,比较稳定.表明随着杉木林龄
图 2  不同林龄杉木林灌木层各器官碳含量
Fig.2  Carbon content of different organs at shrub layer of Cun⁃
ninghamia lanceolata plantations with different stand ages.
的增长越来越多的碳储存在树干和树根中,干材和
树根随着林龄的增长是一个碳净积累的过程,其中
干材的碳净积累效应更明显,枝、叶在积累的同时因
部分衰老组织脱落,具有比较强烈的碳循环过程.
由表 4 可知,生物量转换因子( biomass expan⁃
sion factor,BEF)为 0.32 ~ 2.47,平均值 1.01.当林分
活立木蓄积量较小时林分 BEF值较大,随着林分活
立木蓄积量的增加,BEF值逐渐减小.
由图 2 可知,不同林龄杉木林灌木层各器官含
碳量不同,除近熟林和成熟林外,各林龄阶段含碳量
在灌木层的分配均以树枝最高 .由表5可知,不同
表 3  不同林龄杉木林乔木层各器官碳储量
Table 3  Carbon storage of different organs in canopy layer of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand age
叶 Leaf
碳储量
Carbon storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
枝 Branch
碳储量
Carbon storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
干 Stem
碳储量
Carbon storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
根 Root
碳储量
Carbon storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
总计 Total
碳储量
Carbon storage
(t·hm-2)
幼龄林
Young plantation
3.67±0.01b 11.0 4.77±0.02d 14.2 20.98±1.17d 62.6 4.09±0.09d 12.2 33.51±1.52d
中龄林
Middle⁃aged plantation
4.33±0.01a 7.0 8.49±0.08b 13.6 42.48±1.21c 68.2 7.03±0.05c 11.3 62.33±2.26bc
近熟林
Pre⁃mature plantation
5.16±0.01b 6.0 11.40±0.12c 13.3 58.75±1.51c 68.4 10.57±0.10c 12.3 85.88±2.25c
成熟林
Mature plantation
5.32±0.01b 4.5 13.21±0.17b 11.1 86.57±1.25b 72.6 14.08±0.15b 11.8 119.18±9.11b
过熟林
Over⁃mature plantation
6.45±0.01a 4.8 15.81±0.19a 11.8 95.68±2.26a 71.5 15.81±0.15a 11.8 133.75±8.51a
同列不同字母表示差异显著(P<0.05) Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level. 下同 The same below.
表 4  不同林龄杉木林乔木层生物量转换因子
Table 4  BEF at canopy layer of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand age
蓄积量
Stand volume
(m3)
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
平均胸径
Average DBH
(cm)
平均树高
Average tree
height (m)
BEF
幼龄林 Young plantation 1354.52 33.50 8.15 6.5 2.47
中龄林 Middle⁃aged plantation 5212.09 62.33 11.76 12.0 1.19
近熟林 Pre⁃mature plantation 15249.99 85.88 17.10 16.6 0.56
成熟林 Mature plantation 23165.88 119.18 19.45 19.5 0.51
过熟林 Over⁃mature plantation 41427.82 133.75 23.85 23.2 0.32
8211 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 5  不同林龄杉木林灌木层各器官碳储量
Table 5  Carbon storage of different organs at shrub layer of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand
age
叶 Leaf
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
枝 Branch
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
根 Root
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
总计 Total
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
幼龄林 Young plantation 0.08±0.01a 14.0 0.30±0.08a 52.6 0.19±0.01a 33.3 0.57±0.09a
中龄林 Middle⁃aged plantation 0.02±0.00ab 18.2 0.06±0.00b 54.5 0.03±0.00b 27.3 0.11±0.03d
近熟林 Pre⁃mature plantation 0.03±0.00b 23.1 0.05±0.01b 38.5 0.05±0.01b 38.5 0.13±0.01d
成熟林 Mature plantation 0.11±0.02ab 14.1 0.45±0.06a 57.7 0.22±0.02b 28.2 0.78±0.08b
过熟林 Over⁃mature plantation 0.08±0.01ab 24.2 0.12±0.03b 36.4 0.13±0.01b 39.4 0.33±0.01c
表 6  不同林龄杉木林草本层、凋落物层碳储量
Table 6  Carbon storage at herb and litterfall layers of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand age
草本植物地上
Herb aboveground
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
草本植物地下
Herb underground
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
总计
Total
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
凋落物
Litter
碳储量
Carbon storage
( t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
幼龄林 Young plantation 0.30±0.01a 41.1 0.43±0.01a 58.9 0.73±0.02a 1.26±0.15b 3.3
中龄林 Middle⁃aged plantation 0.14±0.01a 41.2 0.20±0.01a 58.8 0.34±0.01a 2.06±0.14a 3.2
近熟林 Pre⁃mature plantation 0.92±0.04a 48.4 0.98±0.05a 51.6 1.90±0.08a 1.26±0.09ab 1.4
成熟林 Mature plantation 0.45±0.02a 40.2 0.67±0.02a 59.8 1.12±0.07a 1.51±0.19b 1.2
过熟林 Over⁃mature plantation 0.17±0.01a 36.2 0.30±0.01a 63.8 0.47±0.02a 2.07±0.17a 1.5
林龄杉木林灌木层碳储量不同,为 0. 11 ~ 0􀆰 78
t·hm-2,其大小顺序为成熟林>幼龄林>过熟林>近
熟林>中龄林,随林龄的增大先减小后增大再减小.
不同林龄杉木林灌木层各器官生物量分配比例不
同,其中幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林为枝>根>
叶,过熟林则为根>枝>叶.
由图 3可知,不同林龄杉木林土壤 0 ~ 40 cm 土
层植物细根总碳储量为 0.47 ~ 4.23 t·hm-2,其大小
顺序为过熟林>成熟林>近熟林>幼龄林>中龄林,随
林龄的增大呈先减小后增大的趋势.除中龄林 0 ~
20 cm土层细根碳储量略小于 20 ~ 40 cm 土层外,
其余林龄阶段碳储量均为0 ~ 20 cm土层大于20 ~
图 3  不同林龄杉木林各土层细根碳储量
Fig.3  Fine⁃root carbon storage at different soil layers in Cun⁃
ninghamia lanceolata plantations with different stand ages.
40 cm土层.不同林龄各层土壤细根碳储量大小顺序
与总碳储量的变化趋势一致.
由表 6 可知,不同林龄杉木林草本层碳储量大
小顺序为近熟林>成熟林>幼龄林>过熟林>中龄林,
表现出随林龄的增大呈先减小后增大的趋势,近熟
林由于经过间伐,林分密度减小,林下阳光相对充
足,枯枝落叶分解较多,养分和水分充足,且没有灌
木影响,草本层固碳能力最大,随着灌木和乔木的生
长,草本植物碳储量呈下降趋势.各林龄阶段草本植
物地下碳储量均大于地上碳储量.不同林龄杉木林
凋落物碳储量不同,为 1.26 ~ 2.07 t·hm-2,其大小
变化与草本植物碳储量相反.
由表 7可知,杉木林各层次总碳储量变化规律与
乔木层一致,大小顺序为过熟林>成熟林>近熟林>中
龄林 >幼龄林,其碳储量分别为 140. 85、 126. 00、
92􀆰 50、65.31、38.37 t·hm-2 .其中,乔木层的贡献达
92.8%~ 98.9%,灌木层、草本层、地上凋落物、细根
碳储量占总碳储量的比例分别为 0. 1% ~ 1. 5%、
0.3%~2.1%、1.2% ~ 3.3%和 0.7% ~ 6.0%.不同林龄
各层次所占比例大小不同,幼龄林、成熟林和过熟林
为乔木层>细根>凋落物>草本层>灌木层,中龄林为
乔木层>凋落物>细根>草本层>灌木层,近熟林为乔
木层>细根>草本层>凋落物层>灌木层.
2􀆰 2  土壤层碳储量及其分配
由图4可知,不同林龄杉木林的土壤容重为
92114期                            兰斯安等: 不同林龄杉木人工林碳储量及其分配格局         
表 7  不同林龄杉木林各层次碳储量
Table 7  Carbon storage at different layers of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand age
乔木层
Canopy layer
碳储量
Carbon
storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
灌木层
Shrub layer
碳储量
Carbon
storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
草本层
Herb layer
碳储量
Carbon
storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
凋落物
Litter
碳储量
Carbon
storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
细根
Fine root
碳储量
Carbon
storage
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
总计
Total
碳储量
Carbon
storage
(t·hm-2)
幼龄林 Young plantation 33.51 98.9 0.57 1.5 0.73 1.9 1.26 3.3 2.30 6.0 38.37
中龄林 Middle⁃aged plantation 62.33 95.4 0.11 0.2 0.34 0.5 2.06 3.2 0.47 0.7 65.31
近熟林 Pre⁃mature plantation 85.88 92.8 0.13 0.1 1.90 2.1 1.26 1.4 3.33 3.6 92.50
成熟林 Mature plantation 119.18 94.6 0.78 0.6 1.12 0.9 1.51 1.2 3.41 2.7 126.00
过熟林 Over⁃mature plantation 133.75 95.0 0.33 0.2 0.47 0.3 2.07 1.5 4.23 3.0 140.85
图 4  不同林龄杉木林各土层土壤容重和有机碳含量
Fig.4  Soil bulk density and organic carbon content at different layers of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages.
0􀆰 92~1.34 g·cm-3,总体上随土层深度的增加呈增
大趋势.不同林龄阶段各层土壤容重均值大小顺序
为:幼龄林(1.17 g·cm-3)>近熟林(1.13 g·cm-3)>
中龄林(1.12 g·cm-3) >成熟林(1.11 g·cm-3) >过
熟林(1.10 g·cm-3),随林龄增大呈减小的趋势.
由图 4 可知,不同林龄杉木林土壤有机碳含量
为 5.26~42.65 g·kg-1,总体上各林龄土壤碳含量均
随土层深度增加而减小.不同林龄阶段各层土壤有
机碳含量均值大小顺序为:成熟林(21.11 g·kg-1)>
过熟林(19.18 g·kg-1)>近熟林(18.20 g·kg-1)>幼
龄林(12.84 g·kg-1)>中龄林(10.67 g·kg-1).
由表 8 可以看出,各林龄杉木林土壤有机碳密
度不同,均随土层深度的加深而降低.表层 ( 0 ~
10 cm)土壤有机碳密度最高,占土壤剖面总有机碳
密度的 14.9%~21.8%,0~30 cm土层土壤有机碳密
度占 41.7% ~ 55.5%,是土壤有机碳储存的主要土
层.杉木幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林
0~100 cm土层土壤有机碳密度分别为 149. 24、
117􀆰 50、206.62、205.13和 204.73 t·hm-2,表现出从
幼龄林至中龄林阶段减小,至成熟林阶段增加趋势,
至过熟林阶段又有所减小.
2􀆰 3  生态系统总碳储量及其分配
由表 9 可知,不同林龄杉木林生态系统总碳储
量变化为过熟林(345.59 t·hm-2)>成熟林(331.14
表 8  不同林龄杉木林土壤有机碳密度
Table 8  Soil organic carbon density of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand ages
林龄
Stand age
0~10 cm
碳密度
Carbon
density
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
10~20 cm
碳密度
Carbon
density
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
20~30 cm
碳密度
Carbon
density
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
30~50 cm
碳密度
Carbon
density
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
50~100 cm
碳密度
Carbon
density
(t·hm-2)
比例
Ratio
(%)
0~100 cm
碳密度
Carbon
density
(t·hm-2)
幼龄林 Young plantation 27.92a 18.7 27.53c 18.5 14.49d 9.7 26.42d 17.7 52.88d 35.4 149.24a
中龄林 Middle⁃aged plantation 25.62b 21.8 21.40c 18.2 18.15d 15.5 20.89e 17.8 31.43e 26.8 117.50a
近熟林 Pre⁃mature plantation 30.76b 14.9 29.86c 14.5 25.59d 12.4 32.32e 15.6 88.10f 42.6 206.62a
成熟林 Mature plantation 38.31a 18.7 35.57c 17.3 29.41c 14.3 42.05d 20.5 59.79d 29.2 205.13a
过熟林 Over⁃mature plantation 38.30b 18.7 32.71c 16.0 22.49d 11.0 33.67d 16.5 77.56e 37.9 204.73a
0311 应  用  生  态  学  报                                      27卷
表 9  杉木人工林生态系统不同层次碳储量分配
Table 9  Allocation of carbon storage at different layers under Cunninghamia lanceolata plantations
项目
Item
林龄
Stand age
植被层 Vegetable layer
乔木层
Canopy
layer
灌木层
Shrub
layer
草本层
Herb
layer
小计
Subtotal
凋落物
Litter
土壤
Soil
地上
Above
ground
地下
Under
ground
总计
Total
碳储量 幼龄林 Young plantation 33.51 0.57 0.73 34.80 1.26 149.24 31.36 156.24 187.60
Carbn 中龄林 Middle⁃aged plantation 62.33 0.11 0.34 62.79 2.06 117.50 57.57 125.24 182.81
storage 近熟林 Pre⁃mature plantation 85.88 0.13 1.90 87.91 1.26 206.02 77.57 221.54 299.11
(t·hm-2) 成熟林 Mature plantation 119.18 0.78 1.12 121.09 1.51 205.13 107.62 223.52 331.14
过熟林 Over⁃mature plantation 133.75 0.33 0.47 134.55 2.07 204.73 120.39 225.20 345.59
比例 幼龄林 Young plantation 17.9 0.3 0.4 18.6 0.7 80.0 16.7 83.3
Ratio 中龄林 Middle⁃aged plantation 34.1 0.1 0.2 34.3 1.1 64.3 31.5 68.5
(%) 近熟林 Pre⁃mature plantation 28.7 0.1 0.6 29.4 0.4 68.9 26.0 74.1
成熟林 Mature plantation 36.0 0.2 0.4 36.6 0.5 61.9 32.5 67.5
过熟林 Over⁃mature plantation 38.7 0.1 0.2 38.9 0.6 59.2 34.8 65.3
t·hm-2)>近熟林(299.11 t·hm-2)>幼龄林(187.60
t·hm-2)>中龄林(182.81 t·hm-2).植被层碳储量
变化规律与乔木层一致,大小顺序为过熟林(134.55
t·hm-2)>成熟林(121.09 t·hm-2) >近熟林(87􀆰 91
t·hm-2)>中龄林(62.79 t·hm-2) >幼龄林(34􀆰 80
t·hm-2),占总碳储量的 18.6%~38.9%.不同林龄杉
木生态系统碳储量各组分比例不同(图 5),以土壤
层和乔木层为主要碳库,不同林龄杉木林土壤层碳
库所占比例为 59. 2% ~ 80. 0%,乔木层为 17. 6% ~
38􀆰 7%,二者之和所占比例高达 98.4%;下木层(灌
木和草本)、凋落物和细根碳储量所占比例之和小
于 2%.林龄对各林型生态系统各组分碳储量分配存
在不同的影响,乔木层所占比例随林龄的增大而增
大,但在近熟林阶段低于中龄林.各林龄杉木地上部
分碳储量为 31.36 ~ 120.39 t·hm-2,地下部分碳储
量为125.24~225.20 t·hm-2 .不同林龄地上部分碳
图 5  不同林龄杉木林不同层次碳储量比例
Fig.5  Percentage contribution to carbon storage of different lay⁃
ers of Cunninghamia lanceolata plantations with different stand
ages.
Ⅰ: 乔木层 Canopy layer; Ⅱ: 下木层 Undergrowth layer; Ⅲ: 凋落物
Litter; Ⅳ: 细根 Fine root; Ⅴ: 土壤 Soil.
储量随林龄的增大呈逐渐增加的趋势,地下部分碳
储量随林龄的增大呈先减小后增大的趋势,主要受
土壤碳储量的影响.各林龄杉木生态系统地下部分
碳储量大于地上部分碳储量,不同林龄杉木地下部
分所占比例达到 65.3%~83.3%.
3  讨    论
森林组成、年龄结构、密度、林分起源以及森林
经营活动对生态系统的碳储量有明显影响[20-21],植
被和土壤碳储量是评价人工林生态系统吸收和固定
CO2功能的重要指标[22] .本研究发现,不同林龄杉木
林各层次总碳储量变化规律为过熟林>成熟林>近
熟林>中龄林 >幼龄林,其碳储量分别为 140. 85、
126􀆰 00、92.50、65.31、38.37 t·hm-2,随林龄的增大
而增加,平均碳储量(92.61 t·hm-2)远高于我国森
林植被平均碳储量(57.07 t·hm-2) [22],也高于广西
大青山马尾松 (Pinus massoniana)碳储量 ( 53􀆰 91
t·hm-2) [23]、热带亚热带针叶林碳储量 ( 63. 7
t·hm-2 ,碳含量以 50%计)和暖性针叶林碳储量
(53􀆰 52 t·hm-2) [22] .杉木是广西碳含量较高的树
种,是发展碳汇林较好的树种之一.不同林龄杉木各
器官碳含量为 495.47 ~ 568.08 g·kg-1,平均碳含量
高达 527􀆰 87 g·kg-1,高于国际通用的树木平均碳
含量(500 g·kg-1)和热带 32 个树种的平均碳含量
(444.0 ~ 494.5 g·kg-1) [24] .其主要原因可能是:本
研究中杉木植被碳储量包括灌木层、草本层和根,而
以往估算的碳储量未包括这 3部分.
不同林龄杉木林植被碳储量主要分布在乔木
层,其贡献达 92.8% ~ 98.9%,灌木层、草本层、地上
凋落物、细根占总碳储量的比例分别为 0. 1% ~
1􀆰 5%、0.5%~2.1%、1.2% ~ 3.3%和 0.7% ~ 6.0%.各
13114期                            兰斯安等: 不同林龄杉木人工林碳储量及其分配格局         
林龄各层次所占比例大小不同,幼龄林、成熟林和过
熟林为乔木层>细根>凋落物>草本层>灌木层,中龄
林为乔木层>凋落物>细根>草本层>灌木层,近熟林
为乔木层>细根>草本层>凋落物层>灌木层.其中,
树干和根占总乔木层碳储量的比例随林龄的增大而
增加,而枝、叶碳储量呈下降趋势,表明干材和根具
有碳净积累效应,其中干材碳积累的效果最明显,而
枝、叶在积累碳的同时具有较强的碳循环能力.林下
灌木层、草本层、凋落物对碳储量的贡献远小于乔木
层,尤其是在生长后期.但这些植被层不仅是森林植
物群落的重要组成部分,而且在森林生态系统碳循
环过程中发挥着重要作用,尤其是凋落物和细根的
分解是土壤有机质最主要的来源,直接决定了碳素
的周转速率[25] .以往的研究多关注于乔木层,忽略
了其他层次的贡献[26-27],在一定程度上低估了植被
碳储量的大小.统计表明,林分蓄积量与碳储量之间
存在一定的相关关系,因为林分蓄积量的影响因素
包含了森林类型、林龄、立地条件和林分密度等诸多
因素[2] .在样地尺度上碳储量与蓄积量呈正比例关
系,即碳储量随着蓄积量的增大而增加.
土壤是一个十分重要的碳库,土壤含碳量受土
壤特性、森林管理政策、凋落物的输入以及根系周转
率的影响[28-29] .我国森林土壤平均碳储量为 193.55
t·hm-2,约为植被碳储量的 3.4 倍[22] .本研究中,杉
木人工林 0~100 cm土层土壤平均碳储量为 176.64
t·hm-2,是植被碳储量的 1.9 倍,低于全国平均水
平,主要原因可能是本研究所选的杉木人工林产区
地处桂北,属南亚热带,水热条件较好,生产力较高,
有利于植被生物量积累,土壤呼吸速率较高,凋落物
分解速率较快,加之植被对土壤养分的大量吸收,造
成土壤碳储量相对较低[21],土壤呼吸速率较大,以
CO2形式释放到大气中的碳量较多,因此土壤碳积
累少[30] .另外,造林时炼山清除前茬采伐剩余物和
林下植被,也是导致土壤碳大量流失的重要原因.
本研究中,各林龄杉木林土壤有机碳密度最高
出现在表层(0~10 cm),随土层深度的加深而降低.
杉木人工林幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟
林 5 个林龄段 0 ~ 100 cm 土层土壤碳储量分别为
149.24、117.50、206.02、205.13和 204.73 t·hm-2,土
壤有机碳密度表现为幼龄林至中龄林阶段有所减
小,近熟林阶段增加较大,随后至成熟林、过熟林阶
段略微减小.杉木人工林中龄林、近熟林、成熟林伴
随林分的分化、凋落物归还量的增加而不断增加,中
龄林阶段树木生长旺盛,消耗了大量的土壤养分,其
碳储量低于幼龄林,至成熟林阶段,个体和生物量逐
渐增大,吸收和消耗了大量的土壤养分,特别是有机
质,凋落物归还量逐步减少,因而土壤碳储量逐渐降
低,至过熟林时为 204.73 t·hm-2,略低于成熟林.本
研究结果与 Noh等[31]对韩国赤松林(Pinus densiflo⁃
ra)的研究类似,但在中国南方的木麻黄(Casuarina
equisetifolia)沿海防护林[32]和韩国中部的红松林
(Pinus koraiensis) [33]土壤碳储量在造林后呈现早期
减小,后期随林龄增加而增加的趋势.树种、森林类
型、土壤类型、凋落物数量以及质量、森林管理方式
等均可能造成土壤碳储量变化不同[34-36] .
不同林龄杉木人工林的总碳储量表现为过熟林>
成熟林>近熟林>幼龄林>中龄林,与植被碳储量(过
熟林>成熟林>近熟林>中龄林林>幼龄林)、土壤碳
储量(近熟林>成熟林>过熟林>幼龄林>中龄林)的
变化规律不同.杉木人工林生态系统中各层次碳储
量以土壤层和乔木层所占比例最高,二者贡献了杉
木人工林生态系统 98%以上的碳储量.杉木地上碳
储量随林龄的增大呈逐渐增加的趋势,地下碳储量
随林龄的增大呈先减小后增大的趋势,其变化规律
主要受土壤碳储量的影响.各林龄阶段地下碳储量
所占总碳储量比例均高于地上碳储量.总之,杉木在
中国南方是一种光合效益高、固碳潜力大的优良造
林树种.
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作者简介  兰斯安,女,1992年生,硕士研究生. 主要从事植
物生态学研究. E⁃mail: lansian@ hotmail.com
责任编辑  孙  菊
封 面 说 明
封面照片由中国科学院寒区旱区环境与工程研究所石亚飞提供,拍摄地位于新疆古尔班通古
特沙漠附近.古尔班通古特沙漠位于新疆北部的准噶尔盆地,面积 4.88 万 hm2,是欧亚大陆腹地接
近于极旱荒漠的沙漠,具典型的内陆干旱气候.沙丘形态主要呈垄状,也可见梁窝状和蜂窝状,高度
10~50 m.照片中为典型的古尔班通古特沙漠植被景观,显示了较为清楚的沙丘变化,形成了直观
的植被组成对比.在沙丘顶部为流沙,基本没有植被,随着地势的降低,在迎风坡的坡面上开始出现
一年生草本,并且伴有白梭梭(Haloxylon persicum)等小乔木,在沙丘的底部出现了蛇麻黄(Ephedra
distachya)、沙拐枣(Calligonum leucocladum)等灌木.此地的外来种油蒿(Artemisia ordosica)主要由
当地油田、公路等工程建设之后进行生态恢复引入,对当地的生态稳定有潜在的影响.
兰斯安, 杜虎, 曾馥平, 等. 不同林龄杉木人工林碳储量及其分配格局. 应用生态学报, 2016, 27(4): 1125-1134
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