全 文 ：互花米草入侵对滩涂湿地甲烷排放的影响
潘小翠　 管　 铭　 张崇邦∗
（台州学院生命科学学院， 浙江台州 ３１８０００）
摘　 要　 在浙江省台州市附近滩涂湿地设置 ３个不同互花米草入侵密度梯度，即仅有本土植
物样地、互花米草与本土植物混生样地和互花米草单优群落样地，研究互花米草入侵对滩涂
湿地 ＣＨ４排放的影响．结果表明： ３个样地 ＣＨ４排放通量为 ０．６８～５．８８ ｍｇ·ｍ
－２·ｈ－１，ＣＨ４排放
通量随着互花米草入侵梯度的增加而显著升高，互花米草单优群落样地 ＣＨ４排放通量分别为
本土植物样地和混生样地的 ８．７ 和 ２．３ 倍．互花米草入侵显著提高了产甲烷菌数量、产甲烷潜
力、甲烷氧化菌数量、甲烷氧化潜力、植物生物量、土壤有机碳含量和土壤 ｐＨ，降低了土壤全
氮含量．ＣＨ４排放通量与土壤全氮呈显著负相关，与产甲烷菌数量、产甲烷潜力、甲烷氧化菌数
量、甲烷氧化潜力、植物生物量和土壤 ｐＨ呈显著正相关．互花米草的入侵提高了滩涂湿地植物
群落生物量和土壤 ｐＨ，促进了产甲烷菌数量和产甲烷潜力，从而提高了滩涂湿地的 ＣＨ４排放．
关键词　 甲烷； 互花米草； 滩涂湿地； 产甲烷菌； 甲烷氧化菌
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ． ＰＡＮ Ｘｉａｏ⁃
ｃｕｉ， ＧＵＡＮ Ｍｉｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｃｈｏｎｇ⁃ｂａｎｇ∗ （ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｔａｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｚｈｏｕ
３１８０００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ
ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ， ｔｈｒｅｅ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ ｎｅａｒｂｙ Ｔａｉｚｈｏｕ Ｃｉｔｙ ｏｆ Ｚｈｅ⁃
ｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｎａｔｉｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ， ｍｉｘｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｗｉｔｈ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ
ｗｅｅｄｓ， ａｎｄ ｍｏｎｏ⁃ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＣＨ４ ｆｌｕｘ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ０．６８ ｔｏ ５．８８ ｍｇ·ｍ－２·ｈ－１， ａｎｄ ＣＨ４ ｆｌｕｘ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ Ｓ．
ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ． ＣＨ４ ｆｌｕｘ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｎｏ⁃ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｂｅｉｎｇ ８．７ ａｎｄ ２．３ ｔｉｍｅｓ ａｓ
ｔｈａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎａｔｉｖｅ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｎｕｍｂｅｒ， ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｓ ｎｕｍｂｅｒ， ｍｅｔｈａｎｅ ｏｘｉｄａ⁃
ｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐＨ， ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＣＨ４ ｆｌｕｘ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ
ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｎｕｍｂｅｒ， ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈｓ ｎｕｍｂｅｒ， ｍｅｔｈａｎｅ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｐｏ⁃
ｔｅｎｔｉａｌ， ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐＨ， ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｏｕｒ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐＨ， ｒｅｓｕｌ⁃
ｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｓ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｒｉｖｅ ｓｏｉｌ
ＣＨ４ ｅｍｉｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｍｅｔｈａｎｅ； Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ； ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ； ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎ； ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏｐｈ．
本文由国家自然科学基金项目（５１２７９１２１）和台州学院培育基金项
目（２０１５ＰＹ０１４，２０１５ＰＹ０１５）资助 Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （５１２７９１２１） ａｎｄ ｔｈｅ Ｃｕｌｔｉｖａ⁃
ｔｉｏｎ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｔａｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （２０１５ＰＹ０１４，２０１５ＰＹ０１５）．
２０１５⁃０９⁃０８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０１⁃２４ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｌｈｚｃｂ＠ １６３．ｃｏｍ
　 　 甲烷（ＣＨ４）作为一种仅次于二氧化碳（ＣＯ２）的
重要温室气体日益受到人们的关注，这不仅因为
ＣＨ４ 分子具有很强的吸收红外线能力，单分子的增
温潜势是 ＣＯ２ 的 ２５ 倍［１］，而且还因为其能与大气
污染物（如氟利昂）发生反应产生其他温室气体
（Ｏ３、ＣＯ、ＣＯ２）．天然湿地作为全球大气 ＣＨ４ 的主要
排放源而备受关注，其 ＣＨ４ 年排放量为 １８７ ～
２２４ Ｔｇ，占全球 ＣＨ４ 总排放量的 １５％ ～ ４０％［２］ ．美国
海洋和大气管理（ＮＯＡＡ）的监测数据显示，从 ２００７
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ４月　 第 ２７卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１６， ２７（４）： １１４５－１１５２　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０４．０２６
年开始大气 ＣＨ４ 浓度呈现逐年增加的趋势［３］，而自
然湿地 ＣＨ４ 年排放量的增加是导致近年来大气
ＣＨ４ 浓度升高的主要原因［４］ ．
近年来，湿地外来入侵物种受到广泛关注．研究
表明，与土著植物相比，大多数入侵植物常具有较高
的生物量和凋落物输入量，较大的生物量和凋落物
输入量会导致土壤碳库的增加［５－６］，进而为产甲烷
菌群落提供了更多底物，最终导致更多 ＣＨ４ 排
放［７］ ．研究表明，一些外来入侵种能够提高湿地 ＣＨ４
的排放［８－９］ ．互花米草（ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ）作为一
个重要的外来入侵物种，由于其适应范围广、繁殖能
力强，对中国引种地的生态系统构成严重威胁，现已
成为我国滩涂湿地最严重的外来入侵植物［１０］ ．国外
有关互花米草湿地 ＣＨ４ 排放的研究早在 ２０ 世纪 ７０
年代已经开展，但作为入侵种，国内关于互花米草的
研究多集中于互花米草的入侵特征［１１］、时空动
态［１２］，其对海岸生态系统结构与功能的影响，以及
与之相关的防除技术［１３－１５］ ．仝川等［１６］研究发现，互
花米草入侵斑块土壤 ＣＨ４ 排放具有明显的季节变
化规律．项剑等［７］研究发现，长时间的互花米草入侵
显著增加了土壤有机碳含量，提高了产甲烷菌数量，
从而促进了 ＣＨ４ 排放．Ｃｈｅｎｇ 等［１７］通过盆栽试验研
究发现，互花米草具有很强的 ＣＨ４ 排放能力．
产甲烷菌是甲烷形成的驱动者，而甲烷氧化菌
是一类在好氧条件下将 ＣＨ４ 氧化成 ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏ 的
微生物，通常生活在氧含量较高的土壤氧化层
中［１８］ ．因此，产甲烷菌和甲烷氧化菌是介导自然湿
地 ＣＨ４ 排放的重要功能菌群．另外，互花米草生长
快、生物量大，且具有发达的通气组织和很强的 ＣＨ４
传输能力［１９］，因此推测其入侵可能与 ＣＨ４ 排放有
关．然而，目前在研究互花米草入侵与 ＣＨ４ 排放关系
时，将植物特性、土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌以及土
壤理化特性综合起来，进一步探讨两类菌与 ＣＨ４ 排
放关系的研究尚少．为此，本文在互花米草入侵重灾
区浙江省台州市境内测定了互花米草 ３个入侵梯度
下 ＣＨ４ 的排放通量，分析各入侵梯度样地中产甲烷
菌数量、产甲烷潜力、甲烷氧化菌数量、甲烷氧化潜
力、植物生物量以及土壤理化性质，为进一步认识入
侵植物与温室气体排放的关系及其相关机理提供科
学依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
在浙江省台州市郊区附近的沿海滩涂湿地选择
了 ３个互花米草入侵区，分别位于三门县小雄镇、临
海市上盘镇和椒江区三甲镇．根据互花米草的入侵
密度，在 ３个入侵区域内，分别设置 ３个不同入侵梯
度，即：仅有本土植物样地（Ｎａｔ）、互花米草与本土
植物混生样地（Ｅｃｏｔ）、以及互花米草单优群落样地
（Ｍｏｎｏ），每个梯度设 ３ 个重复．该区属于亚热带季
风性气候，年均气温 １６ ～ １９ ℃，平均年降水量
１２００～１９００ ｍｍ．样地详细信息见表 １．
１􀆰 ２　 试验设计
于 ２０１３年 ７月中旬对各样地进行样品采集，此
时各样地地表无积水．在每个入侵梯度的样地中用
“向后抛石法”确定 ３ 个小样方（１ ｍ × １ ｍ），在每
个小样方中，采用静态箱法收集 ＣＨ４ 气体，即在小
样方上倒扣一个特制的不锈钢采样箱（高１２０ ｃｍ、
表 １　 研究样地基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｂａｓｉｃ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
地点
Ｓｉｔｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ
入侵梯度
Ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｇｒａｄｉｅｎｔ
距海边距离
Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｓｅａ （ｍ）
植株高度
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
主要植物种类
Ｍａｊｏｒ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
小雄
Ｘｉａｏｘｉｏｎｇ
２８°５４′ Ｎ，
１２１°３３′ Ｅ
Ｎａｔ １６００～１８００ ０．１０～０．４５ 灯芯草 Ｊｕｎｃｕｓ ｅｆｆｕｓｕｓ、异型莎草 Ｃｙｐｅｒｕｓ ｄｉｆｆｏｒｍｉｓ、喜旱莲子
草 Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ、狗芽根 Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ
Ｅｃｏｔ １０００～１５００ ０．４０～０．８５ 互花米草 Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ、碱蓬 Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ
Ｍｏｎｏ ６００～８００ １．００～１．４０ 互花米草
上盘
Ｓｈａｎｇｐａｎ
２８°４５′ Ｎ，
１２１°３８′ Ｅ
Ｎａｔ １６００～１８００ ０．４０～１．８０ 小飞蓬 Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ、田菁 Ｓｅｓｂａｎｉａ ｃａｎｎａｂｉｎａ、芦苇
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ
Ｅｃｏｔ １０００～１５００ ０．３０～１．００ 钻形紫菀 Ａｓｔｅｒ ｓｕｂｕｌａｔｕｓ、小飞蓬、互花米草、碱蓬
Ｍｏｎｏ ６００～８００ １．２０～１．６０ 互花米草
椒江 ２８°３８′ Ｎ， Ｎａｔ １６００～１８００ ０．２５～２．００ 狗尾草 Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ、芦苇、田菁、钻形紫菀、一年蓬
Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎｕｕｓ、碱蓬
Ｊｉａｏｊｉａｎｇ １２１°３１′ Ｅ Ｅｃｏｔ ８００～１２００ ０．４０～１．８０ 芦苇、钻形紫菀、互花米草、一年蓬
Ｍｏｎｏ ５００～６００ １．２０～１．６０ 互花米草
Ｎａｔ： 仅有本土植物样地 Ｓｉｔｅ ｃｏｖｅｒｅｄ ｏｎｌｙ ｂｙ ｎａｔｉｖｅ ｗｅｅｄｓ； Ｅｃｏｔ： 互花米草与本土植物混生样地 Ｓｉｔｅ ｍｉｘｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ ｗｅｅｄｓ；
Ｍｏｎｏ： 互花米草单优群落样地 Ｓｉｔｅ ｍｏｎｏ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ．
６４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
长 ４５ ｃｍ、宽 ４５ ｃｍ），采样箱顶端装有风扇以混合气
体，并留有温度计插口和采样口．在盖箱 ３０ ｍｉｎ后采
集气样，用 ５０ ｍＬ注射器采集气体样品，注入真空袋
中（１００ ｍＬ，大连德霖气体包装有限公司），每次抽 ３
个重复气样，同时记录箱内温度．气样每隔 ３０ ｍｉｎ采
集一次，总共采集 ５次．为了保证数据的质量，规定 ５
次 ＣＨ４ 排放量数据与时间之间的线性相关系数 Ｒ２＞
０．９０时，数据有效［７］ ．
在每个样地中，采用收割法收集小样方中的地
上植物，去除上一年枯死部分，剪成小段，放在牛皮
纸袋中．由于土壤含水量大，呈泥状，采用环刀法收
集土芯样品．在每个小样方内用环刀（直径 ６４ ｍｍ、长
度 １００ ｍｍ）随机收集 ３个土芯（０～１０ ｃｍ），混合成一
个样品，放于封口袋中，做好标记后带回实验室．每个
入侵梯度采集的混合样品为 ９个（３样地×３小样方）．
在实验室内，取部分土壤，采用烘干法测定土壤含水
量，另一部分土壤于室温下风干，过 ２ ｍｍ筛，用于土
壤理化性质指标的测定，最后一部分土样储存于 ４ ℃
的保鲜柜内，用于微生物数量及潜力分析．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
１􀆰 ３􀆰 １甲烷排放量的测定　 样品中 ＣＨ４ 的浓度测定
采用岛津气相色谱（ Ｓｈｉｍａｄｚｕ ＧＣ⁃１２Ａ， Ｋｙｏｔｏ， Ｊａ⁃
ｐａｎ），氢火焰离子（ＦＩＤ）检测器检测．色谱柱为 ８０ ／
１００目 Ｐｏｒａｐａｋ Ｑ填充柱，在以氮气为载气，流速为
４０ ｍＬ·ｍｉｎ－１，氢气为燃气，流速为 ３５ ｍＬ·ｍｉｎ－１，
助燃气为空气，流速为 ３５０ ｍＬ·ｍｉｎ－１，柱温 ８０ ℃，
检测器温度 ２００ ℃下测定 ＣＨ４ 浓度．最后，参照
Ｃｈｅｎｇ等［１７］的方法计算 ＣＨ４ 排放量．
１􀆰 ３􀆰 ２土壤产甲烷菌数量及产甲烷潜力的测定　 产
甲烷菌数量分析采用 Ｍａｙｅｒ 等［２０］的方法，每 １ Ｌ 培
养基（ｐＨ ７．１～７．３）含：３．０ ｇ Ｎａ２ＳＯ４、０．２ ｇ ＫＨ２ＰＯ４、
０．３ ｇ ＮＨ４Ｃｌ、０．５ ｇ ＫＣｌ、０．１５ ｇ ＣａＣｌ２·２Ｈ２Ｏ、１．０ ｇ
ＮａＣｌ、０． ４ ｇ ＭｇＣｌ２ ·６Ｈ２Ｏ、２． ５２ ｇ ＮａＨＣＯ３、０． ３６ ｇ
Ｎａ２Ｓ、２．８ ｇ ＣＨ３ ＣＯＯＮａ、３０ ｍｇ Ｎａ２ＳＯ３、０． １ ｇ 酵母
膏、１２５ μｇ偶氮间苯四酚（指示剂）、１ ｍＬ 微量元素
溶液［２１］ ．将上述培养基分装于 ２５ ｍＬ 试管中，每管
１０ ｍＬ．同时，每管中放入一个倒置的杜氏小管，加
塞、包扎后，高压蒸汽灭菌、备用．称取 ５ ｇ 鲜土于
４５ ｍＬ无菌水的三角瓶中（浓度为 １０－１），摇床（１５０
ｒ·ｍｉｎ－１）混合 １５ ｍｉｎ，再用无菌水稀释成浓度为
１０－２ ～１０－７，分别接种 １ ｍＬ 于上述装有培养基的试
管中，在温度为 ３０ ℃的恒温培养箱中进行培养，并
在箱中放入装有碱性焦性没食子酸溶液（３０ ｍＬ）的
培养皿，以吸收剩余的 Ｏ２ ．关好箱门，抽真空，灌入
氮气培养，培养时间为 ３ 周．然后，观察试管中杜氏
小管里有无气泡，有气泡者计为阳性管，根据不同稀
释度下的阳性管数量，利用 ＭＰＮ法计算产甲烷菌数
量［２２］ ．
产甲烷潜力测定参照 Ｃｈｉｄｔｈａｉｓｏｎｇ 等［２３］的方
法：称取 １０ ｇ 鲜土于 １００ ｍＬ 医用玻璃瓶中，加
１０ ｍＬ灭菌的乙酸钠溶液做碳源，混匀后，加塞，抽
真空并注入氮气，密封，在 ２５ ℃恒温培养箱中培养．
对照土样经高压灭菌 ３０ ｍｉｎ，用同样的方法培养．培
养 ２周后，摇动玻璃瓶使溶液中的 ＣＨ４ 完全释放，
用注射器吸取玻璃瓶顶空中的气样，保存在储气袋
中，做好标记，用气相色谱测定气样中的 ＣＨ４ 含量．产
甲烷潜力为样品中的 ＣＨ４ 含量减去对照瓶中的 ＣＨ４
含量．
１􀆰 ３􀆰 ３土壤甲烷氧化菌数量及甲烷氧化潜力的测定
　 甲烷氧化菌数量分析采用 ＭＰＮ 法［２４］ ．培养基采
用 ＮＳＭ培养基，每 １ Ｌ 培养基（ ｐＨ ６． ８）含：１． ０ ｇ
ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ、１． ０ ｇ ＫＮＯ３、 ０． ７１７ ｇ Ｎａ２ＨＰＯ４ ·
１２Ｈ２Ｏ、０．２７２ ｇ ＫＨ２ＰＯ４、０．２ ｇ ＣａＣｌ２·２Ｈ２Ｏ、０．００５ ｇ
ＥＤＴＡ和 １ ｍＬ微量元素溶液［２１］ ．测定方法为：称取
５ ｇ鲜土于 ４５ ｍＬ 灭菌的 ＮＳＭ 培养基中，３０ ℃下，
于摇床中（１５０ ｒ·ｍｉｎ－１）避光摇匀 １２ ｈ，作为接种种
子液 （浓度为 １０－１ ），再用无菌生理盐水稀释成
１０－２ ～１０－８，接种于含有 ３０ ｍＬ ＮＳＭ培养基的医用玻
璃瓶中（２５０ ｍＬ），并在每个培养瓶中加入 ２０％顶空
体积（即除了样品以外剩余的瓶子体积，该体积事先
通过测定注水体积获得）的 ＣＨ４ 气体，加塞、密封．以
不接种的只含培养基的培养瓶为空白对照．将所有培
养瓶在 ３０ ℃摇床中避光培养 ３周后，检查瓶中培养
液是否混浊，用 ＭＰＮ法计算甲烷氧化菌数量．
甲烷氧化潜力测定参照 Ｃｈｉｄｔｈａｉｓｏｎｇ 等［２３］的方
法．测定方法为：称取 １０ ｇ 鲜土于 １００ ｍＬ 医用玻璃
瓶中，加 ３０ ｍＬ无菌水、密封，摇床（１５０ ｒ·ｍｉｎ－１）混
匀 ２４ ｈ．再向瓶中注入超纯 ＣＨ４ 气体，在 ３０ ℃的培
养箱中培养．对照土样高压灭菌 ３０ ｍｉｎ，用同样的方
法培养．培养 ３ ｄ后，用注射器吸取气样 ５０ ｍＬ，保存
在储气袋中，做好标记，用气相色谱测定气样中的
ＣＨ４ 含量．甲烷氧化潜力为对照瓶中的 ＣＨ４ 含量减
去样品中的 ＣＨ４ 含量．
１􀆰 ３􀆰 ４土壤理化性质及植物生物量的测定　 参照鲍
士旦［２５］的方法，土壤有机碳含量采用重铬酸钾容量
法⁃稀释热法进行测定，土壤全氮含量采用半微量凯
氏法测定，土壤全磷采用浓 Ｈ２ＳＯ４⁃ＨＣｌＯ４ 消煮⁃钼锑
抗比色法测定．土壤 ｐＨ 采用电位法测定．植物生物
７４１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘小翠等： 互花米草入侵对滩涂湿地甲烷排放的影响　 　 　 　 　 　
量采用烘干法测定，将采集到的植物样品于 １０５ ℃
干燥箱中杀青 ３０ ｍｉｎ，７０ ℃烘干至恒量，称干质量，
最后换算成 ｇ·ｍ－２ ．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １６．０ 软件对数据进行统计分析，入
侵梯度之间的数据比较采用单因素方差分析（ ｏｎｅ⁃
ｗａｙ ＡＮＯＶＡ），并采用最小显著差异法（ＬＳＤ）进行
显著性检验（α ＝ ０．０５）．应用 ＳＰＳＳ １６．０ 中的 Ｃｏｒｒｅ⁃
ｌａｔｅ进行 ＣＨ４ 排放通量与其影响因素的相关性分
析，并用 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关系数评价 ＣＨ４ 排放通量与各
影响因素间的相关关系．采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８．０ 进行线性回
归分析和作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 互花米草入侵对 ＣＨ４ 排放通量的影响
由图 １可以看出，ＣＨ４ 排放通量随着互花米草
入侵梯度的增加而显著提高，且不同入侵梯度样地
间均存在显著差异．在互花米草未入侵的本土植物
样地中 ＣＨ４ 排放通量较低，９ 个样地平均排放通量
为 ０．６８ ｍｇ·ｍ－２·ｈ－１；在互花米草与本土植物混生
样地中 ＣＨ４ 排放通量上升到 ２．６０ ｍｇ·ｍ
－２·ｈ－１；而
在互花米草单优群落样地中，ＣＨ４ 排放通量为 ５．８８
ｍｇ·ｍ－２ ·ｈ－１，与本土植物样地相比显著提高了
７．７倍．
２􀆰 ２　 互花米草入侵对土壤产甲烷菌数量及产甲烷
潜力的影响
由图 ２ 可以看出，随着互花米草入侵梯度的增
加，土壤产甲烷菌数量及产甲烷潜力显著增加．其
中，产甲烷菌数量在互花米草单优群落样地中达
３６􀆰 ７０×１０５ ｃｅｌｌ·ｇ－１，分别是混生样地（１６．０４× １０５
ｃｅｌｌ·ｇ－１）和本土植物样地（１４．３９×１０５ ｃｅｌｌ·ｇ－１）
图 １　 互花米草入侵对 ＣＨ４ 排放通量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ＣＨ４ ｆｌｕｘ．
Ｎａｔ： 仅有本土植物样地 Ｓｉｔｅ ｃｏｖｅｒｅｄ ｏｎｌｙ ｂｙ ｎａｔｉｖｅ ｗｅｅｄｓ； Ｅｃｏｔ： 互花
米草与本土植物混生样地 Ｓｉｔｅ ｍｉｘｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ． ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ
ｗｅｅｄｓ； Ｍｏｎｏ：互花米草单优群落样地 Ｓｉｔｅ ｍｏｎｏ⁃ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ． ａｌｔｅｒ⁃
ｎｉｆｌｏｒａ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
的 ２．３和 ２．６倍；产甲烷潜力在互花米草单优群落样
地中为 ０．３９ μｇ ＣＨ４·ｇ
－１·ｄ－１，是混生样地（０．１４
μｇ ＣＨ４·ｇ
－１·ｄ－１）和本土植物样地（０．０４ μｇ ＣＨ４·
ｇ－１·ｄ－１）的 ２．８和 ９．８倍．
２􀆰 ３　 互花米草入侵对土壤甲烷氧化菌数量及甲烷
氧化潜力的影响
由图３可以看出，随着互花米草入侵梯度的增
图 ２　 互花米草入侵对土壤产甲烷菌数量及产甲烷潜力的
影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｏｇｅｎｉｃ
ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ．
图 ３　 互花米草入侵对土壤甲烷氧化菌数量及甲烷氧化潜
力的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｏｔｒｏ⁃
ｐｈｉｃ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｍｅｔｈａｎｅ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ．
８４１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ４　 互花米草入侵对植物生物量的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｍａｓｓ．
加，土壤甲烷氧化菌数量和甲烷氧化潜力显著上升．
其中，甲烷氧化菌数量在互花米草单优群落样地中
达 ３７．１８×１０４ ｃｅｌｌ·ｇ－１，分别是混生样地（１４．２３×１０４
ｃｅｌｌ·ｇ－１）和本土植物样地（９．３６×１０４ ｃｅｌｌ·ｇ－１）的
２．６和 ４．０倍；甲烷氧化潜力在互花米草单优群落样
地中为 ４９􀆰 ３８ μｇ ＣＨ４·ｇ
－１·ｄ－１，是混生样地（３．９４
μｇ ＣＨ４·ｇ
－１·ｄ－１）和本土植物样地（０．５２ μｇ ＣＨ４·
ｇ－１·ｄ－１）的 １２．５和 ９５．８倍．
２􀆰 ４　 植物生物量、土壤理化特性及其与 ＣＨ４ 排放
通量的关系
由图 ４可知，随着互花米草入侵梯度的增加，地
上植物生物量呈现显著上升趋势，且不同入侵梯度
样地间存在显著差异．植物生物量在互花米草单优
群落样地中最高，分别为混生样地和本土植物样地
的 １．５和 ５．３倍．
如图 ５ 所示，土壤有机碳含量随着互花米草入
侵梯度的增加呈现显著上升趋势，土壤有机碳含量
在本土植物样地中为 ４．５３ ｇ·ｋｇ－１，而在互花米草单
优群落样地中上升到 ６．１９ ｇ·ｋｇ－１，与本土植物样地
相比差异显著．土壤全氮含量随着互花米草入侵梯
度的增加呈现显著的下降趋势，在本土植物样地中
为 １．０６ ｇ·ｋｇ－１，在互花米草单优群落样地中下降到
０．４６ ｇ·ｋｇ－１，且二者差异显著．土壤 ｐＨ值随着互花
米草入侵梯度的增加呈现显著上升趋势，在本土植
物样地中偏弱酸性，ｐＨ 值为 ４．６１ ～ ６．６３，而当互花
米草完全入侵后，土壤呈弱碱性，ｐＨ 值为 ７． ８１ ～
８􀆰 ０１，二者差异显著．土壤全磷含量随着互花米草入
侵程度的增加有所上升，但变化不显著．
互花米草不同入侵梯度样地 ＣＨ４ 排放通量与
土壤 ｐＨ、植物生物量、产甲烷菌数量、产甲烷潜力、
甲烷氧化菌数量和甲烷氧化潜力均呈显著正相关，
相关系数 ｒ分别为 ０．６８６、０．６６９、０．７９４、０．８５７、０．８０７、
０．８３４，与土壤全氮呈显著负相关（ ｒ ＝ －０．５０４）．其中，
ＣＨ４ 排放通量与产甲烷潜力的相关性最为密切．
图 ５　 互花米草入侵对土壤理化性质的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏ⁃ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 高密度互花米草入侵促进了 ＣＨ４ 排放
Ｚｈａｎｇ 等［２６］研究发现，互花米草定居土壤的
ＣＨ４ 排放通量要显著高于本地植物碱蓬定居土壤．
Ｙｕａｎ等［２７］研究表明，土壤 ＣＨ４ 排放潜力随着互花
米草入侵年限的增加而增加．在本研究中，随着互花
米草入侵密度的增加，ＣＨ４ 排放通量显著提高，且高
９４１１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 潘小翠等： 互花米草入侵对滩涂湿地甲烷排放的影响　 　 　 　 　 　
密度互花米草入侵地的 ＣＨ４ 排放通量是未入侵样
地的 ８．７倍，表明入侵密度也是一个影响滩涂湿地
ＣＨ４ 排放的重要因素．其原因可能是：首先，互花米
草具有高度发达的通气组织，且茎的外围常围绕约
４０个空腔［２８］，从而保证对 ＣＨ４ 的传输．因为植物的
通气组织可以传输 ＣＨ４ 气体，避免 ＣＨ４ 经过氧化
层，减少 ＣＨ４ 的氧化，从而提高 ＣＨ４ 排放． Ｉｎｕｂｕｓｈｉ
等［２９］研究表明，通过植物茎和根中通气组织传输到
大气中的 ＣＨ４ 可占总产 ＣＨ４ 量的 ７０％左右．其次，
互花米草具有大的生物量．大的地上生物量可能极
大地提高了土壤中植物凋落物和根系分泌物的输
入，导致其单优群落样地土壤有机碳含量升高，为
ＣＨ４ 生产提供更多的底物，进而促进了 ＣＨ４ 排
放［３０］ ．另外，近年来一些报道指出，在好氧或厌氧条件
下植物组织本身也能产生 ＣＨ４ ［３１
－３２］ ．尽管互花米草组
织本身能否产生 ＣＨ４ 还未见报道，但为进一步探讨
互花米草入侵促进 ＣＨ４ 排放开辟了一条新途径．
３􀆰 ２　 产甲烷细菌是促进 ＣＨ４ 排放的直接因素
由于 ＣＨ４ 是微生物代谢的副产物，因此微生物
行为是影响 ＣＨ４ 排放的重要因素［３３］ ．产甲烷菌在厌
氧条件下产生 ＣＨ４，而甲烷氧化菌则在好氧条件下
将 ＣＨ４ 氧化成 ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏ［１８］ ．因此，自然湿地 ＣＨ４
排放是产甲烷菌和甲烷氧化菌综合作用的结果［３４］ ．
本研究中，产甲烷菌数量、产甲烷潜力与甲烷氧化菌
数量、甲烷氧化潜力均随互花米草的入侵显著提高，
这可能是因为：首先，由于常年处于水饱和状态，滩
涂湿地土壤本身属于厌氧环境，加之微生物对大量
互花米草凋落物的好氧分解，会进一步加剧厌氧程
度，从而为产甲烷菌的增殖创造有利条件［３３，３５］ ．其
次，互花米草占优势生长的土壤中可能同时存在好
氧与厌氧环境，从而使产甲烷菌与甲烷氧化菌均能
够获得良好的生长．一般来讲，根际主要指的是根表
面 ０～ ５ ｍｍ 的微环境，而根围则指距根表面 ５ ｍｍ
以外的周围环境［３６］ ．互花米草具有发达的通气组
织，因此其根际可以通过茎的通气组织获得充足的
氧气，形成微好氧环境；而根围由于离根表面较远，
氧气供应相对较少，加之根围微生物呼吸对氧的消
耗，所以根围出现厌氧条件是完全可能的．
ＣＨ４ 排放与产甲烷菌数量和产甲烷潜力具有一
致的变化趋势，因为产甲烷菌负责 ＣＨ４ 的形成；但
ＣＨ４ 排放与甲烷氧化菌数量和甲烷氧化潜力应该呈
负相关，因为甲烷氧化菌主要消耗 ＣＨ４ ．然而，相关
分析却表明，ＣＨ４ 排放与甲烷氧化菌数量和甲烷氧
化潜力呈正相关，我们推测这可能归因于产甲烷菌
数量的提高为甲烷氧化菌提供了充足的 ＣＨ４，从而
使甲烷氧化菌和甲烷氧化潜力与 ＣＨ４ 排放呈相同
的变化趋势，所以在统计学上，甲烷氧化菌和甲烷氧
化潜力与 ＣＨ４ 排放呈正相关．
此外，产甲烷菌数量提高的同时，甲烷氧化菌数
量也显著上升，但在互花米草单优群落中甲烷氧化
菌的数量远低于产甲烷菌数量，这可能是导致沿海
滩涂湿地 ＣＨ４ 排放显著上升的原因之一．
３􀆰 ３　 土壤 ｐＨ正向影响了 ＣＨ４ 排放
本研究中，土壤 ｐＨ 随着互花米草的入侵显著
提高，甚至在互花米草单优群落土壤中呈碱性（ｐＨ
８􀆰 ０１）． 这一结果与日本小檗 （ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｔｈｕｎｂｅｒ⁃
ｇｉｉ） ［３７］、薇甘菊（Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ） ［３８］和加拿大一
枝黄花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ） ［３９］入侵与土壤理化特
性的关系一致．其提高 ｐＨ主要是因为这些植物偏好
利用土壤硝酸盐，使氨离子在土壤中出现剩余所致．
而本结果可能与互花米草对土壤硝酸盐的过度利用
有关，因为土壤总氮含量随着互花米草的入侵下降．
有研究表明，土壤 ｐＨ 对产甲烷菌和甲烷氧化菌的
影响很大，产甲烷菌在中性或微碱性条件下活性最
高［４０－４１］，而甲烷氧化菌对偏酸性条件较适应（ ｐＨ
５􀆰 ５～６．５） ［４０，４２－４３］ ．因此，本研究中，互花米草单优群
落土壤中高 ｐＨ 更有利于产甲烷菌的生长，进而促
进了 ＣＨ４ 排放．
总之，互花米草入侵显著地提高了滩涂湿地的
ＣＨ４ 排放通量，其主要机理是互花米草入侵首先提
高了植物群落的生物量和土壤 ｐＨ，进而促进了土壤
产甲烷菌数量和产甲烷潜力．而甲烷氧化菌的数量
和甲烷氧化潜力与 ＣＨ４ 排放速率的变化趋势一致，
这是由于提高的产甲烷菌数量和产甲烷潜力为其提
供了充足的氧化底物（ＣＨ４），而不是驱动 ＣＨ４ 排放
的决定因素．
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（童亿勤）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎ⁃
ｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｅｒｖｉｃｅｓ ｏｆ ｃｏａｓｔａｌ ｗｅｔｌａｎｄ ａｎｄ ｉｔｓ
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Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９３， ２５： ３２１－３２６
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ｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｗｅｔｌａｎｄ
ｓｏｉｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ （农业环境科
学学报）， ２００３， ２２（３）： ３８０－３８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 潘小翠，女，１９８６年生，硕士研究生． 主要从事入
侵植物土壤微生物学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｐａｎｘｉａｏｃｕｉ０６１００３＠ １６３．
ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
潘小翠， 管铭， 张崇邦． 互花米草入侵对滩涂湿地甲烷排放的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（４）： １１４５－１１５２
Ｐａｎ Ｘ⁃Ｃ， Ｇｕａｎ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｃ⁃Ｂ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｉｎｖａｓｉｏｎ ｏｎ ｍｅｔｈａｎｅ ｅｍｉｓｓｉｏｎ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（４）： １１４５－１１５２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
２５１１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷