全 文 ：黑龙江省红松人工林枝条分布数量模拟
郑　 杨　 董利虎　 李凤日∗
（东北林业大学林学院， 哈尔滨 １５００４０）
摘　 要　 基于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场的 １２ 块样地 ６５ 株人工红松解析木的 ９５５ 个枝
解析数据，以 Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型和负二项回归模型作为备选模型，构建了人工红松二级枝条数
量分布模型，并采用 ＡＩＣ、Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２、均方根误差（ＲＭＳＥ）和 Ｖｕｏｎｇ 检验对模型的拟合优度进
行比较．结果表明： 每轮一级枝条分布数量集中在 ３～５ 个，均值为 ４ 个，一级枝条分布数量与
人工红松自身的枝条属性相关．一级标准枝上二级枝条分布的离散程度较大，利用全部子回
归技术构建二级枝条分布数量模型，最终选择以负二项回归模型为基础的 Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０ ＋
β１ ｌｎＲＤＩＮＣ＋β２ＲＤＩＮＣ２＋β３ＨＴ ／ ＤＢＨ＋β４ＣＬ＋β５ＤＢＨ）作为二级枝条分布数量最优预测模型（β 为
参数；ＲＤＩＮＣ为相对着枝深度；ＨＴ为树高；ＤＢＨ为胸径；ＣＬ 为冠长） ．最优模型的 Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２为
０．７９，平均偏差接近于 ０，平均绝对偏差＜７．对于所建立的模型，ｌｎＲＤＩＮＣ、ＣＬ 和 ＤＢＨ 的参数为
正值，ＲＤＩＮＣ２和 ＨＴ ／ ＤＢＨ的为负值，随着 ＲＤＩＮＣ增大，在树冠内二级枝条分布数量存在最大
值．总的来说，所建立的人工红松二级枝条分布数量模型的预测精度为 ９６．４％，可以很好地预
估该研究区域人工红松二级枝条分布数量，为以后枝条的光合作用和生物量的研究提供了理
论基础．
关键词　 红松林； 一级枝条分布； 二级枝条分布； Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型； 负二项回归模型
本文由国家自然科学基金项目（３１５７０６２６）和中央高校基本科研业务费专项资金项目（２５７２０１５ＢＸ０３）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｎａ⁃
ｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （３１５７０６２６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄｓ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｅｏｐｌｅ’ ｓ Ｒｅｐｕｂｌｉｃ ｏｆ
Ｃｈｉｎａ （２５７２０１５ＢＸ０３）．
２０１５⁃１２⁃０７ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１６⁃０４⁃２１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｆｅｎｇｒｉｌｉ＠ １２６．ｃｏｍ
Ｂｒａｎｃｈ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏ⁃
ｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． ＺＨＥＮＧ Ｙａｎｇ， ＤＯＮＧ Ｌｉ⁃ｈｕ， ＬＩ Ｆｅｎｇ⁃ｒｉ∗ （Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ９５５ ｂｒａｎｃｈ ｓａｍｐｌｅｓ ｏｆ ６５ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ （Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）
ｔｒｅｅｓ ｉｎ １２ ｐｌｏｔｓ ｆｒｏｍ Ｍｅｎｇｊｉａｇａｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｆａｒｍ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ａｎｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ Ｐｏｉｓｓｏｎ ｍｏｄｅｌ
ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ ｍｏｄｅｌ， ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． ＡＩＣ， Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２， ＲＭＳＥ ａｎｄ Ｖｕｏｎｇ ｔｅｓｔ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｔｏ ｃｏｍｐａｒｅ ｔｈｅ ｇｏｏｄｎｅｓｓ⁃ｏｆ⁃ｆｉｔ
ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｉｎ ａ ｗｈｏｒｌ ｗａｓ ３ ｔｏ ５，
ｗｉｔｈ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ ｏｆ ４， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｉｎ ａ ｗｈｏｒｌ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ａｓｓｏｃｉ⁃
ａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｏｗｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｓｔａｎｄａｒｄ ｂｒａｎｃｈ
ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅ ｄｉｓｃｒｅｔｅ ｄｅｇｒｅｅ． Ａｌｌ ｓｕｂｓｅｔ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ
ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ Ｅ （ Ｙ） ＝ ｅｘｐ （ β０ ＋ β１ ｌｎＲＤＩＮＣ ＋
β２ＲＤＩＮＣ２＋β３ＨＴ ／ ＤＢＨ＋β４ ＣＬ＋β５ＤＢＨ） ｗａｓ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ
ｍｏｄｅｌ （β ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ， ＲＤＩＮＣ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｅｐｔｈ ｉｎｔｏ ｃｒｏｗｎ ｆｒｏｍ ｔｒｅｅ
ａｐｅｘ， ＨＴ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ， ＤＢＨ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ， ＣＬ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｃｒｏｗｎ ｌｅｎｇｔｈ）． Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２ ｏｆ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ０．７９， ｔｈｅ ｍｅａｎ ｅｒｒｏｒ ｗａｓ ｃｌｏｓｅ
ｔｏ ０ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｂｓｏｌｕｔｅ ｅｒｒｏｒ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ７． Ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｍｏｄｅｌ， ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ
ｌｎＲＤＩＮＣ， ＣＬ ａｎｄ ＤＢＨ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＲＤＩＮＣ２ ａｎｄ ＨＴ ／ ＤＢＨ ｗｅｒｅ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＲＤＩＮＣ， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｈａｄ ａ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｔｒｅｅ ｃｒｏｗｎ． Ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ， ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ９６．４％， ｗｈｉｃｈ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ７月　 第 ２７卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１６， ２７（７）： ２１７２－２１８０　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０７．０２１
ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｂｒａｎｃｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ； ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ； ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；
Ｐｏｉｓｓｏｎ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ； ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ．
　 　 树冠主要由枝条和叶组成，其中枝条为树木进
行光合作用和呼吸作用提供了重要的支撑．枝条作
为树冠的重要组成部分，其分布直接影响着树冠的
大小和形状，以及树冠的动态变化和木材质量［１－３］ ．
因此，研究枝条的分布有助于更好地理解树木的生
长机制，以及树木在林分中的生产力和生长活力．
从树木枝条分布数量的数据结构上分析，可以
把它归类为计数模型，而 Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型和负二项
回归模型作为计数模型分析的两种基本方法，逐渐
从医疗和经济学领域延伸到了生物学［４］ ．虽然 Ｐｏｉｓ⁃
ｓｏｎ回归模型和负二项回归模型都属于离散型概率
函数，但与 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模型相比，负二项回归模型
更适合于解决数据离散的问题［５－８］ ．迄今为止，国外
许多学者利用 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归和负二项回归模型对一
级枝条数量进行大量且深入的研究．例如， Ｈｅｉｎ
等［２］在对挪威云杉（Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ）的每轮枝个数进行
模拟时选择了伴随 ｌｏｇ 链接函数的 Ｐｏｉｓｓｏｎ 分布；
Ｂｅａｕｌｉｅｕ等［５］在对加拿大短叶松（Ｐｉｎｕｓ ｂａｎｋｓｉａｎａ）
进行枝条数量的模拟时将枝长和胸径变量引入具有
混合效应的 Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型中；Ｎｅｍｅｃ等［９］利用混
合 Ｐｏｉｓｓｏｎ模型建立 ４种针叶树的枝条数量、枝条大
小和枝条垂直分布的模型；Ｎｅｍｅｃ 等［１０］运用 Ｇａｍ⁃
ｍａ⁃Ｐｏｉｓｓｏｎ模型描述并估计了美国黑松（Ｐｉｎｕｓ ｃｏｎｔ⁃
ｏｒｔａ）当年生芽的分布． Ｓａｔｔｌｅｒ 等［１１］ 发现，白云杉
（Ｐｉｃｅａ ｇｌａｕｃａ）每米段上的枝条数量符合 Ｐｏｉｓｓｏｎ 分
布；Ｋｉｎｔ 等［１２］ 利用 Ｐｏｉｓｓｏｎ 分布对夏栎 （Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｒｏｂｕｒ）和欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）枝条的计数数
据进行了广义线性模型和广义线性混合模型的模拟．
然而，国内外对于二级枝分布数量的研究未见
报道．肖锐等［１３］从分枝概率和分枝角度等方面对樟
子松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）人工林的一级
和二级枝进行了探索．刘兆刚等［１４］构建了人工樟子
松一级枝条个数的预估模型，选用相对着枝深度、胸
径和树高变量描述一级枝条个数的变化规律．周元
满等［１５］从水平和垂直分布格局上分析了红海榄
（Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａ ｓｔｙｏｓａ）天然林的一级和二级枝的分枝
规律．从树木的分枝结构角度考虑，一级枝上延伸出
来的即为二级枝，而二级枝作为一级枝的附属和扩
展，对树冠冠形、树木生理活动乃至树木的整体结构
和基本规律有着重要作用．本研究以人工红松为例，
选用 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模型和负二项回归模型对其一级
和二级枝条分布数量进行模拟，并采用全部子回归
的方法选取模拟枝条分布数量的最优模型，然后对
所建立模型进行独立性检验，为枝条分布数量的预
估提供理论依据．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
研究区位于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场
（４６°２０′３０″—４６°３０′５０″ Ｎ，１３０°３２′４２″—１３０°５２′３６″ Ｅ），地
处完达山西麓余脉，地势较为平缓．该区属东亚大陆
性季风气候，极端最高温和最低温分别为 ３５．６ 和
－３４．７ ℃，全年日照 １９５５ ｈ，无霜期 １２０ ｄ，海拔 １７０～
５７５ ｍ，年平均降水量 ５５０ ｍｍ．土壤类型以暗棕壤为
主，暗棕壤又以典型暗棕壤分布最广，其次为白浆化
暗棕壤，还有少量白浆土、草甸土、沼泽土及泥炭土．
植被属老爷岭植物区的小兴安岭⁃张广才岭亚区，目
前主要乔木树种包括红松、云杉、樟子松、落叶松
（Ｌａｒｉｘ ｏｌｇｅｎｓｉｓ）等，灌木和藤本植物包括胡枝子
（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ ｂｉｃｏｌｏｒ）、毛榛子（Ｃｏｒｙｌｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、
五味子（Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、刺五加（Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ
ｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ）等．该林场以人工林为主，其中人工林面
积约占林场全部森林面积的 ７３％，蓄积量占 ７１％．其
中，人工林中红松林的面积和蓄积量分别占人工林
的 １６％和 １０％．
１􀆰 ２　 数据来源
本文数据来自于 ２０１０ 年在孟家岗林场设置的
１２块红松人工林标准地，标准地面积为 ０．０６ ｈｍ２ ．红
松人工林分主要林分因子见表 １．标准地设置后，对
标准地进行每木检尺．依据每木检尺的结果按照等
断面积径级标准木法将每块标准地内的林木划分为
５级，每级选取 １株红松解析木，１２块标准地共得到
６０株红松解析木．２０１４年在其中的 ５ 号标准地用同
样的方法选取了 ５ 株红松．因此，本研究共获得 ６５
株红松解析木数据．对每株解析木每一轮的所有枝
条进行编号，统计其一级枝条的个数，并测定每个枝
条的总着枝深度（ＲＤＩＮＣ）、基径（ＢＤ）、枝长（ＢＬ）等
枝条特征变量．每轮都选取一个中等大小、长势正常
的枝条作为一级标准枝，记录该标准枝上二级枝的
轮数及个数．因此，对于每株解析木都统计了每轮一
３７１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郑　 杨等： 黑龙江省红松人工林枝条分布数量模拟　 　 　 　 　 　
表 １　 红松人工林林分因子统计
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｔａｎｄ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ （％）
年龄 Ａｇｅ ３２．０ ４６．０ ３７．７ ３．８ １０．１
平均胸径 Ｍｅａｎ ＤＢＨ （ｃｍ） １５．３ ２１．８ １８．９ ２．３ １２．５
平均树高 Ｍｅａｎ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ （ｍ） ９．７ １４．６ １２．２ １．３ １０．６
平均冠长 Ｍｅａｎ ｃｒｏｗｎ ｌｅｎｇｔｈ （ｍ） ４．６ ８．６ ６．５ １．１ １６．８
平均冠幅 Ｍｅａｎ ｃｒｏｗｎ ｗｉｄｔｈ （ｍ） １．７ ２．９ ２．２ ０．４ １８．７
林分密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ （ ｔｒｅｅｓ·ｈｍ－２） ６５０．０ １６３３．０ １０６４．８ ３２９．５ ３１．０
坡度 Ｓｌｏｐｅ （°） ５．０ １５．０ １２．５ ３．６ ２８．８
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ （ｍ） １９４．６ ２６２．８ ２３６．９ ２２．３ ９．４
级枝条的个数和一级标准枝上二级枝条的个数．由
于红松的第一轮上的所有枝条是当年生枝，当年生
枝上不生长二级枝条（二级枝个数为 ０），因此数据
处理时，将这 ６５株红松第一轮枝上二级枝个数为 ０
的数据全部剔除．将 ６５ 株解析木按 ４ ∶ １ 的比例分
为建模数据和拟合数据．人工红松解析木和枝条分
布数量信息详见表 ２，每轮一级枝条分布数量和一级
标准枝上二级枝条分布数量见图 １．每轮一级枝条分
布数量最小值为 １，最大值为 １０，且都集中在每轮 ３～
５个，所占比例达到 ７０％以上．因此，每轮一级枝条分
布的数量离散程度很小．在每轮一级标准枝条上二级
枝条分布的数量为 ０～７７，数据呈较离散状态．
１􀆰 ３　 数据处理
１􀆰 ３􀆰 １ Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模型 　 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模型是分析
计数型数据的一种最简单的方法［１６－２０］，其概率密度
方程为：
Ｆ（ｙｉ）＝ Ｐ（Ｙｉ ＝ ｙｉ）＝ （λｙｉ ／ ｙｉ！）ｅ
－λｉ （１）
式中：Ｐ（Ｙｉ ＝ ｙｉ）是在一段时间内事件 Ｙｉ发生次数的
概率，本研究中，其为红松枝条分布数量发生的概
率；λ ｉ为 Ｐｏｉｓｓｏｎ分布的期望，而且方差与期望相等，
即 Ｅ（Ｙｉ）＝ λ ｉ，Ｖａｒ（Ｙｉ）＝ λ ｉ；自变量 ｘｉ与 λ ｉ之间通过
连接函数 λ ｉ ＝ ｅｘｐ（ ｘｉβ）连接，ｘｉ为自变量（ＲＤＩＮＣ、
ＨＴ ／ ＤＢＨ、ＣＬ、ＣＷ和 ＤＢＨ 等）；β 为参数向量，随机
变量 ｙｉ的值呈现出从 ０到无穷大的整数变化，也就是
枝条个数从 ０起按整数变化；当 ｙ ＝ ０时，表示红松枝
条分布数量为 ０ 的概率；当 ｙ ＝ １ 时，即 Ｐ（ｙ ＝ １） ＝
λｅ－λ，表示红松枝条分布数量为 １ 的概率；当ｙ＝ ｋ
时，即 Ｐ（ｙ＝ ｋ）＝ λ
ｙ
ｙ！
ｅ－λ ＝λ
ｋ
ｋ！
ｅ－ａ，表示有 ｋ 个枝条个数
的概率．
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型的基本形式为：
Ｅ（Ｙ）＝ μ＝λ＝ｅｘｐ（β０＋β１ｘ１＋…＋βｍｘｐ） （２）
式中：μ为人工红松枝条分布数量；βｍ为回归系数；
ｘｍ为解释变量．
１􀆰 ３􀆰 ２负二项（ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ， ＮＢ）回归模型 　
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型要求数据的均值和方差相等，但实
际数据往往不符合这一条件，若方差大于均值，就产
表 ２　 人工红松解析木和枝条分布信息统计
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｒｅｅｓ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
树木因子
Ｔｒｅｅ ｆａｃｔｏｒ
建模数据 Ｆｉｔｔｉｎｇ ｄａｔａ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｓｉｚｅ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ
（％）
检验数据 Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｄａｔａ
样本数
Ｓａｍｐｌｅ
ｓｉｚｅ
最小值
Ｍｉｎｉｍｕｍ
最大值
Ｍａｘｉｍｕｍ
平均值
Ｍｅａｎ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ
（％）
胸径
ＤＢＨ （ｃｍ）
５２ １２．３０ ２７．３０ ２０．０８ ３．７０ １８．４ １３ １２．９０ ２６．３０ ２０．１９ ３．７０ １８．３
树高
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ （ＨＴ， ｃｍ）
５２ ９．５０ １６．１０ １２．２２ １．４５ １１．９ １３ １０．２０ １４．７０ １２．３１ １．３５ １１．０
冠长
Ｃｒｏｗｎ ｌｅｎｇｔｈ （ＣＬ， ｍ）
５２ ３．５０ ９．９０ ６．５３ １．６２ ２４．８ １３ ３．５０ ８．９０ ６．１２ １．６８ ２７．５
冠幅
Ｃｒｏｗｎ ｗｉｄｔｈ （ ＣＷ， ｍ）
５２ １．３０ ３．７０ ２．２８ ０．６３ ２７．７ １３ １．３３ ３．６５ ２．３８ ０．６８ ２８．５
高径比
ＨＴ ／ ＤＢＨ
５２ ０．４４ ０．８３ ０．６２ ０．１０ １６．４ １３ ０．４８ ０．９７ ０．６３ ０．１２ １８．７
一级枝个数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ
８４３ １ １０ ３．８０ １．４９ ３９．５ ２１１ １ １０ ３．８０ １．５０ ３９．５
二级枝个数
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ
７７５ １ ７７ ２７．４０ １５．３６ ５７．０ １８０ １ ６７ ２７．０２ １６．４９ ６１．０
４７１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 １　 人工红松一级枝条（Ａ）和一级标准枝上二级枝条（Ｂ）
分布数量
Ｆｉｇ． １ 　 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ （Ａ） ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ
ｂｒａｎｃｈ ｏｆ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｓｔａｎｄａｒｄ ｂｒａｎｃｈ （Ｂ） ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎ⁃
ｔａｔｉｏｎ．
生了过度离散．过度离散有可能是观测值间的不独
立所致．通常选用负二项回归模型代替 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归
模型．负二项回归模型在对模型进行参数估计时，通
过加入一个离散参数来调节数据的异质性解决过度
离散问题．因此，负二项回归模型比 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模
型更具适用性［２１－２４］ ．
Ｙｉ（ ｉ＝ １，２，…，ｎ）是遵循 Ｐｏｉｓｓｏｎ 分布的独立随
机变量，其概率密度方程为：
Ｐ（Ｙｉ）＝
λ ｉ Ｙｉ
Ｙｉ！
ｅ－λｉ ＝
λ ｉ Ｙｉ
Γ（Ｙｉ＋１）
ｅ－λｉ （３）
式中：Г 为 Ｇａｍｍａ 连接函数；参数 λ ｉ与 Ｇａｍｍａ（α，
β）属于独立同分布．λ ｉ的概率密度函数为：
ｆ（λ ｉ）＝
λ ｉ α
－１
Γ（α）βα
ｅ－
λｉ
β ，λ ｉ＞０ （４）
式中：α 为形状参数；β 为尺度参数． Ｅ （λ ｉ ） ＝ αβ，
Ｖａｒ（λ ｉ）＝ αβ．
负二项回归模型的基本形式为：
Ｅ（Ｙ）＝ μ＝λ＝ｅｘｐ（β０＋β１ｘｉ＋…＋βｍｘｍ） （５）
式中：μ为人工红松枝条分布数量；βｍ为回归系数，
ｘｍ为解释变量．
１􀆰 ３􀆰 ３模型评价及检验　 人工红松一级和二级枝条
分布数量模型所需变量及相关描述见表 ３．本文利用
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型和负二项回归模型，采用全部子回
归方法构建人工红松一级、二级枝条分布数量模型，
从中确定出一个效果最优的回归模型．
为了比较人工红松一级、二级枝分布数量 Ｐｏｉｓ⁃
ｓｏｎ ／ ＮＢ模型的拟合优度，选用以下 ３ 种指标来评价
模型的拟合效果，公式如下：
Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２：
Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２ ＝ １ －
∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｙｉ － ｙ＾ｉ） ２
∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｙｉ － 􀭰ｙ） ２
（６）
均方根误差（ＲＭＳＥ）：
ＲＭＳＥ ＝
∑
ｎ
ｉ ＝ １
（ｙｉ － ｙ＾ｉ） ２
ｎ － ｐ
（７）
ＡＩＣ＝ －２ＬＬ＋２ｐ （８）
传统的 Ｐｏｉｓｓｏｎ回归和负二项模型属于非嵌套
模型．在这种情况下，不能仅用 ＡＩＣ主观判断模型的
优劣，需要通过假设检验做出客观的选择．而 Ｖｕｏｎｇ
检验在计数模型（Ｐｏｉｓｓｏｎ ／ ＮＢ 模型）的比较分析中
有较高的检验能力［４，２５－２７］ ．因此，本文选用 Ｖｕｏｎｇ 检
验择优方法．该方法利用零假设进行两个非嵌套模
型比较，在零假设下得到 Ｚ 统计量并进行似然比检
验，根据 Ｖｕｏｎｇ 的检验值和 Ｐ 值判断选优，极大地
提高了模型择优的效果．Ｖｕｏｎｇ 证明，统计量 Ｚ 近似
服从标准正态分布，且这个统计量是双向的，在双侧
显著水平为 ０．０５ 时，当 Ｚ≥１．９６ 时，选择模型 １，如
果 Ｚ≤－１．９６，则相反，当－１．９６＜Ｚ＜１．９６［２６］，Ｖｕｏｎｇ检
验不支持任何一个模型．此时，用拟合优度指标 ＡＩＣ
作为参考．本研究利用 ＳＡＳ ９．２进行 Ｖｕｏｎｇ检验．
本文对 １３株红松解析木的 １８０ 个枝条进行独
立性检验．选用平均偏差 （ ＭＥ）、平均绝对偏差
（ＭＡＥ）和预估精度（Ｐ％）这 ３种统计量来反映模型
预估效果，计算公式如下：
ＭＥ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
ｙｉ － ｙ＾ｉ
ｎ
æ
è
ç
ö
ø
÷ （９）
ＭＡＥ ＝∑
ｎ
ｉ ＝ １
ｙｉ － ｙ＾ｉ
ｎ
（１０）
Ｐ％ ＝（１－
ｔ０．０５Ｓ􀭰ｙ
ｙ＾
）×１００％ （１１）
Ｓ􀭰ｙ ＝
∑（ｙｉ － ｙ＾２） ２
ｎ（ｎ － ｐ）
（１２）
式中：－２ＬＬ为极大似然函数自然对数值乘以－２；２ｐ
５７１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郑　 杨等： 黑龙江省红松人工林枝条分布数量模拟　 　 　 　 　 　
表 ３　 人工红松一级和二级枝条分布数量模型所需林木和
枝条变量及相关描述
Ｔａｂｌｅ ３ 　 Ｓｙｍｂｏｌ ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｒｅｅ ａｎｄ
ｂｒａｎｃｈ⁃ｌｅｖｅｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄ⁃
ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
变量符号
Ｖａｒｉａｂｌｅ ｓｙｍｂｏｌ
变量描述
Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ＲＤＩＮＣ 相对着枝深，即一级枝条的着枝深与冠长的比值
ｌｎＲＤＩＮＣ 相对着枝深的对数值
ＲＤＩＮＣ２ 相对着枝深的平方值
ＨＴ 树高（ｍ）
ＤＢＨ 胸径（ｃｍ）
ＨＴ ／ ＤＢＨ 树高与胸径的比值
ＣＬ 活树冠冠长（ｍ）
ＣＲ 冠长与树高比值
ＣＷ 冠幅（ｍ）
为模型中独立参数 ｐ的 ２倍；ｙｉ 为实测值；ｙ＾ｉ 为模型
预估值； 􀭰ｙ ＝ ∑ｙｉ ／ ｎ ；ｎ 为样本数；ｐ 为模型的参数
个数．
如表 ３ 所示，相对着枝深度及其变换形式的变
量（ＲＤＩＮＣ、ｌｎＲＤＩＮＣ和 ＲＤＩＮＣ２）是关于枝条水平的
变量，能够直观地描述垂直方向上枝条数量分布的
规律；而胸径、树高、冠长和冠幅（ＤＢＨ、ＨＴ、ＣＬ 和
ＣＷ）等变量是林木测定的最基本因子，能够确定林
木的基本形态特征．为了更准确地描述枝条数量分
布，本研究还选择了树高与胸径的比值和冠长与树
高的比值（ＨＴ ／ ＤＢＨ 和 ＣＲ）作为变量，其中高径比
还可作为反映红松生长环境的竞争指标．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 一级枝条分布规律
将每轮一级枝条个数与树木及枝条变量绘制散
点图，结果表明，每轮一级枝条分布数量与树木及枝
条变量没有明显的关系．将相对着枝深（ＲＤＩＮＣ）１０
等分，绘制人工红松相对着枝深与一级枝条分布数
量的关系图．由图 ２可以看出，每轮一级枝条基本在
４个左右，说明每轮一级枝条的个数与 ＲＤＩＮＣ 无
关，而与人工红松自身的枝条属性相关．进一步对一
级枝条分布数量做单因素方差分析，结果显示，不同
ＲＤＩＮＣ内的一级枝条分布数量没有显著差异（Ｆ ＝
１．７７９，Ｐ ＝ ０．０７８）．因此，对于人工红松一级枝条来
说，没有必要采用计数模型建立人工红松一级枝条
分布数量模型，可以认为每轮一级枝条的个数为 ４．
２􀆰 ２　 二级枝条分布数量模型的建立及最优模型的
选取
本 研究利用 ＳＡＳ ９ ． ２统计软件中的 ＰＲＯＣ
图 ２　 人工红松林木和枝条变量与一级枝条分布数量的关系
Ｆｉｇ．２ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｂｒａｎｃｈ⁃ｌｅｖｅｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｉｔｈ
ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｆｉｒｓｔ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
ａ） ０～０．１； ｂ） ０．１～ ０．２； ｃ） ０．２ ～ ０．３； ｄ） ０．３ ～ ０．４； ｅ） ０．４ ～ ０．５； ｆ）
０．５～０．６； ｇ） ０．６～０．７； ｈ） ０．７～０．８； ｉ） ０．８～０．９； ｊ） ０．９～１．０．
ＧＥＮＭＯＤ程序进行建模．根据 Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型和负
二项回归模型的基础模型式（２）和（５）构建一级标
准枝上的二级枝条分布数量模型（简称 ＮＳＢＭ）．
由表 ４可知，各参数估计在 ０．０５ 水平上显著，
二级枝条分布数量与相对着枝深（ＲＤＩＮＣ）、高径比
（ＨＴ ／ ＤＢＨ）、冠长（ＣＬ）和胸径（ＤＢＨ）显著相关．随
着变量的增多，二级枝条分布数量 Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型
和负二项回归模型的 Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２逐渐增大，ＡＩＣ 和
ＲＭＳＥ逐渐变小，说明模型的预测能力及拟合效果
随模型变量的增多而增加．利用公式（９） ～ （１１）评价
人工红松二级枝条分布数量模型．由表 ４ 可知，不同
Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模型和负二项回归模型的平均偏差
（ＭＥ）和平均绝对偏差（ＭＡＥ）都较小，ＭＥ 接近于
０，ＭＡＥ＜７，模型的预估精度都达到了 ９４％以上．其
中，含有 ｌｎＲＤＩＮＣ、ＲＤＩＮＣ２、ＨＴ ／ ＤＢＨ、ＣＬ 和 ＤＢＨ ５
个变量的 Ｐｏｉｓｓｏｎ 回归模型和负二项回归模型拟合
效果和检验结果最好．通过对 Ｐｓｅｕｄｏ⁃Ｒ２、 ＡＩＣ 和
ＲＭＳＥ的比较，并考虑模型变量获取的难易程度，最
终选取含有 ５个变量的模型为最终模型形式．此外，
负二项模型 ＡＩＣ 值小于 Ｐｏｉｓｓｏｎ 模型的 ＡＩＣ 值，
Ｖｕｏｎｇ检验的检验值为－３４．６７７６，Ｐ＜０．０００１，说明负
二项模型拟合效果优于 Ｐｏｉｓｓｏｎ 模型．因此，可以应
用五变量负二项回归模型对红松一级标准枝上二级
枝条分布数量进行模拟．最终，人工红松一级标准枝
上二级枝条分布数量的最优模型形式如下：
Ｅ（ Ｙ） ＝ ｅｘｐ （ ３． ９４０２ ＋ １． ２５３３ｌｎＲＤＩＮＣ － ０．９０７０
ＲＤＩＮＣ２－０．２９２９ＨＴ ／ ＤＢＨ＋０．０９６５ＣＬ＋０．０１３８ＤＢＨ）
（１３）
由式（１３）可以看出，ＲＤＩＮＣ、ＣＬ和 ＤＢＨ的参数
估计值为正值，说明随着 ＲＤＩＮＣ、ＣＬ 和 ＤＢＨ 的增
大，二级枝条分布数量增加；ＨＴ ／ ＤＢＨ的参数估计值
６７１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
表 ４　 人工红松二级枝不同模型参数估计值和优度比较及独立性检验
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ， ｆｉｔｔｉｎｇ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
模型
Ｍｏｄｅｌ
模型类型
Ｍｏｄｅｌ ｔｙｐｅ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
估计值
Ｅｓｔｉｍａｔｅ
Ｐｒ＞卡方
Ｐｒ＞ＣｈｉＳｑ
ＡＩＣ Ｐｓｅｕｄｏ⁃
Ｒ２
ＲＭＳＥ ＭＥ ＭＡＥ Ｐ
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型 Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ） β０ ４．０２８２ ＜０．０００１ ６４６１．９ ０．６１ ９．８１ －０．０３ ６．９６ ９４．９
Ｐｏｉｓｓｏｎ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ β１ ０．８０５２ ＜０．０００１
ｍｏｄｅｌ Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋ β０ ４．６９１６ ＜０．０００１ ６０９３．７ ０．６６ ９．０８ ０．０１ ６．４１ ９５．３
β２ＲＤＩＮＣ２） β１ １．２３２０ ＜０．０００１
β２ －１．０１７１ ＜０．０００１
Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋ β０ ５．５３４７ ＜０．０００１ ５６８１．２ ０．７４ ８．０２ ０．０１ ５．７３ ９５．９
β２ＲＤＩＮＣ２＋β３ＨＴ ／ ＤＢＨ） β１ １．２３０８ ＜０．０００１
β２ －０．９８５８ ＜０．０００１
β３ －１．３８１４ ＜０．０００１
Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋β２ＲＤＩＮＣ２＋ β０ ４．３９３３ ＜０．０００１ ５２５１．０ ０．７９ ７．１３ －０．０４ ５．５２ ９６．１
β３ＨＴ ／ ＤＢＨ ＋β４ＣＬ） β１ １．２２６２ ＜０．０００１
β２ －０．８７４０ ＜０．０００１
β３ －０．６７２４ ＜０．０００１
β４ ０．１００８ ＜０．０００１
Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋β２ＲＤＩＮＣ２＋ β０ ３．９９１１ ＜０．０００１ ５２３８．２ ０．８０ ７．０８ ０．０３ ５．２１ ９６．４
β３ＨＴ ／ ＤＢＨ＋β４ＣＬ＋β５ＤＢＨ） β１ １．２３０２ ＜０．０００１
β２ －０．８９４３ ＜０．０００１
β３ －０．３４２６ ０．０２８３
β４ ０．０８７５ ＜０．０００１
β５ ０．０１４５ ０．００４８
负二项回归模型 Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ） β０ ４．１１１８ ＜０．０００１ ５５８０．０ ０．５７ １０．２５ －０．２４ ６．９３ ９４．８
Ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂｉｎｏｍｉａｌ β１ ０．９００２ ＜０．０００１
ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋ β０ ４．７３２２ ＜０．０００１ ５４６４．９ ０．６６ ９．１１ ０．０４ ６．４３ ９５．３
β２ＲＤＩＮＣ２） β１ １．２６１８ ＜０．０００１
β２ －１．０６９３ ＜０．０００１
Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋ β０ ５．５４７８ ＜０．０００１ ５３２９．９ ０．７４ ８．０１ ０．０３ ５．７５ ９５．８
β２ＲＤＩＮＣ２＋β３ＨＴ ／ ＤＢＨ） β１ １．２５５８ ＜０．０００１
β２ －１．０２２９ ＜０．０００１
β３ －１．３５０５ ＜０．０００１
Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋β２ＲＤＩＮＣ２＋ β０ ４．３１７９ ＜０．０００１ ５０９６．２ ０．７９ ７．１８ －０．０３ ５．５９ ９６．１
β３ＨＴ ／ ＤＢＨ ＋β４ＣＬ） β１ １．２５０３ ＜０．０００１
β２ －０．８８７６ ＜０．０００１
β３ －０．５９９１ ＜０．０００１
β４ ０．１０９１ ＜０．０００１Ｅ（Ｙ）＝ ｅｘｐ（β０＋β１ｌｎＲＤＩＮＣ＋
β２ＲＤＩＮＣ２
β０ ３．９４０２ ＜０．０００１ ５０９１．０ ０．７９ ７．１５ －０．０３ ５．３０ ９６．４
＋β３ＨＴ ／ ＤＢＨ＋β４ＣＬ＋β５ＤＢＨ） β１ １．２５３３ ＜０．０００１
β２ －０．９０７０ ＜０．０００１
β３ －０．２９２９ ０．０４８２
β４ ０．０９６５ ＜０．０００１
β５ ０．０１３８ ０．００７２
为负值，说明随着 ＨＴ ／ ＤＢＨ 的增大，二级枝条分布
数量减少；ＲＤＩＮＣ２的参数估计值为负值，说明随着
ＲＤＩＮＣ的增大，在树冠范围内二级枝条分布数量存
在最大值．
根据选出的最优的红松一级标准枝上二级枝条
分布数量模型［式（１２）］，绘制红松枝条水平的实测
值和预测值线性相关图（图 ３Ａ），并利用红松一级
枝条分布规律，绘制得到全树二级枝条分布数量
（图 ３Ｂ）．从图 ３可以看出，在红松的枝条水平（即红
松一级标准枝上二级枝条数量）和树木水平（即红
松全树二级枝条数量）上，二级枝实测值和预测值
的数量分布比较均匀．这表明，利用五变量负二项模
型拟合所得的二级枝条分布数量比较接近实际值，
模型预测效果较好，这也进一步证实了负二项回归
模型具有较高的准确性．
　 　 本文利用最优二级枝条分布数量模型模拟预测
树冠内不同着枝深处二级枝条的个数（图 ４）．结果
表明，在同一相对着枝深度处，冠长越长，二级枝个
７７１２７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郑　 杨等： 黑龙江省红松人工林枝条分布数量模拟　 　 　 　 　 　
图 ３　 人工红松二级枝条分布数量的实测值与预测值
Ｆｉｇ． ３ 　 Ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ
ｂｒａｎｃｈ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
Ａ： 枝条水平 Ｂｒａｎｃｈ ｌｅｖｅｌ； Ｂ： 树木水平 Ｔｒｅｅ ｌｅｖｅｌ．
数越多；当距离树冠底部 ４０％左右时，二级枝个数
达到最大值，然后呈递减趋势．随着 ＨＴ ／ ＤＢＨ 的增
大，二级枝个数减小，在距离树冠底部 ４０％左右处，
二级枝个数达到最大值然后递减．说明二级枝条分
布数量的峰值发生在距树冠底部 ４０％左右处．
图 ４　 人工红松二级枝条分布数量的预测值
Ｆｉｇ．４ 　 Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ ｆｏｒ
Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
Ａ：二级枝条的 ３ 种冠长 Ｔｈｒｅｅ ｃｒｏｗｎ ｌｅｎｇｔｈｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ ｂｒａｎｃｈ；
Ｂ： 二级枝条的 ３ 种高径比 Ｔｈｒｅｅ ＨＴ ／ ＤＢＨ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｓｅｃｏｎｄ⁃ｏｒｄｅｒ
ｂｒａｎｃｈ． 冠长和高径比的模拟值来自胸径为 ２０ ｃｍ 的人工红松解析
木 Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＣＬ ａｎｄ ＨＴ ／ ＤＢＨ ｂａｓｅｄ ｏｎ ａ Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ ｗｉｔｈ
ＤＢＨ＝ ２０ ｃｍ．
３　 讨　 　 论
枝条分布是枝条基本属性的重要组成部分．本
研究以黑龙江省佳木斯林业局孟家岗林场的人工红
松为研究对象，分析了人工红松一级、二级枝条的分
布规律．一级枝条分布数量与树木及枝条变量没有
明显的关系．这主要是由人工红松自身的枝条属性
所决定的．二级枝条分布数量与相对着枝深、高径
比、冠长和胸径显著相关，随着高径比的增加，二级
枝条分布数量减少．而高径比与林分密度密切相关，
根据前人的相关研究，随着树木活力的增加，枝条分
布数量逐渐增大［２，２８－２９］ ．因此，高径比是可以反映树
木活力的指标．随着冠长和胸径的增加，二级枝条分
布数量增加，随着相对着枝深的增加，二级枝条分布
数量先增加后减小，在树冠范围内二级枝条分布数
量存在最大值，这与其他研究结果一致［１１，３０］ ．
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型和负二项模型是计数模型的 ２
个基本方法．Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型对数据的要求比较严
苛，适用于离散程度较小的数据；负二项回归模型是
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型的广义形式，离散参数的存在使得
负二项回归模型能够解释数据的异质性，更加适用
于离散程度较大的数据［８，１３］ ．因此，针对本研究中的
二级枝分布，负二项回归模型能够更好地模拟和解
释每个一级标准枝条上二级枝分布数量．本文利用
Ｐｏｉｓｓｏｎ回归模型和负二项回归模型，采用全部子回
归方法构建人工红松一级、二级分布数量模型，最终
确定了一级标准枝上二级枝分布数量的最优模型为
五变量负二项回归模型．最优模型中的 ＨＴ ／ ＤＢＨ 和
ＲＤＩＮＣ２与二级枝个数呈现负相关，ｌｎＲＤＩＮＣ、ＣＬ 和
ＤＢＨ与二级枝个数呈正相关．此外，随着 ＨＴ ／ ＤＢＨ
和 ＣＬ的变化，二级枝呈现出在距树冠底部 ４０％左
右处个数达到最大，而后呈减少趋势．其原因可能是
随着相对着枝深的增加，一级枝条年龄逐渐增大，会
发生少轮的情况，即二级枝条会出现大量的死亡．因
此，越接近冠底，二级枝条分布数量越小．
本研究通过对孟家岗林场人工红松一级枝条分
布数量进行分析，并对一级标准枝上二级枝条分布
数量进行建模，得到了人工红松二级枝条分布数量
预测模型，这为以后枝条的光合作用和生物量的研
究提供了理论依据．本研究所构建的人工红松二级
枝条分布数量预测模型仅适用于本研究地区，随着
数据的积累，将进一步开展大区域的枝条分布数量
模型．
８７１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
参考文献
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ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｎｅａｒｅｓｔ ｎｅｉｇｈｂｏｒ ｉｍｐｕｔａｔｉｏｎ ｍｅｔｈ⁃
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［２６］　 Ｔａｎｇ Ｘ⁃Ｒ （唐欣然）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （黄耀华）， Ｗａｎｇ Ｙ
（王　 杨）． Ｃｌｉｎｉｃａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ＳＡＳ ｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ
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［２７］　 Ｍａｃｎｅｉｌ ＭＡ， Ｃａｒｌｓｏｎ ＪＫ， Ｂｅｅｒｋｉｒｃｈｅｒ ＬＲ． Ｓｈａｒｋ ｄｅｐｒｅ⁃
ｄａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｐｅｌａｇｉｃ ｌｏｎｇｌｉｎｅ ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ： Ａ ｃａｓｅ ｓｔｕｄｙ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｔｌａｎｔｉｃ． Ｉｃｅｓ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２００９， ６６： ７０８－７１９
［２８］　 Ｍäｋｉｎｅｎ Ｈ， Ｏｊａｎｓｕｕ Ｒ， Ｓａｉｒａｎｅｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ
ｂｒａｎｃｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｏｒｗａｙ ｓｐｒｕｃｅ （ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ
（Ｌ．） Ｋａｒｓｔ） ｆｒｏｍ ｓｉｍｐｌｅ ｓｔａｎｄ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ．
Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， ２００３， ７６： ５２５－５４６
［２９］　 Ｋｅｌｌｏｍäｋｉ Ｓ， Ｔｕｉｍａｌａ Ａ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｔａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ
ｂｒａｎｃｈｉｎｅｓｓ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｓｃｏｔｓ ｐｉｎｅ． Ｆｏｌｉａ Ｆｏｒｅｓｔａｌｉａ， １９８１，
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［３０］　 Ｗｅｉｓｋｉｔｔｅｌ ＡＲ， Ｍａｇｕｉｒｅ ＤＡ， Ｍｏｎｓｅｒｕｄ ＲＡ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｏｆ ｂｒａｎｃｈ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｔｏ ｓｉｌｖｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ Ｄｏｕｇｌａｓ⁃ｆｉｒ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ： Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｐｒｅ⁃
ｄｉｃｔｉｎｇ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ． Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２００７， ２５１： １８２－１９４
作者简介　 郑　 杨，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事林
分生长与收获模型研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ９５４１２５９３５＠ ｑｑ．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
郑杨， 董利虎， 李凤日． 黑龙江省人工红松枝条分布数量模拟． 应用生态学报， ２０１６， ２７（７）： ２１７２－２１８０
Ｚｈｅｎｇ Ｙ， Ｄｏｎｇ Ｌ⁃Ｈ， Ｌｉ Ｆ⁃Ｒ． Ｂｒａｎｃｈ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（７）： ２１７２－２１８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
０８１２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷