全 文 ：不同品种小豆光合作用和生长发育对弱光的响应∗
邹长明１　 王允青２∗∗　 曹卫东３　 刘　 英２　 张晓红１　 唐　 杉２
（ １安徽科技学院， 安徽凤阳 ２３３１００； ２安徽省农业科学院土壤肥料研究所， 合肥 ２３００３１； ３中国农业科学院农业资源与农业区
划研究所， 北京 １０００８１）
摘　 要　 为确定小豆作为林果行间套种作物的适宜性，通过田间试验和盆栽试验，测定全光
和弱光处理（全光的 ４８％）下 ３个小豆品种（阜南绿小豆、早熟黑小豆、晚熟黑小豆）在初花期
的叶片光合特征参数、光合色素含量和 ＲｕＢＰＣａｓｅ 活性，研究小豆生长发育对弱光的响应．结
果表明： 弱光使 ３个品种小豆叶片的最大净光合速率、光饱和点、光补偿点等光合参数不同程
度地向耐荫的方向变化，净光合速率、水分利用效率和 ＲｕＢＰＣａｓｅ活性也显著下降；遮阴后，阜
南绿小豆的叶绿素 ａ和 ｂ含量显著增加，Ｃｈｌ ａ ／ ｂ和类胡萝卜素含量显著降低，其他小豆的叶
绿素和类胡萝卜素含量无明显变化；弱光使 ３ 个品种小豆的生物量和干物质积累效率降低，
根冠比降低，根瘤量减少，叶片数和叶面积指数减小；弱光胁迫下，阜南绿小豆提前开花、提前
成熟，早熟黑小豆推迟开花、延迟成熟，而晚熟黑小豆只开花不结实．从遮阴后小豆的光合特
性变化和生长发育差异等方面综合考虑，３个小豆品种的耐阴能力大小为：阜南绿小豆＞早熟
黑小豆＞晚熟黑小豆．
关键词　 小豆； 遮阴； 光合特性； 光合色素； 生长发育； 产量
∗国家公益性行业（农业）科研专项（２０１１０３００５）、国家农作物种质资源平台运行服务项目（２０１２⁃０１９）和作物种质资源保护和利用项目
（ＮＢ２０１３⁃２１３０１３５⁃３４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｕｎｑｉｎｇｗ＠ １２６．ｃｏｍ
２０１５⁃０３⁃１７收稿，２０１５⁃１０⁃０６接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１２－３６８７－０６　 中图分类号　 Ｑ９４５　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｒｅｇｉｍｅ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ （Ｖｉｇｎａ
ａｎｇｕｌａｒｉｓ） ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． ＺＯＵ Ｃｈａｎｇ⁃ｍｉｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｙｕｎ⁃ｑｉｎｇ２， ＣＡＯ Ｗｅｉ⁃ｄｏｎｇ３， ＬＩＵ Ｙｉｎｇ２，
ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｏ⁃ｈｏｎｇ１， ＴＡＮＧ Ｓｈａｎ２ （ １Ａｎｈｕｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｆｅｎｇｙａｎｇ ２３３１００，
Ａｎｈｕｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ， Ａｎｈｕｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｅｆｅｉ
２３００３１， Ｃｈｉｎａ； ３Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｎｉｎｇ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇ⁃
ｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１２）： ３６８７－３６９２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎｓ ａｓ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｐｌａｎｔｉｎｇ ｃｒｏｐｓ ｉｎ ｆｒｕｉｔ
ｙａｒｄｓ， ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｆｕｌｌ ｎａｔｕｒａｌ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ （４８％ ｏｆ ｆｕｌｌ ｎａｔｕ⁃
ｒａｌ ｌｉｇｈｔ） ｒｅｇｉｍｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ
Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ｆｕｎａｎ ｇｒｅｅｎ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ （ＦＧＶＡ）， ｅａｒｌｙ⁃ｍａｔｕｒｅ ｂｌａｃｋ Ｖ． ａｎ⁃
ｇｕｌａｒｉｓ （ＥＢＶＡ） ａｎｄ ｌａｔｅ⁃ｍａｔｕｒｅ ｂｌａｃｋ Ｖ． ａｎｇｕｌａｒｉｓ （ＬＢＶＡ）． Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＲｕＢＰＣａｓｅ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｄｕｒｉｎｇ
ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｂｌｏｏｍ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｔｏ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｗａｓ ｌｉｋｅｗｉｓｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｉ． ｅ．， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ｌｉｇｈｔ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｃｈａｎｇｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ，
ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ＲｕＢＰＣａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ＦＧＶＡ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｌｅ Ｃｈｌ ａ ／ ｂ
ａｎｄ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｔｅｒ ｓｈａｄｉｎｇ． Ｂｕｔ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｈａｎｇｅ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｆｔｅｒ ｓｈａｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ ｃｈａｎｇｅｄ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｒｏｏｔ ｎｏｄｕｌｅ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏ， ｄｅｂａｓｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ｉｎｄｅｘ． Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｂｌｏｏｍ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｍａｔｕｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｆ ＦＧＶＡ ａｄｖａｎｃｅｄ， ｗｈｉｌｅ ｔｈａｔ ｏｆ ＥＢＶＡ
ｄｅｌａｙｅｄ ｕｎｄｅｒ ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｆｌｏｗｅｒｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｔｒｏｎｇ ｅｎｏｕｇｈ ｔｏ ｓｅｅｄ ｆｏｒ ＬＢＶＡ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １２月　 第 ２６卷　 第 １２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｄｅｃ． ２０１５， ２６（１２）： ３６８７－３６９２
ｗｅａｋ ｌｉｇｈｔ． Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ， ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｃｈａｎｇｅｓ ａｆｔｅｒ ｓｈａｄｉｎｇ， ａｓ
ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｔｕｓ， ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｈａｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ａｄｚｕｋｉ ｂｅａｎｓ ｗａｓ
ｒａｎｋｅｄ ａｓ ＦＧＶＡ＞ＥＢＶＡ＞ＬＢＶＡ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ； ｓｈａｄｉｎｇ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ；
ｇｒｏｗｔｈ； ｙｉｅｌｄ．
　 　 绿色植物积累的干物质有 ９０％以上来源于光
合产物，光合作用决定了农业生产的前途［１］ ．因此，
关于光合生理的研究一直受到广泛关注．目前，对于
花卉、果树、牧草、粮食、园林植物及其他经济作物的
光合特性进行了大量研究，发现光合作用受温度、水
分、养分、空气、土壤等外界条件影响［２－４］，更受光照
和植物本身遗传特性的制约［５－９］ ．研究表明，弱光胁
迫可改变植物根、茎及叶片的形态结构，调节光合色
素含量及光合酶活性，影响植物生长发育和干物质
积累效率；遮阴后，植物通常会以降低根冠比，增大
比叶面积，增加叶绿素（Ｃｈｌ）含量尤其是 Ｃｈｌ ｂ 含
量，降低光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）和暗呼吸
速率（Ｒｄ），提高表观量子效率（ＡＱＹ）等方式来适应
弱光环境［２－１０］ ．但不同植物种类因其本身的遗传特
性不同，对弱光的生理响应有很大差异［６－９］ ．因此，常
通过盆栽试验或田间试验来测定植物光合参数和光
合色素含量，以比较植物的耐阴能力．
小豆（Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ）是豆科豇豆属的一个种，
是一种药⁃食⁃肥⁃饲兼用的环境友好型作物［１１］ ．小豆
种子是高蛋白、中淀粉、低脂肪的药食两用食物，性
平味甘酸，具有通便、利尿、减肥、增乳、消肿解毒、保
肝明目、降低血压等功效，对心脏病和肾病有保健和
治疗作用，因此被称为粮食中的“珍珠”．小豆既是营
养保健佳品，又是食品工业的重要原料［１２］；小豆鲜
秸秆富含粗蛋白、粗脂肪和矿质元素，营养丰富且粗
纤维含量较低，饲喂适口性好，作绿肥翻压后分解较
快，是很好的饲料和肥料［１３－１４］ ．小豆有根瘤，能固氮
且耐瘠耐旱，可作为荒地的先锋作物和减灾作物，在
灾荒年份适时补种小豆既可减少粮食损失，又可提
高经济效益和生态效益．
小豆起源于我国，江淮、黄淮、华北和东北地区
的气候土壤条件均适宜小豆生长［１５］ ．但由于小豆在
我国属小杂粮作物，长期不受重视，因而尽管安徽江
淮地区是我国小豆栽培的最佳生态区域，种植面积
仍然较小［１５］ ．为了扩大小豆种植面积又不与其他作
物争地，有必要推广小豆与主作物（如玉米、棉花、
茶、果、疏林等）的间作套种技术．目前，对小豆耐阴
能力及机理的研究较少［１６］ ．为此，本文从遮阴后 ３
个品种小豆的光合特性变化、叶片光合色素含量和
光合酶活性变化、生长发育与形态建成，以及种子产
量和干物质积累等方面进行研究，为推广小豆与主
作物间套作技术提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料
供试材料为国家种质资源库提供的 ３个小豆品
种，分别为早熟品种阜南绿小豆 （ Ｆｕｎａｎ ｇｒｅｅｎ
Ｖ． ａｎｇｕｌａｒｉｓ， ＦＧＶＡ），中熟品种早熟黑小豆（ ｅａｒｌｙ⁃
ｍａｔｕｒｅ ｂｌａｃｋ Ｖ． ａｎｇｕｌａｒｉｓ， ＥＢＶＡ）和迟熟品种晚熟
黑小豆（ｌａｔｅ⁃ｍａｔｕｒｅ ｂｌａｃｋ Ｖ． ａｎｇｕｌａｒｉｓ， ＬＢＶＡ）．
１􀆰 ２　 试验方法
２０１４年 ４—９月于安徽省凤阳县府城镇山后街
村绿肥种质资源圃进行大田试验，小区面积 １２ ｍ２，
设对照（全光照）和遮阴 ２ 个处理，重复 ３ 次，不施
肥，人工穴播，行距 ５０ ｃｍ、株距 ４０ ｃｍ，每穴播种 ３～
４粒，４ 月 ２８ 日播种，出苗后定植 ２ 株．遮阴处理用
透光率约 ５０％的黑色遮阳网架在 １．５ ｍ 高的竹桩
上， 网四周边沿离地 ０．５ ｍ 以利通风，用便携式光
合仪测得正午透光率为（４８±３）％，５ 月 ２５ 日 ３ 种小
豆同时开始遮阴，直到成熟期结束．生长期调查生育
期、株高、茎粗、分枝数、叶片数、开花数、荚果数及其
他生长发育特征．每小区在初花期（１０％植株开花）
收 ６ ｍ２植株（隔行割取地上部），称鲜质量后，采用
烘干法测定干物质量，用干物质量除以生长天数得
干物质积累效率．初花期用便携式叶面积仪测量叶
片面积，用游标卡尺测量叶片厚度和茎粗．在成熟期
分批收获荚果，置于白色尼龙网袋内暴晒，充分干燥
后分离出种子，计产并考种．按相同处理方式进行盆
栽试验，重复 ４次，每盆装砂⁃土混合物 ４ ｋｇ（砂 ∶ 土＝
１ ∶ １），不施肥，每盆播种 １０ 粒，出苗后留苗 ３ 株．对
照初花期（早、中、迟熟种初花期分别为 ６月 １８日、７
月 ９日和 ７月 ２６ 日）用光合仪测定叶片光合参数；
采集鲜叶样品测定 Ｃｈｌ与类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量、核
酮糖⁃１，５⁃二磷酸羧化酶（ＲｕＢＰＣａｓｅ）活性；最后破
盆，用水冲洗根部土壤，测量植株地上部和地下部鲜
质量、干质量及根瘤鲜质量．
８８６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１􀆰 ３　 测定项目与方法
利用 Ｌｉ⁃６４００ＸＴ 型便携式光合仪，于 ９：００—
１１：００测定各处理作物上部完全伸展功能叶的光合
参数，设定 ＣＯ２浓度 ３８０ μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１、叶室温度 ２５
℃、相对湿度 ７０％，光合有效辐射 （ ＰＡＲ）梯度为
１６００、１４００、１２００、１０００、８００、６００、４００、２００、１００、５０、
２０、０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，改变 ＰＡＲ 后稳定时间 １８０ ｓ．
以 ＰＡＲ为 ｘ轴，净光合速率（Ｐｎ）为 ｙ轴，得 Ｐｎ⁃ＰＡＲ
响应曲线．用抛物线模型 ｙ＝ａｘ２＋ｂｘ＋ｃ拟合［８］，其中，
抛物线顶点坐标 ｙ 值为最大净光合速率（Ｐｎ ｍａｘ ），
９０％ Ｐｎ ｍａｘ对应 ｘ 值为光饱和点；用 ＰＡＲ 为 ０ ～ ２００
μｍｏｌ· ｍ－２ · ｓ－１ 时 的 数 据 作 直 线 回 归 方 程
ｙ＝ａｘ＋ｂ［８，１７］，则 ａ为表观量子效率，－ｂ 为暗呼吸速
率，－ ｂ ／ ａ 为光补偿点．测定气体交换参数时选择
ＰＡＲ为 １０００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１时的数据，包括 Ｐｎ、气
孔导度（ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）和蒸腾速率（Ｔｒ），
利用公式 Ｐｎ ／ Ｔｒ计算瞬时水分利用效率（ＷＵＥ）．鲜
叶样品用 ９５％乙醇提取，在 ６６５、６４９、４７０ ｎｍ波长下
用分光光度法测定吸光度，根据 ３ 个波长下的吸光
度计算 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ 和 Ｃａｒ 含量［１８］；ＲｕＢＰＣａｓｅ 活性
用 Ｔｒｉｓ⁃ＨＣｌ缓冲液、ＥＤＴＡ 和谷胱甘肽混合物提取，
加入 ＲｕＢＰＣａｓｅ酶反应体系（ＮＡＤＨ、ＡＴＰ、甘油酸磷
酸激酶等）后在 ３４０ ｎｍ 波长下用分光光度法测
定［１８］ ．重复 ３次．
１􀆰 ４　 数据处理
利用 Ｅｘｃｅｌ ２００３和 ＳＰＳＳ １８．０软件进行数据统计
分析，各处理间比较用 ｔ 测验．表中数据为平均值±标
准误．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 遮阴后小豆叶片光合特性的变化
表 １ 显示，遮阴后各处理小豆叶片的 Ｐｎ ｍａｘ和
ＬＳＰ 均比对照显著下降，阜南绿小豆和早熟黑小豆
在遮阴后 ＬＣＰ 和 Ｒｄ显著下降，而晚熟黑小豆下降不
明显；遮阴后阜南绿小豆 ＡＱＹ 显著提高，而 ２ 种黑
小豆无明显变化．这表明阜南绿小豆在遮阴后所有
光合特征参数均向耐阴的方向变化，早熟黑小豆大
部分光合参数（ＡＱＹ除外）向耐阴的方向变化，而晚
熟黑小豆仅 Ｐｎ ｍａｘ和 ＬＳＰ 发生变化．这表明小豆对弱
光的适应能力大小为：阜南绿小豆＞早熟黑小豆＞晚
熟黑小豆．
２􀆰 ２　 遮阴后小豆叶片气孔特性和水分利用效率的
变化
表 ２显示，遮阴后各种小豆的 Ｐｎ均显著下降，
ｇｓ、Ｔｒ和 ＷＵＥ也显著下降，相关分析表明，遮阴后小
豆光合能力下降的原因与气孔因素密切相关，Ｐｎ与
表 １　 小豆叶片 Ｐｎ ⁃ＰＡＲ响应曲线的特征参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ Ｐｎ ⁃ＰＡＲ ｆｉｔ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
最大净光合速率
Ｐｎ ｍａｘ
（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１）
光饱和点
ＬＳＰ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
光补偿点
ＬＣＰ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
表观量子效率
ＡＱＹ
（ｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
暗呼吸速率
Ｒｄ
（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１）
ＦＧＶＡ ＣＫ １４．９９±０．５６ａ ８８８±３１ａ ４５．９±１．９ａ ０．０２２±０．００１ｂ １．００６±０．０７９ａ
Ｓ ９．５９±０．８９ｂ ６８０±３８ｂ ３０．７±２．９ｂ ０．０２７±０．００２６ａ ０．８２９±０．０６８ｂ
ＥＢＶＡ ＣＫ １６．１６±０．４３ａ １０１３±４７ａ ４３．８±２．３ａ ０．０２４±０．００２ａ １．０５５±０．０５８ａ
Ｓ ８．８５±０．８１ｂ ６９２±６５ｂ ３４．８±１．４ｂ ０．０２５±０．００１ａ ０．８６６±０．０７１ｂ
ＬＢＶＡ ＣＫ １７．１６±０．３４ａ １０４３±３９ａ ４３．４±２．２ａ ０．０２６±０．００１ａ １．１２４±０．０７３ａ
Ｓ ７．５６±０．７３ｂ ６４４±６４ｂ ４１．７±３．１ａ ０．０２７±０．００２ａ １．１１８±０．１１０ａ
ＦＧＶＡ： 阜南绿小豆 Ｆｕｎａｎ ｇｒｅｅｎ Ｖ． ａｎｇｕｌａｒｉｓ； ＥＢＶＡ： 早熟黑小豆 Ｅａｒｌｙ⁃ｍａｔｕｒｅ ｂｌａｃｋ Ｖ． ａｎｇｕｌａｒｉｓ； ＬＢＶＡ： 晚熟黑小豆 Ｌａｔｅ⁃ｍａｔｕｒｅ ｂｌａｃｋ Ｖ． ａｎｇｕ⁃
ｌａｒｉｓ． ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； Ｓ：遮阴 Ｓｈａｄｉｎｇ． 不同字母表示同一作物不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
表 ２　 小豆叶片的气体交换参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ
（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍ－２·ｓ－１）
气孔导度
ｇｓ
（ｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）
胞间 ＣＯ２浓度
Ｃｉ
（μｍｏｌ ＣＯ２·ｍｏｌ－１）
蒸腾速率
Ｔｒ
（μｍｏｌ Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）
水分利用效率
ＷＵＥ
（ｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
ＦＧＶＡ ＣＫ １５．１８±０．４１ａ ０．２２０±０．０１５ａ ２１１．１±５．９ｂ ３．６８±０．１８ａ ４．１２±０．２４ａ
Ｓ ９．４７±０．３３ｂ ０．１２６±０．０１１ｂ ２５１．６±４．７ａ ２．７９±０．１５ｂ ３．３９±０．１６ｂ
ＥＢＶＡ ＣＫ １４．２４±０．２９ａ ０．１６６±０．０１２ａ ２２９．０±３．１ｂ ３．１０±０．１７ａ ４．５９±０．２１ａ
Ｓ ８．１８±０．３１ｂ ０．１２１±０．００７ｂ ２６２．０±６．６ａ ２．６２±０．１１ｂ ３．１２±０．２３ｂ
ＬＢＶＡ ＣＫ １５．０４±０．４６ａ ０．１６２±０．０１８ａ ２０４．５±５．７ｂ ３．４５±０．２３ａ ４．３６±０．２８ａ
Ｓ ７．１２±０．２５ｂ ０．０９９±０．００６ｂ ２４８．０±６．９ａ ２．３７±０．１９ｂ ３．０１±０．１９ｂ
９８６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邹长明等： 不同品种小豆光合作用和生长发育对弱光的响应　 　 　 　 　 　
ｇｓ、Ｔｒ、ＷＵＥ呈显著正相关，而与 Ｃ ｉ呈显著负相关，
这表明 Ｐｎ下降还与非气孔因素如光合色素、光合酶
等有关［２，１９］ ．表 ３也表明了这一点．
２􀆰 ３　 遮阴后小豆叶片中光合色素含量和光合酶活
性的变化
光合色素含量和光合酶活性是影响小豆光合能
力的重要非气孔因素［４，６，２０］ ．表 ３ 显示，遮阴后，各种
小豆 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ 含量和 Ｃｈｌ 总量均有不同程度的
增加，其中阜南绿小豆增加显著，有利于在弱光下更
好地利用光能；Ｃａｒ 含量在遮阴后有减少趋势，其中
阜南绿小豆减少显著，而 ２ 种黑小豆变化不显著．３
种小豆在遮阴后 Ｃｈｌ ａ ／ ｂ 变化趋势不一，阜南绿小
豆显著减少，而 ２种黑小豆无显著变化；遮阴后 ３ 种
小豆的 ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均显著降低，ＲｕＢＰＣａｓｅ 活性
与 Ｐｎ呈显著正相关．
２􀆰 ４　 遮阴后小豆营养生长状况的变化
表 ４显示，遮阴后小豆株高显著增加，茎显著变
细，侧枝数显著减少，地下部和地上部生物量均显著
降低，根瘤量和根冠比也显著减少．
表 ５ 显示，遮阴导致了小豆叶片数、叶面积指
数、干物质产量和干物质积累效率显著降低；叶片大
小、叶片厚度和植株含水量也有不同程度的变化．遮
阴导致阜南绿小豆叶片变薄，而叶片大小无显著变
化．另外，遮阴后小豆植株含水量略有增加，可能与
弱光环境下空气湿度增加且蒸腾量减少有关．
叶面积指数（ＬＡＩ）与群体光合能力和干物质产
表 ３　 小豆鲜叶中光合色素含量及 ＲｕＢＰＣａｓｅ活性
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ＲｕＢＰＣａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｆｒｅｓｈ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素总量
Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）
（ｍｇ·ｇ－１）
类胡萝卜素
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌ ａ ／ ｂ ＲｕＢＰＣａｓｅ活性
ＲｕＢＰＣａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
（μｍｏｌ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
ＦＧＶＡ ＣＫ １．８９±０．１１ｂ ０．４０±０．０７ｂ ２．２９±０．１８ｂ ０．５５±０．０３ａ ４．７３±０．４５ａ ４２．５±１．２ａ
Ｓ ２．９８±０．１９ａ １．３８±０．１５ａ ４．３６±０．３２ａ ０．４０±０．０４ｂ ２．１６±０．３３ｂ ３５．８±２．０ｂ
ＥＢＶＡ ＣＫ ２．３６±０．１０ａ ０．６０±０．０６ａ ２．９６±０．１６ａ ０．６４±０．０８ａ ３．９６±０．５３ａ ３９．７±２．３ａ
Ｓ ２．５４±０．２３ａ ０．７７±０．１８ａ ３．３１±０．３９ａ ０．６１±０．０３ａ ３．３０±０．３５ａ ２８．０±１．９ｂ
ＬＢＶＡ ＣＫ ２．２７±０．１４ａ ０．６１±０．０４ａ ２．８８±０．１７ａ ０．６８±０．１１ａ ３．７２±０．５６ａ ４１．６±２．９ａ
Ｓ ２．３５±０．１７ａ ０．６３±０．１１ａ ２．９８±０．２６ａ ０．６６±０．０５ａ ３．７４±０．４９ａ ２６．５±１．３ｂ
表 ４　 遮阴对小豆根茎性状和根瘤的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｒｏｏｔｓ， ｓｔｅｍ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｎｏｄｕｌｅｓ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
茎粗
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
侧枝数
Ｂｒａｎｃｈｉｎｇ
ｑｕａｎｔｉｔｙ
地下部鲜质量
Ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｏｆ
ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
ｐａｒｔ
（ｇ·ｐｏｔ－１）
地上部鲜质量
Ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｏｆ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｐａｒｔ
（ｇ·ｐｏｔ－１）
根冠比
Ｒｏｏｔ⁃ｓｈｏｏｔ
ｒａｔｉｏ
每盆根瘤质量
Ｒｏｏｔ ｎｏｄｕｌｅ
ｍａｓｓ ｐｅｒ
ｐｏｔ
（ｇ）
ＦＧＶＡ ＣＫ ４３．４±１．４ｂ ０．７８±０．０５ａ １０±１ａ ３２．７±１．３ａ １９６．０±９．６ａ ０．１６７±０．０１０ａ ３．７２±０．２９ａ
Ｓ ４９．２±２．１ａ ０．４０±０．０４ｂ ５±０ｂ １６．９±１．０ｂ １２４．４±６．８ｂ ０．１３６±０．００９ｂ ０．３１±０．０５ｂ
ＥＢＶＡ ＣＫ ７０．５±１．６ｂ １．２５±０．０９ａ １９±３ａ ５１．５±１．９ａ ２５１．６±１１．９ａ ０．２０４±０．０１３ａ ６．９２±０．４８ａ
Ｓ ７７．６±２．４ａ ０．６７±０．０３ｂ ９±１ｂ ２４．２±１．５ｂ １９１．７±９．８ｂ ０．１２６±０．０１１ｂ ０．５５±０．０４ｂ
ＬＢＶＡ ＣＫ ８７．０±２．６ｂ １．３８±０．０８ａ １６±２ａ ５３．１±２．３ａ ３０７．６±１４．５ａ ０．１７３±０．００８ａ ４．３９±０．３６ａ
Ｓ ９８．０±３．３ａ ０．５７±０．０５ｂ ９±１ｂ ２２．４±１．４ｂ １９７．３±９．１ｂ ０．１１４±０．００９ｂ ０．４９±０．０６ｂ
表 ５　 遮阴对小豆叶部性状和干物质积累的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
单株叶片数
Ｌｅａｆ
ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
叶片厚度
Ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（ｍｍ）
单片叶面积
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
（ｃｍ２）
叶面积指数
Ｌｅａｆ ａｒｅａ
ｉｎｄｅｘ
植株含水量
Ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｏｆ ｐｌａｎｔ
（％）
干物质产量
Ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
干物质积累效率
Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ
ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
（ｋｇ·ｈｍ－２·ｄ－１）
ＦＧＶＡ ＣＫ ７４±６ａ ０．３１±０．０１ａ ３８．０±１．４ａ ２．７９±０．１６ａ ８１．９±３．０ａ １３７２±５４ａ ３２．７±１．３ａ
Ｓ ３１±３ｂ ０．２８±０．０１ｂ ３８．１±１．７ａ １．１８±０．１０ｂ ８３．１±３．３ａ ８５６±３６ｂ ２２．５±１．１ｂ
ＥＢＶＡ ＣＫ ６３±４ａ ０．３５±０．０２ａ ７８．２±３．４ａ ４．９３±０．２４ａ ８３．４±３．２ａ ２１１３±８６ａ ３３．５±１．５ａ
Ｓ ３０±２ｂ ０．３５±０．０１ａ ６７．９±２．０ｂ ２．０５±０．１１ｂ ８４．４±２．３ａ １５６８±５９ｂ １９．４±１．０ｂ
ＬＢＶＡ ＣＫ ６３±５ａ ０．３６±０．０１ａ ７８．９±３．９ａ ４．９８±０．２６ａ ８３．７±３．１ａ ２５６４±１０３ａ ３２．０±１．４ａ
Ｓ ３３±３ｂ ０．３７±０．０３ａ ５９．４±３．３ｂ １．９６±０．１１ｂ ８４．１±３．５ａ １４８９±５６ｂ １４．９±１．１ｂ
０９６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ６　 遮阴对小豆生殖生长的影响
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｖｉｇｎａ ａｎｇｕｌａｒｉｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
出苗⁃初花
天数
Ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｔｏ
ｆｉｒｓｔ ｂｌｏｏｍ
（ｄ）
花期
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
（ｄ）
全生育期
Ｗｈｏｌｅ
ｇｒｏｗｔｈ
ｓｔａｇｅ
（ｄ）
每株开花数
Ｆｌｏｗｅｒｓ
ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
每株荚数
Ｐｏｄｓ ｐｅｒ
ｐｌａｎｔ
荚长
Ｐｏｄ
ｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
千粒重
１０００⁃ｇｒａｉｎ
ｍａｓｓ
（ｇ）
种子产量
Ｓｅｅｄ ｙｉｅｌｄ
（ｋｇ·ｈｍ－２）
ＦＧＶＡ ＣＫ ４２±０ａ ３１±０ａ ７９±０ａ ４４±１ａ ４２±１ａ ８．１±０．４ａ ３７．４±１．３ａ ７０６±３２ａ
Ｓ ３８±１ｂ １８±０ｂ ６５±１ｂ １７±１ｂ １６±１ｂ ６．４±０．２ｂ ３３．０±１．２ｂ １７３±１５ｂ
ＥＢＶＡ ＣＫ ６３±０ｂ ３６±１ａ １０６±１ｂ ３８±２ａ ３５±２ａ １０．８±０．６ａ ６２．２±２．２ａ １３４９±５７ａ
Ｓ ８１±１ａ １９±０ｂ １１０±１ａ ７±１ｂ ５±１ｂ ９．６±０．３ａ ６３．３±１．５ａ １４６±１２ｂ
ＬＢＶＡ ＣＫ ８０±０ｂ ３９±１ａ １２６±１ｂ ４０±２ａ ３７±２ａ １３．０±０．５ ５８．２±２．０ １４６９±６６ａ
Ｓ １００±１ａ ８±０ｂ １３５±１ａ ４±０ｂ ０±０ｂ － － ０±０ｂ
量密切相关．各种小豆在遮阴后 ＬＡＩ 均显著降低，是
导致遮阴后干物质产量降低的重要原因．阜南绿小
豆由于株型矮小，而种植密度又与黑小豆相同，因而
阜南绿小豆的 ＬＡＩ和干物质产量处于劣势，在实际
生产中可以加大种植密度以提高产量．
２􀆰 ５　 遮阴后小豆生殖生长状况及种子产量的变化
表 ６显示，遮阴导致阜南绿小豆提前 ４ ｄ 开花，
花期持续天数缩短 １３ ｄ，生育期缩短 １４ ｄ，开花数和
结荚数、荚长、千粒重和种子产量也显著降低，种子
产量降低 ７５．５％．２ 种黑小豆在遮阴后有不同的变
化：早熟黑小豆推迟 １８ ｄ 开花，花期持续天数缩短
１７ ｄ，生育期延长 ４ ｄ，开花数减少 ８１．６％，结荚数减
少 ８５．７％，但荚长和千粒重与对照无显著差异，种子
产量降低 ８９．２％；而晚熟黑小豆推迟 ２０ ｄ 开花，生
育期延长 ９ ｄ，花期持续天数较短，开花数较少，开花
后很快凋谢，不能结荚成熟，没有种子，不能完成生
活史．以上表明，３ 种小豆对弱光的适应能力大小
为：阜南绿小豆＞早熟黑小豆＞晚熟黑小豆．
３　 讨　 　 论
在正 常 光 照 下， 光 饱 和 点 （ ＬＳＰ ） ＜ ４６０
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、光补偿点（ＬＣＰ） ＜４６ μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１的植物是阴性植物或耐阴植物，否则就是阳性植
物或喜光植物［２０］ ．本研究中，对照供试小豆的 ＬＳＰ＞
４６０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，而 ＬＣＰ ＜４６ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，
表明小豆既不是典型的阳性植物也不是典型的阴性
植物，实际耐阴能力介于阳性植物和阴性植物之间．
遮阴后阜南绿小豆和早熟黑小豆的 ＬＳＰ 和 ＬＣＰ 均
显著降低，表明这些植物的光合特征参数在弱光下
发生了一定的变化，使其耐阴能力增强；而晚熟黑小
豆 ＬＣＰ 改变不明显．结合 ＡＱＹ和 Ｒｄ等光合参数（表
１），得出 ３ 种小豆对弱光的适应能力大小为：阜南
绿小豆＞早熟黑小豆＞晚熟黑小豆．
影响植物光合能力的生理因素包括气孔因素和
非气孔因素．气孔因素包括 ｇｓ、Ｔｒ和 Ｃ ｉ，ｇｓ较高时叶
片气孔的通气能力较强，Ｔｒ和 Ｃ ｉ可能增高，Ｐｎ一般与
ｇｓ和 Ｔｒ呈显著正相关［２
－１０］ ．但 Ｐｎ与 Ｃ ｉ的关系比较复
杂，如果 Ｐｎ与 Ｃ ｉ呈正相关，表明气孔因素占主导地
位；如果 Ｐｎ与 Ｃ ｉ呈负相关，则表明非气孔因素也发
挥了相当大的作用［２，１９］，本试验所得结果也是如此．
非气孔因素包括光合色素和光合酶，以及其他与物
质迁移和能量转换相关的生理生化机制．光合色素
主要包括叶绿素（Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ）和 Ｃａｒ，在弱光下，起
收集光能作用的 Ｃｈｌ ｂ 比参与光化学反应的 Ｃｈｌ ａ
更重要，因而 Ｃｈｌ ａ ／ ｂ 值是植物耐阴性能的重要指
标之一，Ｃｈｌ ａ ／ ｂ 降低有利于充分利用弱光，这是一
般耐阴植物适应弱光环境的正常反应［４，６］；而起耗
散过剩光能作用的 Ｃａｒ在弱光下变得不重要，因而，
减少 Ｃａｒ含量有利于节约资源；植物体内的光合酶
以 ＲｕＢＰＣａｓｅ最为关键，其总量占叶绿体可溶蛋白
的 ５０％ ～ ６０％［１８］，因而 ＲｕＢＰＣａｓｅ 活性是光合能力
的重要指标［４，６，２１］ ．本试验中，遮阴后阜南绿小豆叶
片中 Ｃｈｌ ａ、Ｃｈｌ ｂ含量和 Ｃｈｌ总量显著增加，Ｃｈｌ ａ ／ ｂ
和 Ｃａｒ含量显著降低，表现出较强的耐阴性能；各种
小豆在遮阴后，ＲｕＢＰＣａｓｅ 活性均显著降低，ＲｕＢＰ⁃
Ｃａｓｅ活性与 Ｐｎ呈显著正相关，这些指标都说明非气
孔因素在小豆耐阴机制中占有重要地位．
有研究表明，当叶片中 Ｃｈｌ 总量＞３．８ ｍｇ·ｇ－１、
Ｃｈｌ ａ ／ ｂ＜３．２时，即达到了阴性植物的标准［２０］ ．本研
究中，弱光下阜南绿小豆符合这一标准，表明其光合
机构已经适应了弱光环境．
遮阴后的小豆在植株形态上的变化与其他作物
有类似的趋势［２－１０］，包括株高增加、茎变细、侧枝数
减少，生物量、干物质积累效率和根冠比降低，叶片
数和叶面积指数减少，叶片变薄（阜南绿小豆），叶
片面积减小．叶片变薄是植物适应弱光环境的表现，
可增大比叶面积，使有限的营养物质创造出更大的
１９６３１２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邹长明等： 不同品种小豆光合作用和生长发育对弱光的响应　 　 　 　 　 　
叶面积以利于充分吸收光能．在以上植株形态指标
中，对干物质产量影响最大的是叶面积指数（ＬＡＩ），
本研究中，ＬＡＩ 与干物质产量和干物质积累效率呈
显著正相关，ＬＡＩ 决定了作物的群体光合能力（表
５）．同时，遮阴后小豆根瘤的生长受到更严重的抑
制，根瘤鲜质量比对照减少 ８８．８％ ～ ９２．１％，这可能
是因为遮阴后，光合产物供应不足，营养物质优先供
应给地上部分，在根系营养物质供应量减少、根系活
力降低的同时，根瘤量也随之减少．
弱光胁迫对小豆的生殖生长有显著抑制作用，
使其开花数量显著减少，种子产量显著降低甚至绝
收．但不同品种小豆的表现不同：阜南绿小豆能通过
提前开花、提前成熟以尽快完成生活史，早熟黑小豆
则通过推迟开花和延迟成熟来勉强完成生活史，晚
熟黑小豆则因为只开花不结实而不能完成生活史．
从遮阴后小豆的光合特性变化、气孔因素和非
气孔因素的生理适应机制，以及营养生长和生殖生
长状况等多方面综合考虑，得出小豆对弱光的适应
能力大小为：阜南绿小豆＞早熟黑小豆＞晚熟黑小豆．
阜南绿小豆株型不高，生育期短，能完成生活史，适
宜与玉米、棉花、茶果、疏林及其他主作物间作套种．
为提高其产量，应注意适当密植．如果不收种子而只
用作饲料或肥料（绿肥），则生育期较长、植株较高
大、鲜草产量高、营养较丰富的早熟黑小豆和晚熟黑
小豆也可作为林果行间的套种作物．
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ｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ａｒｄｉｓｉａ ｖｉｏｌａｃｅａ．
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［２１］　 Ｓｔｉｔｔ Ｍ， Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｄ． Ｄｏｅｓ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｃｏｎｔｒｏｌ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ？ Ａｎ ｅｘｅｒｃｉｓｅ ｉｎ ｍｏｌｅｃｕ⁃
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作者简介　 邹长明，男，１９６３年生，教授． 主要从事绿肥利用
与土壤肥料研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｍｚｏｕ＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
２９６３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷