全 文 ：南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、
繁殖及防御的影响∗
杨蓓芬１，２∗∗　 杜乐山３　 李钧敏１，２
（ １浙江省植物进化生态学与保护重点实验室， 浙江台州 ３１８０００； ２台州学院生态研究所， 浙江台州 ３１８０００； ３北京林业大学自
然保护区学院， 北京 １０００８３）
摘　 要　 为了阐明南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长和繁殖的影响及机制，分析了南方
菟丝子寄生对加拿大一枝黄花形态、生长与繁殖指标的影响，并分析了其生物量与加拿大一
枝黄花次生代谢产物含量的相关性．结果表明： 南方菟丝子寄生显著降低加拿大一枝黄花株
高、基径、主根长度和根直径，显著降低根、茎、叶和总生物量以及花序数、花序主轴长和花序
分枝数；尤其是株高、花序数、茎生物量 ３ 个指标，被南方菟丝子寄生的植株仅为无寄生植株
的 １ ／ ２、１ ／ ５和 １ ／ ８．南方菟丝子寄生强度对加拿大一枝黄花的株高、根长、茎生物量、总生物量
等指标没有显著影响，但高强度寄生组的基径、根体积、叶生物量、根生物量、花序数、花序主
轴长、花序分枝数等指标均显著低于低强度寄生组．南方菟丝子寄生显著增加加拿大一枝黄
花根鞣质含量和茎黄酮含量．加拿大一枝黄花的生物量与根鞣质含量及茎黄酮含量存在显著
负相关．这表明南方菟丝子寄生加拿大一枝黄花后， 除了减少其资源获取外，还可能通过改变
资源分配方式等途径进一步抑制其生长．
关键词　 南方菟丝子； 寄生； 防御； 生物防治； 外来入侵植物
∗国家自然科学基金项目（３０８００１３３）和浙江省自然科学基金项目（Ｙ５０９０２５３，Ｙ５１１０２２７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｂｆ００２＠ ｔｚｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１５⁃０１⁃２１收稿，２０１５⁃０９⁃０１接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）１１－３３０９－０６　 中图分类号　 Ｑ９４８　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｅ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． ＹＡＮＧ Ｂｅｉ⁃ｆｅｎ１，２， ＤＵ Ｌｅ⁃ｓｈａｎ３， ＬＩ Ｊｕｎ⁃ｍｉｎ１，２ （１Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｔａｉｚｈｏｕ ３１８０００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ， Ｔａｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉｚｈｏｕ ３１８０００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８３， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（１１）： ３３０９－３３１４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｆｉｎｄ ｏｕｔ ｈｏｗ ｐａｒａｓｉｔｉｃ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ Ｃ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ，
ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ， ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｘｉｓ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｉｎｆｌｏ⁃
ｒｅｓｃｅｎｃｅ， ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ． Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ
ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｏｎｌｙ １ ／ ２， １ ／ ５ ａｎｄ １ ／ ８ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｐｌａｎｔｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ． Ｂｕｔ ｔｈｅ ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｒｏｏｔ ｖｏ⁃
ｌｕｍｅ， ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ， ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ ｂｒａｎｃｈｅｓ， ａｘｉｓ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓ⁃
ｃｅｎｃｅ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｐａｒａｓｉｔｉｚｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． Ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ Ｃ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｔａｎｎｉｎｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍ ｏｆ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ｔｈｅ
ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｔａｎｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ａｎｄ ｔｈｅ ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｅｍ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ Ｃ． ａｕｓｔｒａｌｉｓ
ｃｏｕｌｄ ｉｎｈｉｂｉｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｂｙ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｒｅ⁃
ｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ； ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ； ｄｅｆｅｎｓｅ； ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ； ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 １１月　 第 ２６卷　 第 １１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｎｏｖ． ２０１５， ２６（１１）： ３３０９－３３１４
　 　 生物防治是利用生态系统中各种生物之间相互
依存、相互制约的生态学原理和某些生物学特性，利
用一种或一类生物来抑制或消灭另一种或另一类有
害生物的方法，它的优点是不污染环境，不影响人类
健康，具有农药等非生物防治方法所不具备的优
点［１－３］ ．对入侵植物开展生物防治研究对于入侵植物
管理具有重要的参考价值．
全寄生植物无叶片或叶片退化，无光合作用能
力，导管和筛管与宿主植物的导管和筛管相通，可从
宿主植物体内吸收水、无机盐、有机营养物质来维持
自身生长［４］ ．研究发现，菟丝子属（Ｃｕｓｃｕｔａ）全寄生
植物 可 以 寄 生 包 括 薇 甘 菊 （ Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎ⁃
ｔｈａ） ［５－１０］、三叶鬼针草（Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ） ［１１－１２］、五爪金
龙 （ Ｉｐｏｍｏｅａ ｃａｉｒｉｃａ ） ［１１］、 一年蓬 （ Ｅｒｉｇｅｒｏｎ ａｎｎ⁃
ｕｕ） ［１３］、土荆芥（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｍｂｒｏｓｉｏｉｄｅ） ［１３］、三裂
叶蟛蜞菊（Ｗｅｄｅｌｉａ ｔｒｉｌｏｂａｔａ） ［６］等多种入侵植物，可
以显著抑制其光合作用能力，降低生物量，减少繁殖
投入，从而减弱其生长，甚至导致死亡．全寄生植物
抑制入侵植物在群落中的生长，从而有利于本地植
物的生长．野外群落调查发现，南方菟丝子（Ｃ． ａｕｓｔ⁃
ｒａｌｉｓ）可以天然寄生喜旱莲子草（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉ⁃
ｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ），在一定程度上抑制该入侵植物的生长，
促进本地种的恢复，提高群落多样性［１４］；田野菟丝
子（Ｃ． ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ）可天然寄生薇甘菊，抑制其生长，
促进本地物种的增加．因此，菟丝子属全寄生植物是
一种有潜力的生物防治剂［５］ ．近来研究发现，当受到
寄生植物寄生时，寄主植物会通过水杨酸与茉莉酸
途径来增加次生代谢产物从而对寄生植物产生防御
作用［１５］，但相关的研究很少． Ｌｉ 等［１６］研究发现，南
方菟丝子寄生三叶鬼针草可以诱导寄主的次生代谢
产物产生不同的变化，且这种变化受到寄主年龄的
影响，当三叶鬼针草受到菟丝子属植物寄生后，寄主
植物的生长、繁殖及防御格局之间的权衡将会影响
到菟丝子属植物对寄主植物的防治效果，因此有必
要对三者之间的格局进行研究．
加拿大一枝黄花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）为菊科一
枝黄花属多年生植物，原产北美，现已成功入侵欧洲
中西部、亚洲大部分地区以及澳大利亚和新西兰等
地，成为一种世界性的入侵杂草［１７－１９］ ．加拿大一枝
黄花于 １９３５年作为庭院花卉，引入我国南京和上海
等地［２０］ ．２０世纪 ８０年代，在我国长江三角洲地区快
速繁殖，成为河滩、路边、房前屋后、弃荒地、绿地等
的恶性杂草，甚至在新疆出现，堪称“生态杀手”，已
被列入中国重要外来有害植物名录［２０］ ．由于加拿大
一枝黄花繁殖能力极强，根状茎和种子均可以进行
繁殖，生长期长，目前采用的化学防除或机械清除等
方法不仅费时费力，且难以彻底清除［２１－２４］ ．因此，至
今仍没有理想的手段来防治加拿大一枝黄花．
作为浙江省常见的入侵植物，野外南方菟丝子
可天然寄生加拿大一枝黄花，但目前有关本地全寄
生植物对加拿大一枝黄花抑制作用的研究不
多［２５－２９］ ．例如，蒋华伟等［２５－２６］利用日本菟丝子（Ｃ．
ｊａｐｏｎｉｃａ）寄生加拿大一枝黄花，发现其不仅影响加
拿大一枝黄花的形态特征和功能，而且有效延迟加
拿大一枝黄花的正常花期，使之有性繁殖能力减弱；
Ｌｉ等［１１］利用比对试验发现，中国菟丝子偏好寄生加
拿大一枝黄花，对加拿大一枝黄花造成的有害效应
要显著高于本地植物一枝黄花；汪学敏等［２７］发现，
南方菟丝子可以有效寄生株高＜１．２ ｍ 的加拿大一
枝黄花，使其无法正常开花结果．为了进一步了解南
方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、繁殖和防御
格局的影响，本文研究野外条件下南方菟丝子寄生
对加拿大一枝黄花生长与繁殖的影响，并分析黄酮
等次生代谢产物含量与生长量的相关性，以期为加
拿大一枝黄花的管理及生物防治提供参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
试验样地设在浙江省临海市三江国家城市湿地
公园（２８°４０′—２９°０４′ Ｎ，１２０°４９′—１２１°４１′ Ｅ）．该区
冬夏季风交替明显，四季冷暖干湿分明，年均温
１７．１ ℃ ．样地为加拿大一枝黄花、南方菟丝子、狗尾
草（Ｓｅｔａｒｉａ ｖｉｒｉｄｉｓ）、小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）、喜旱
莲子草等植物的共存群落．
１􀆰 ２　 试验设计
在 ２０１３年 ５月，对样地中加拿大一枝黄花（植
株高度约 ３０ ｃｍ）长势相对一致的植株进行标记．每
个样地标记 ５０ 株植株，共 ３ 个样地．待到样地中南
方菟丝子自然生长，将原先标记的加拿大一枝黄花
植株根据南方菟丝子寄生与否分为有寄生和无寄生
的植株，每隔 ５ ｄ对样地调查一次，防止有寄生植株
上的菟丝子对无寄生植株的寄生．
２０１３年 ８月，当寄生在加拿大一枝黄花植株上
的南方菟丝子达到盛花期时，采用投影法分别计算
加拿大一枝黄花与南方菟丝子的投影面积，按南方
菟丝子相对于加拿大一枝黄花的盖度比例，将加拿
大一枝黄花植株分成高度寄生组（菟丝子在加拿大
一枝黄花的茎部盖度达 ６０％以上）、低度寄生组（盖
０１３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
度达 ３０％左右）和无寄生组（盖度为 ０）．
１􀆰 ３　 测定项目与方法
于南方菟丝子盛花期，从每组中采集 ６ 株加拿
大一枝黄花植株，带回实验室．采用手工法剥离南方
菟丝子，再将植株分为根（包括地下根状茎）、茎、叶
３部分，洗净．采用直尺测量加拿大黄一枝花主根长
（精确到 ０．１ ｃｍ），采用游标卡尺测量加拿大一枝黄
花离地面 ２ ｃｍ处的植株基径、主根最大处直径（精
确到 ０．０２ ｍｍ）．然后将样品在 １０５ ℃的恒温干燥箱
中杀青 ２５ ｍｉｎ后，于 ８０ ℃恒温干燥箱中干燥至恒
量，称干质量，计算植株根、茎、叶和总生物量．将干
燥样品用植物样品粉碎机粉碎，采用分光光度法测
定鞣质和黄酮等次生代谢产物含量［８，１０］ ．
于加拿大一枝黄花盛花期，每处理组分别采集
６株加拿大一枝黄花花序，带回实验室．采用计数法
统计花序数及其分枝数，并采用直尺测量花序主轴
长（精确到 ０．１ ｃｍ）．
１􀆰 ４　 数据处理
对 ３种南方菟丝子寄生强度的加拿大一枝黄花
各个指标进行单因素方差分析，采用 ＬＳＤ 进行多重
比较（ɑ＝ ０．０５）．采用 ＳＰＳＳ １８．０ 软件进行数据统计
分析，采用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １３．０软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花植株形态
的影响
由图 １ 可以看出，南方菟丝子寄生显著影响加
拿大一枝黄花植株的形态特征．寄生南方菟丝子的
加拿大一枝黄花植株的株高、基径、根长、根直径显
著低于无寄生植株，其中对株高的影响最显著，有寄
生植株株高不到无寄生植株的 １ ／ ２，且高强度寄生
组植株的基径和根基径显著低于低强度寄生组植
株．寄生南方菟丝子的加拿大一枝黄花植株的花序
数、花序主轴长、花序分枝数均显著小于无寄生植株，
其中对花序数的影响最明显，有寄生植株的花序数不
到无寄生植株的 １ ／ ５，且高强度寄生组植株花序主轴
长和花序分枝数显著小于低强度寄生组植株．
２􀆰 ２　 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量的
影响
由图 ２ 可知，南方菟丝子寄生显著降低加拿大
一枝黄花生物量．寄生南方菟丝子的加拿大一枝黄
花植株根、茎、叶和总生物量均显著低于无寄生植
株，尤其是茎生物量，仅为对照的 １ ／ ８．高强度寄生组
南方菟丝子生物量为（３．９２±２．１１） ｇ，显著高于低强
度寄生组的（０．２６±０．１５） ｇ，而高强度寄生组加拿大
一枝黄花的根与叶生物量显著低于低强度寄生组．
２􀆰 ３　 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花次生代谢
产物的影响
由图 ３ 可以看出，南方菟丝子寄生对加拿大一
枝黄花根、茎、叶的黄酮含量及根鞣质含量具有显著
影响，但对叶与茎的鞣质含量没有显著影响．高强度
寄生组加拿大一枝黄花植株的根鞣质、根黄酮与茎
黄酮含量均显著高于低强度寄生组，但叶黄酮含量
低于低强度寄生组．
图 １　 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花植株形态的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ．
ＣＫ： 对照 Ｃｏｎｔｒｏｌ； ＬＰ：低强度寄生 Ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ； ＨＰ： 高强度寄生 Ｐａｒａｓｉｔｉｚａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ． 不同小写字母表示差异显著
（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１１３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨蓓芬等： 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、繁殖及防御的影响　 　 　 　 　
２􀆰 ４　 加拿大一枝黄花生物量与次生代谢产物含量
的相关性
加拿大一枝黄花根、叶生物量与根鞣质含量呈
显著负相关，茎生物量、总生物量与根鞣质含量呈显
著负相关，根、茎、叶生物量和总生物量与茎黄酮含
量呈显著负相关（表 １）．
图 ２　 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生物量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ．
图 ３　 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花鞣质与黄酮含量的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔａｎｎｉｎ ａｎｄ ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ ｉｎ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ．
Ａ： 根 Ｒｏｏｔ； Ｂ： 茎 Ｓｔｅｍ； Ｃ： 叶 Ｌｅａｆ．
表 １　 加拿大一枝黄花生物量与次生代谢产物含量的相关系数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ
根鞣质含量
Ｔａｎｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｒｏｏｔ
茎鞣质含量
Ｔａｎｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｓｔｅｍ
叶鞣质含量
Ｔａｎｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｌｅａｆ
根黄酮含量
Ｆｌａｖｏｎｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｒｏｏｔ
茎黄酮含量
Ｆｌａｖｏｎｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｓｔｅｍ
叶黄酮含量
Ｆｌａｖｏｎｉｄｓ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｌｅａｆ
根生物量 Ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ －０．８６０∗∗ －０．２４１ ０．１１１ －０．０９３ －０．９８５∗∗ ０．５５０
茎生物量 Ｓｔｅｍ ｂｉｏｍａｓｓ －０．７２１∗ ０．０３８ ０．００３ ０．１０３ －０．９２８∗∗ ０．３３１
叶生物量 Ｌｅａｆ ｂｉｏｍａｓｓ －０．８３９∗∗ －０．２３１ ０．０６１ －０．１０４ －０．９４７∗∗ ０．５４１
总生物量 Ｔｏｔａｌ ｂｉｏｍａｓｓ －０．７７４∗ －０．０５７ ０．０３１ ０．０３４ －０．９５２∗∗ ０．４０９
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
２１３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
３　 讨　 　 论
本研究表明，南方菟丝子寄生显著降低了加拿
大一枝黄花的株高、基径、主根长度和根直径，显著
降低了加拿大一枝黄花的根、茎、叶和总生物量．南
方菟丝子寄生后，加拿大一枝黄花的株高、茎生物量
指标不到对照的 １ ／ ２和 １ ／ ８．这与菟丝子属其他全寄
生植物寄生入侵植物的研究结果相似［５－６］ ．如，田野
菟丝子可以显著抑制薇甘菊的光合作用、生长与繁
殖，促进本地群落的恢复［５］；南方菟丝子可以显著
抑制空心莲子草的生长，增加群落物种多样性［１４］；
日本菟丝子可以显著抑制加拿大一枝黄花的生长和
繁殖［２５－２６］ ．
南方菟丝子寄生显著降低了加拿大一枝黄花的
花序数、花序主轴长和花序分枝数，尤其是南方菟丝
子寄生后加拿大一枝黄花的花序数量不到对照的
１ ／ ５，表明南方菟丝子寄生可以显著降低加拿大一枝
黄花的繁殖．蒋华伟等［２５］发现，日本菟丝子寄生可
以显著抑制加拿大一枝黄花的繁殖，在日本菟丝子
寄生后，加拿大一枝黄花的花序不及对照的 １ ／ １０．汪
学敏等［２７］发现，南方菟丝子寄生可以使加拿大一枝
黄花无法正常开花结果．南方菟丝子寄生对加拿大
一枝黄花繁殖的抑制可以有效降低后者通过远距离
传播的扩散途径，对于防控加拿大一枝黄花的扩散
与入侵具有潜在价值［２８－２９］ ．
高强度寄生组加拿大一枝黄花植株根鞣质、根
黄酮与茎黄酮均显著高于低强度寄生组，表明南方
菟丝子寄生后，加拿大一枝黄花根与茎的次生代谢
产物含量显著增加．黄酮类化合物是一类重要的次
生代谢产物，本身具有较强的抗氧化性，它可以帮助
植物体抵御不良的外界环境，起到抵抗紫外线灼伤
和病菌入侵、吸引昆虫授粉以及启动微生物与植物
建立共生关系等作用［３０］ ．鞣质也是植物体内一种重
要的次生代谢产物，具有显著的抑菌、抗病毒作用，
在植物防御中起重要作用［３０］ ．本研究发现，加拿大
一枝黄花的总生物量与根鞣质含量及茎黄酮含量存
在显著负相关，表明加拿大一枝黄花根茎中鞣质与
黄酮含量可能会在一定程度上减弱其生长与繁殖．
Ｌｉ等［１６］研究发现，南方菟丝子寄生可以改变三叶鬼
针草茎的总酚、总黄酮、总皂苷、总生物碱及萜类化
合物含量，但这种效应受到入侵植物年龄的影响，即
不同年龄的寄主会有不同的增高或降低的效应，这
表明南方菟丝子对入侵植物次生代谢产物的影响受
寄主生长状态的影响，不同年龄的寄主对生长及防
御的分配权衡不同． Ｓｈｅｎ 等［９］发现，田野菟丝子寄
生后，入侵植物薇甘菊的生物分配格局会发生响应．
虽然有关这方面的研究不多，但当南方菟丝子寄生
时，加拿大一枝黄花根与茎中黄酮与鞣质含量的增
加可能与植物对外界生物感染的应急反应有关，其
作用可能是为了增强寄主植物对寄生植物的防御能
力．虽然这种增强作用并不会明显减弱抵抗寄生植
物，但这种增强作用可能在一定程度上会降低寄生
植物的生物量，这尚需进一步研究．
本研究显示，南方菟丝子在野外寄生加拿大一
枝黄花可以显著抑制其生长和繁殖，因此，将其作为
加拿大一枝黄花的生物防治手段具有一定的可行
性．“以草治草”的防治途径具有一定前景，但相关的
基础研究还需深入开展，以提供更多的可行性依
据［１３］ ．
参考文献
［１］　 Ｋｅａｎｅ ＲＭ， Ｃｒａｗｌｅｙ ＭＪ． Ｅｘｏｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｉｎｖａｓｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｅｎｅｍｙ ｒｅｌｅａｓｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｖｏｌｕ⁃
ｔｉｏｎ， ２００２， １７： １６４－１７０
［２］　 Ｖｉｌ􀅡 Ｍ， Ｗｅｉｎｅｒ Ｊ． Ａｒｅ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｅｔｔｅｒ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓ ｔｈａｎ ｎａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ？ Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｒｏｍ
ｐａｉｒ⁃ｗｉｓｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ． Ｏｉｋｏｓ， ２００４， １０５： ２２９－２３８
［３］　 Ｃａｌｌａｗａｙ ＲＭ， Ｄｅｌｕｃａ ＴＨ， Ｂｅｌｌｉｖｅａｕ ＷＭ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ⁃
ｃｏｎｔｒｏｌ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ ｍａｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｎｏｘｉｏｕｓ ｗｅｅｄ Ｃｅｎｔａｕｒｅａ ｍａｃｕｌｏｓａ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， ８０：
１１９６－１２０１
［４］　 Ｐｅｎｎｉｎｇｓ ＳＣ， Ｃａｌｌａｗａｙ ＲＭ． Ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ： Ｐａｒａｌｌｅｌｓ
ａｎｄ ｃｏｎｔｒａｓｔｓ ｗｉｔｈ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００２， １３１：
４７９－４８９
［５］　 Ｙｕ Ｈ， Ｙｕ ＦＨ， Ｍｉａｏ ＳＬ， ｅｔ ａｌ． Ｈｏｌｏｐａｒａｓｉｔｉｃ Ｃｕｓｃｕｔａ
ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ ａｎｄ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｎａｔｉｖｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｃｏｖｅｒｙ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ２００８， １４１： ２６５３－２６６１
［６］　 Ｙｕ Ｈ， Ｌｉｕ Ｊ， Ｈｅ ＷＭ， ｅｔ ａｌ． Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｒｅｓｔｒａｉｎｓ
ｔｈｒｅｅ ｅｘｏｔｉｃ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｂｅｎｅｆｉｔｓ ｎａｔｉｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ．
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ， ２０１１， １３： ７４７－７５６
［７］　 Ｙｕ Ｈ， Ｈｅ ＷＭ， Ｌｉｕ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｎａｔｉｖｅ Ｃｕｓｃｕｔａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
ｒｅｓｔｒａｉｎｓ ｅｘｏｔｉｃ Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｓｏｉｌ ｒｅ⁃
ｓｏｕｒｃｅｓ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｔｏ ｎａｔｉｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｖａｄｅｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｉｎｖａｓｉｏｎｓ， ２００９， １１： ８３５－８４４
［８］　 Ｄｅｎｇ Ｘ （邓 　 雄）， Ｆｅｎｇ Ｈ⁃Ｌ （冯惠玲）， Ｙｅ Ｗ⁃Ｈ
（叶万辉）， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｗｅｅｄ
Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｉｃ Ｃｕｓｃｕｔａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ （热带亚热
带植物学报）， ２００３， １１（２）： １１７－１２２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｓｈｅｎ Ｈ， Ｈｏｎｇ Ｌ， Ｙｅ ＷＨ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｏｌｏｐａｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔ Ｃｕｓｃｕｔａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｉｔｓ ｈｏｓｔ Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ５８： ２９２９－２９３７
［１０］　 Ｓｈｅｎ Ｈ， Ｙｅ ＷＨ， Ｈｏｎｇ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｂ⁃
ｌｉｇａｔｅ ｐａｒａｓｉｔｅ Ｃｕｓｃｕｔａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ
ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｔｓ ｈｏｓｔ Ｍｉｋａｎｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘ⁃
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００５， ５６： １２７７－１２８４
３１３３１１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杨蓓芬等： 南方菟丝子寄生对加拿大一枝黄花生长、繁殖及防御的影响　 　 　 　 　
［１１］　 Ｌｉ ＪＭ， Ｊｉｎ ＺＸ， Ｓｏｎｇ ＷＪ． Ｄｏ ｎａｔｉｖｅ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ
ｃａｕｓｅ ｍｏｒｅ ｄａｍａｇｅ ｔｏ ｅｘｏｔｉｃ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｈｏｓｔｓ ｔｈａｎ ｎａｔｉｖｅ
ｎｏｎ⁃ｉｎｖａｓｉｖｅ ｈｏｓｔｓ？ Ａｎ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ． ＰＬｏＳ
ＯＮＥ， ２０１２， ７（４）： ｅ３４５７７
［１２］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ （张　 静）， Ｙａｎ Ｍ （闫　 明）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｍ （李钧
敏）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｌｅｖｅｌｓ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｆｒｏｍ ｎａｔｉｖｅ
Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｏｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｂｉｄｅｎｓ ｐｉｌｏｓａ ｇｒｏｗｔｈ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（１０）： ３１３６－
３１４３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｙａｎｇ Ｂ⁃Ｆ （杨蓓芬）， Ｌｉ Ｊ⁃Ｍ （李钧敏）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ
ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｏｆ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｉｎ⁃
ｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （浙江大学
学报）， ２０１２， ３２（６）： １９１７－１９２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｋ （王如魁）， Ｇｕａｎ Ｍ （管 　 铭）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｈ
（李永慧）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｉｃ Ｃｕｓｃｕｔａ ａｕｓｔｒａ⁃
ｌｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａｌｔｅｒ⁃
ｎａｎｔｈｅｒａ ｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１２， ３２（６）： １９１７－１９２３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｒｕｎｙｏｎ ＪＢ， Ｍｅｓｃｈｅｒ ＭＣ， Ｆｅｌｔｏｎ ＧＷ， ｅｔ ａｌ． Ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ
ｂｙ Ｃｕｓｃｕｔａ ｐｅｎｔａｇｏｎａ ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌｌｙ ｉｎｄｕｃｅｓ ＪＡ ａｎｄ ＳＡ
ｄｅｆｅｎｃｅ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
２０１０， ３３： ２９０－３０３
［１６］　 Ｌｉ ＪＭ， Ｙａｎｇ ＢＦ， Ｙａｎ ＱＤ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａ ｎａｔｉｖｅ ｐａ⁃
ｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔ ｏｎ ａｎ ｅｘｏｔｉｃ ｉｎｖａｄｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａ⁃
ｓｉｎｇ ｈｏｓｔ ａｇｅ． ＡｏＢ Ｐｌａｎｔｓ， ２０１５， ７： ｐｌｖ０３１
［１７］　 Ｄｏｎｇ Ｍ （董 　 梅） ， Ｌｕ Ｊ⁃Ｚ （ 陆建忠）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｊ
（张文驹）， ｅｔ ａｌ． Ｃａｎａｄａ ｇｏｌｄｅｒｎｒｏｄ （Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａ⁃
ｄｅｎｓｉｓ）： Ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ａｌｉｅｎ ｗｅｅｄ ｒａｐｉｄｌｙ ｓｐｒｅａｄｉｎｇ ｉｎ
Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ（植物分类学报），
２００６， ４４（１）： ７２－８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ 　 Ｌｕ Ｊ⁃Ｚ （陆建忠）， Ｗｅｎｇ Ｅ⁃Ｓ （翁恩生）， Ｗｕ Ｘ⁃Ｗ
（吴晓雯）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物
分类学报）， ２００７， ４５（５）： ６７０－６７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ， Ｚｈａｎｇ ＹＪ， Ｚｏｕ ＪＷ， ｅｔ ａｌ． Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａｌｉｓ ｌｉｔｔｅｒ ｒｅｔａｒｄｅｄ ｂｙ ｉｎｖａｓｉｖｅ Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｉｎ ｍｉｘｔｕｒｅｓ： Ａｎ ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ ｎｏｎ⁃ａｄｄｉｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔ． Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｐｏｒｔｓ， ２０１４， ４： ５４８８－５４９５
［２０］　 Ｌｉ Ｚ⁃Ｙ （李振宇）， Ｘｉｅ Ｙ （解 　 焱）． Ｉｎｖａｓｉｖｅ Ａｌｉｅｎ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ
Ｈｏｕｓｅ， ２００２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｍａ Ｌ⁃Ｙ （马丽云）， Ｙａｎｇ Ｈ⁃Ｊ （杨红江）， Ｄｕ Ｘ⁃Ｊ （杜
晓君）， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅａｇｅｎｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｒｏｌ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ｗｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（杂草科学）， ２００７， ２５（２）： ５６－５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｗｕ Ｈ⁃Ｒ （吴海荣）， Ｑｉａｎｇ Ｓ （强　 胜）． Ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ｗｅｅｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ （杂草科学）， ２００５， ２３（１）：
５２－５６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］ 　 Ｘｕ Ｆ⁃Ｋ （徐富康）， Ｌｉｎ Ｊ⁃Ｊ （林建军）， Ｚｈｅｎｇ Ｋ⁃Ｗ
（郑可伟）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｈａｒｍ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
（浙江农业科学）， ２００５（３）： ２２０－２２１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｗｕ Ｊ⁃Ｌ （吴竞仑）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｆ （李永丰）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｚ （王
一专）． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ Ｌ． ｏｎ
ｏｃｃｕｒｅｎｃｅ ａｎｄ ｃｏｔｎｒｏｌ． Ｊｉａｎｇｓｕ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （江苏农业科学）， ２００５， ２１（１）： １１－１２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］ 　 Ｊｉａｎｇ Ｈ⁃Ｗ （蒋华伟）． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｉｎｖａ⁃
ｓｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｔｏ Ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔｓ ａｎｄ Ｉｔｓ
Ｃｏｎｔｒｏｌ Ｓｔｒａｔｅｇｙ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｊｉｎｈｕａ： Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒ⁃
ｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｊｉａｎｇ Ｈ⁃Ｗ （蒋华伟）， Ｆａｎｇ Ｆ （方 　 芳）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｌ
（郭水良）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｂｙ Ｃｕｓｃｕｔａ ｊａｐｏｎｉｃａ
ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｅｃｏ⁃ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ
ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８，
２８（１）： ３９９－４０６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］ 　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｍ （汪学敏）， Ｈｅ Ｊ⁃Ｑ （何家庆）， Ｗａｎｇ Ｑ
（王　 强）， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ ｂｙ Ｃｕｓｃｕｔａ
ａｕｓｔｒａｌ ｉｓ ｏｎ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃
Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２０１１， ３１（４）：
７６１－７６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｊｉｎ Ｚ⁃Ｍ （金子明）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｑ （黄怡清）， Ｈｅ Ｌ⁃Ｗ
（何霖威）， ｅｔ ａｌ． Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｓｅｘｕａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｂｙ
Ｃｕｓｃｕｔａ ｊａｐｏｎｉｃａ． Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ
（安徽农学通报）， ２０１３， １９（２２）： ２８－ ３１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｈｕａｎｇ Ｈ （黄　 华）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｌ （郭水良）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｒｅ⁃
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ．
Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００５， ２５（１１）：
２７９５－２８０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｙａｎ Ｘ⁃Ｆ （阎秀峰）． Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｍｅｔａｂｏ⁃
ｌｉｓｍ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学
报）， ２００１， ２５（５）： ６３９－６４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 杨蓓芬，女，１９６５年生，副教授． 主要从事植物生
理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｂｆ００２＠ ｔｚｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
４１３３ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷