全 文 ：对羟基苯甲酸胁迫下褪黑素对黄瓜胚根
生理生化特性的影响
孙莎莎　 巩　 彪　 温　 丹　 王秀峰　 魏　 珉　 杨凤娟　 李　 岩　 史庆华∗
（山东农业大学园艺科学与工程学院 ／作物生物学国家重点实验室 ／农业部黄淮海地区园艺作物生物学与种质创新重点实验
室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 以‘津研四号’黄瓜为试材，分别用 ０、２．５、５、７．５、１０、１２．５、１５、１７．５、２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓度
的对羟基苯甲酸（ＰＨＢＡ）溶液对黄瓜种子处理 ７２ ｈ，选出胁迫作用较明显的 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１浓
度；再分别用 ０、１、１０、２５、５０、７５、１００ μｍｏｌ·Ｌ－１的褪黑素（ＭＴ）溶液对 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＰＨＢＡ 下
的黄瓜种子预处理 ２４ ｈ，７２ ｈ后观察 ＭＴ的缓解效果．结果表明： 缓解 ＰＨＢＡ胁迫效果最明显
的 ＭＴ浓度为 ７５ μｍｏｌ·Ｌ－１ ．随着 ＰＨＢＡ 浓度的升高，黄瓜种子胚根伸长的抑制作用明显增
加；用 １０、２５、５０、７５、１００ μｍｏｌ·Ｌ－１的 ＭＴ预处理 ＰＨＢＡ胁迫下的黄瓜种子均能不同程度缓解
ＰＨＢＡ胁迫对胚根的抑制作用，其中以 ７５ μｍｏｌ·Ｌ－１的 ＭＴ 缓解效果最好．用 ＭＴ 预处理黄瓜
种子可显著提高 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜种子中淀粉酶活性及胚根中超氧化物歧化酶、过氧化物
酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶活性，并降低胚根中 Ｏ２
－·的产生速率及 Ｈ２Ｏ２和丙二醛含
量．外源 ＭＴ能够通过降低氧化胁迫和促进淀粉的分解转化来降低 ＰＨＢＡ对黄瓜发芽的影响．
关键词　 黄瓜； 自毒作用； 对羟基苯甲酸； 褪黑素； 缓解作用
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｒａｄｉｃｌｅｓ ｕｎｄｅｒ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ． ＳＵＮ Ｓｈａ⁃ｓｈａ， ＧＯＮＧ Ｂｉａｏ， ＷＥＮ Ｄａｎ， ＷＡＮＧ Ｘｉｕ⁃ｆｅｎｇ，
ＷＥＩ Ｍｉｎ， ＹＡＮＧ Ｆｅｎｇ⁃ｊｕａｎ， ＬＩ Ｙａｎ， ＳＨＩ Ｑｉｎｇ⁃ｈｕａ∗ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉ⁃
ｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｔａｇｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉ⁃
ｃｕｌｔｕｒｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｒｏｐ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｃｒｅａｔｉｏｎ ｉｎ Ｈｕａｎｇ⁃Ｈｕａｉ Ｒｅ⁃
ｇｉｏｎ， Ｔａｉ’ａｎ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： ‘Ｊｉｎｙａｎ Ｎｏ． ４’ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｒａｄｉｃｌｅｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ （０， ２．５， ５， ７．５， １０， １２．５，
１５， １７．５ ａｎｄ ２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１） ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｉｒｓｔｌｙ， ａｎｄ １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ
ｗａｓ ｃｈｏｓｅｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｉｆ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ
ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒａｄｉｃａｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ， ０， １， １０， ２５， ５０， ７５ ａｎｄ １００ μｍｏｌ·Ｌ－１ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｗｅｒｅ
ｕｓｅｄ ｔｏ ｐｒｅｔｒｅａｔ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｓ ｆｏｒ ２４ ｈ ｂｅｆｏｒｅ １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｃｏｕｌｄ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｒａｄｉｃｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ
ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ， ａｎｄ ７５ μｍｏｌ·Ｌ－１ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｆｆｅｃｔ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｃｕｍ⁃
ｂｅｒ ｒａｄｉｃａｌ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗｅｒ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅ． Ｔｈｅ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ⁃
ｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｓ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｌｏｗｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ２
－·， Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＭＤＡ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｐｒｏｍｏ⁃
ｔｉｎｇ ｓｔａｒｃｈ ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｕｃｕｍｂｅｒ； ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ； ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ； ｍｅｌａｔｏｎｉｎ； ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔ．
本文由国家“十二五”科技支撑计划项目（２０１４ＢＡＤ０５Ｂ０３）、山东省农业重大应用技术创新项目（２０１３⁃１３６）和山东省优秀中青年科学家科研奖
励基金项目（ＢＳ２０１４ＮＹ００５）资助 Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ １２ｔｈ Ｆｉｖｅ⁃Ｙｅａｒ Ｓｔａｔｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｓｕｐｐｏｒｔ Ｐｒｏｇｒａｍ （２０１４ＢＡＤ０５Ｂ０３）， ｔｈｅ
Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ （２０１３⁃１３６） ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｘｃｅｌｌｅｎｔ Ｙｏｕｎｇ Ｓｃｉｅｎｔｉｓｔ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
（ＢＳ２０１４ＮＹ００５）．
２０１５⁃０８⁃２８ Ｒｅｃｅｉｖｅｄ， ２０１５⁃１２⁃１７ Ａｃｃｅｐｔｅｄ．
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｈｓｈｉ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
应 用 生 态 学 报　 ２０１６年 ３月　 第 ２７卷　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｃｊａｅ．ｎｅｔ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｍａｒ． ２０１６， ２７（３）： ８９７－９０３　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ： １０．１３２８７ ／ ｊ．１００１－９３３２．２０１６０３．００３
　 　 黄瓜（Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ）是一种重要的葫芦科蔬
菜作物［１］，连作现象十分严重，致使黄瓜产量及品
质大幅度下降，病虫害发生严重［２］ ．研究表明，自毒
作用（ａｕｔｏｔｏｘｉｃｉｔｙ）是黄瓜连作障碍的主要原因之一．
自毒物质能够抑制抗氧化酶系统的活性、诱导膜脂
过氧化作用，从而破坏细胞膜的完整性［３］；根伸长
生长受抑是自毒作用最直接的表现［４］ ．黄瓜自毒物
质主要是酚酸类化合物，其中对羟基苯甲酸（ＰＨ⁃
ＢＡ）是对黄瓜毒害较大的物质之一［５］ ．因此，筛选能
够缓解 ＰＨＢＡ 胁迫的外源物质对减缓黄瓜连作障
碍具有重要意义．褪黑素（ＭＴ）广泛存在于细菌、大
型藻类、植物、无脊椎动物和哺乳动物中［６］ ．ＭＴ的生
理作用与其自身的分子结构密切相关．ＭＴ是高亲脂
性和部分亲水性的化合物，能与羟基自由基和过氧
自由基发生反应［７］ ．研究表明，植物中 ＭＴ 具有与吲
哚乙酸（ＩＡＡ）相似的生理功能［８］：低浓度 ＭＴ 可以
促进不定根生成，而高浓度 ＭＴ 则抑制生根；ＭＴ 能
够通过影响细胞及组织内的一些氧化还原反应和抗
氧化酶类，达到清除自由基的作用，进而提高种子活
力和萌发率［９］；徐向东等［１０］的试验结果表明，５０
μｍｏｌ·Ｌ－１ＭＴ处理能有效抑制高温胁迫下黄瓜幼苗
叶片 Ｈ２Ｏ２ 和丙二醛 （ＭＤＡ）的积累，抑制活性氧
（ＲＯＳ）的产生，提高抗氧化酶活性及抗氧化物质的
含量．高青海等［１１］研究表明，加入 ２００ μｍｏｌ·Ｌ－１外
源 ＭＴ可以缓解低温弱光对黄瓜幼苗的氧化胁迫．
ＰＨＢＡ能够造成黄瓜的自毒作用，抑制根系生长，而
ＭＴ具有促进生根的作用，并能通过提高植物体内
的抗氧化酶活性来提高植物的抗逆性．而关于外源
ＭＴ是否能缓解 ＰＨＢＡ对黄瓜的胁迫尚未见报道．本
试验研究了 ＰＨＢＡ胁迫下外源 ＭＴ对黄瓜胚根发育
及体内相关酶活性的影响，探讨 ＭＴ 对黄瓜自毒作
用的缓解效应及生理机制，为 ＭＴ 在缓解黄瓜连作
障碍中的应用提供一定的理论依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与试验设计
试验于 ２０１５年 ２—５月在山东农业大学园艺科
学与工程学院进行，供试黄瓜品种为‘津研 ４号’．
ＰＨＢＡ胁迫浓度筛选：选取均匀一致的黄瓜种
子，用 ５％的次氯酸钠消毒 ２ ｍｉｎ，清水冲洗 ５ 遍，于
２８ ℃恒温水浴锅中浸种 ８ ｈ，然后在 ２８ ℃生化培养
箱中暗处催芽 １６ ｈ．挑选整齐一致的露白种子放置
于 ９ ｃｍ培养皿中，每盘 ２０粒种子，种子下铺 ２ 层滤
纸，种子上铺 １层滤纸，向铺好滤纸的培养皿中加入
５ ｍＬ浓度分别为 ０、２．５、５、７．５、１０、１２．５、１５、１７．５、２０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＰＨＢＡ溶液（摆好种子前加 ３ ｍＬ，摆好
后再加 ２ ｍＬ），放置在 ２８ ℃生化培养箱中暗处处
理，７２ ｈ后取样．每个处理重复 ５次．
ＭＴ缓解 ＰＨＢＡ 胁迫浓度筛选：选取均匀一致
的黄瓜种子，用 ５％的次氯酸钠消毒 ２ ｍｉｎ，清水冲
洗 ５ 遍，分别用浓度为 ０、 １、 １０、 ２５、 ５０、 ７５、 １００
μｍｏｌ·Ｌ－１的 ＭＴ 在 ２８ ℃恒温水浴锅中浸种 ８ ｈ，
２８ ℃生化培养箱中暗处催芽 １６ ｈ．挑选整齐一致的
露白种子用 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＰＨＢＡ处理，具体流程：
挑选整齐一致的露白种子放置于 ９ ｃｍ培养皿中，每
盘 ２０粒种子，种子下铺 ２ 层滤纸，种子上铺 １ 层滤
纸，向铺好滤纸的培养皿中加入 ５ ｍＬ 浓度为 １０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１的 ＰＨＢＡ溶液（摆好种子前加 ３ ｍＬ，摆好
后再加 ２ ｍＬ），放置在 ２８ ℃生化培养箱中暗处理，
７２ ｈ后取样．每个处理重复 ３次．
ＭＴ缓解 ＰＨＢＡ 胁迫试验：选取均匀一致的黄
瓜种子，用 ５％的次氯酸钠消毒 ２ ｍｉｎ，清水冲洗 ５
遍，分别用 ０和 ７５ μｍｏｌ·Ｌ－１的 ＭＴ预处理 ２４ ｈ（具
体方法同上）后，挑选整齐一致的露白种子用 １０
ｍｍｏｌ· Ｌ－１的 ＰＨＢＡ 进行处理．试验设置 ＣＫ、 １０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ＰＨＢＡ、７５ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＭＴ、１０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＰＨＢＡ ＋ ７５ μｍｏｌ·Ｌ－１ ＭＴ共 ４个处理．２８ ℃生化培
养箱中暗处处理，７２ ｈ后取样．每个处理重复 ３次．
１􀆰 ２　 测定方法
１􀆰 ２􀆰 １生长指标测定　 黄瓜种子催芽处理 ７２ ｈ 后，
用直尺测量胚根的主根长及侧根长（ ＞０．１ ｃｍ），计
数侧根条数，每 １００棵称量植株鲜质量．
１􀆰 ２􀆰 ２淀粉酶活性测定 　 采用 ３，５⁃二硝基水杨酸
法［１２］，先测定总淀粉酶活性，然后在 ７０ ℃下加热 １５
ｍｉｎ，钝化 β⁃淀粉酶，测定 α⁃淀粉酶活性，总淀粉酶
活性与 α⁃淀粉酶活性之差即为 β⁃淀粉酶活性．酶活
性用单位质量样品在一定时间内生成的麦芽糖的量
表示．
１􀆰 ２􀆰 ３活性氧（ＲＯＳ）、丙二醛（ＭＤＡ）含量和抗氧化
酶活性测定　 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定参照
Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ等［１３］的方法，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性
测定参照 Ｋｒａｕｓ等［１４］的方法，抗坏血酸过氧化物酶
（ＡＰＸ）活性测定参照 Ｘｉａ 等［１５］的方法，过氧化物酶
（ＰＯＤ）活性测定参照 Ｍｏｅｒｓｃｈｂａｃｈｅｒ 等［１６］的方法．
Ｈ２Ｏ２ 含量测定采用四氯化钛还原法［１７］，Ｏ２
－·生成速
率测定参照 Ｘｉａ等［１５］的方法．丙二醛（ＭＤＡ）含量测
定参照硫代巴比妥酸法［１８］ ．
１􀆰 ２􀆰 ４ ＭＴ 含量测定 　 ＭＴ 含量测定参照 Ｏｋａｚａｋｉ
８９８ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
等［１９］的方法，使用 ＥＬＩＳＡ 检测试剂盒（北京雅安达
生物技术有限公司提供）测定．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００７软件对数据进行统计分析和作
图，采用 ＳＴＳＴ软件进行差异显著性分析（α＝ ０．０５），
图表中数据为平均值±标准差．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同浓度 ＰＨＢＡ 处理对黄瓜幼苗胚根生长的
影响
由图 １、图 ２可知，与对照相比，用不同浓度 ＰＨ⁃
ＢＡ处理的黄瓜幼苗胚根生长都受到抑制（包括主
根长、侧根长、侧根数及幼苗鲜质量），且随着浓度
的升高，抑制程度增加．当 ＰＨＢＡ 浓度达到 １２． ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，主根长 ０． １ ｃｍ 左右，只有对照的
２５􀆰 ８％（Ｐ＜０．０５），并且主根上不再衍生侧根，幼苗
鲜质量也不再有明显的降低．说明当浓度大于 １２􀆰 ５
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时对幼苗生长伤害较大．因此，本试验后
续试验选取 ＰＨＢＡ的浓度为 １０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，便于后
续试验中对胚根生长指标的测定．
２􀆰 ２　 不同浓度 ＭＴ 处理对 ＰＨＢＡ 胁迫下黄瓜幼苗
胚根生长的影响
由图 ３、图 ４ 可知，施加外源 ＭＴ 可缓解 ＰＨＢＡ
对黄瓜发芽及根系生长的抑制，但不同浓度间表现
出显著差异（Ｐ＜０．０５）．当 ＭＴ 浓度为 ７５ μｍｏｌ·Ｌ－１
时缓解效果最好，黄瓜的主根长、侧根长、侧根数及
图 １　 不同浓度 ＰＨＢＡ对黄瓜幼苗生长的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＰＨＢＡ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
植株鲜质量比单独 ＰＨＢＡ 胁迫下分别增加了
４２􀆰 ２％、２３０．３％、４０．９％和 ３３．４％（Ｐ＜０．０５）．说明 ＭＴ
缓解了 ＰＨＢＡ胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制．
２􀆰 ３　 ＭＴ处理对 ＰＨＢＡ 胁迫下黄瓜幼苗子叶中淀
粉酶活性的影响
淀粉酶是种子萌发过程中的一种重要酶．在种
子萌发和幼苗生长初期，淀粉在淀粉酶的作用下水
解为小分子的糖类物质，为种子萌发和幼苗生长提
供营养及能量．由图 ５ 可知，正常条件下外施 ＭＴ 对
黄瓜子叶总淀粉酶、α⁃淀粉酶和 β⁃淀粉酶活性无显
著影响．ＰＨＢＡ胁迫下总淀粉酶、α⁃淀粉酶和 β⁃淀粉
酶活性均比对照显著降低（Ｐ＜０．０５）；外施 ＭＴ 则使
ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜子叶中总淀粉酶、α⁃淀粉酶和 β⁃
淀粉酶活性分别提高了 ３７．２％、２０．０％和 ３９．２％（Ｐ
＜０􀆰 ０５）．因此，褪黑素可能是通过提高淀粉酶活性、
促进淀粉降解来促进 ＰＨＢＡ 胁迫下黄瓜幼苗的
生长．
图 ２　 不同浓度 ＰＨＢＡ对黄瓜幼苗主根长、侧根长、侧根数和鲜质量的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＰＨＢＡ ｏｎ ｔａｐｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９９８３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙莎莎等： 对羟基苯甲酸胁迫下褪黑素对黄瓜胚根生理生化特性的影响　 　 　 　 　
图 ３　 外源 ＭＴ对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜幼苗生长的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ．
２􀆰 ４　 ＭＴ处理对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜胚根中 Ｏ２
－·产生
速率、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的影响
不同处理间黄瓜胚根中 Ｏ２
－·产生速率、Ｈ２Ｏ２ 和
ＭＤＡ含量的变化趋势一致（图 ６）．与对照相比，外
施 ＭＴ处理的 ３个指标无显著差异（Ｐ＜０．０５）．ＰＨＢＡ
胁迫下黄瓜胚根中的 Ｏ２
－·产生速率、Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ
含量均比对照显著上升（Ｐ＜０．０５），但外施 ＭＴ 能显
著降低其上升幅度，Ｏ２
－·产生速率、Ｈ２Ｏ２和ＭＤＡ含
图 ４　 外源 ＭＴ对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜幼苗主根长、侧根长、侧根数和鲜质量的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｏｎ ｔａｐｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ｍａｓｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ
ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ．
量分别比单独 ＰＨＢＡ 处理降低了 ２５．１％、３６．８％和
２２．８％（Ｐ＜０．０５）．表明 ＭＴ 降低了黄瓜体内的 ＲＯＳ
含量，缓解了 ＰＨＢＡ诱导的氧化胁迫．
２􀆰 ５　 ＭＴ处理对 ＰＨＢＡ 胁迫下黄瓜胚根抗氧化酶
活性的影响
ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜胚根中抗氧化酶活性均显著
降低，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 和 ＡＰＸ 活性分别比对照降低
了 ３４．０％、４６．３％、４８．３％和 ３８．０％（Ｐ＜０．０５）（图 ７）；
外施 ＭＴ处理后，其 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 和 ＡＰＸ 活性分
别比单独 ＰＨＢＡ 处理提高了 ２８．４％、２１．７％、２６􀆰 ５％
和 ２９．２％（Ｐ＜０．０５）．因此，褪黑素降低 ＰＨＢＡ导致的
氧化胁迫与其提高抗氧化酶活性有关．
２􀆰 ６　 ＭＴ处理对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜胚根中 ＭＴ含量
的影响
由图 ８可知，与对照相比，正常条件下外源施加
ＭＴ黄瓜胚根中 ＭＴ 含量显著升高，增幅为 １１．２％；
ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜胚根中 ＭＴ含量显著降低；在 ＰＨ⁃
ＢＡ胁迫下施加外源 ＭＴ，其胚根中 ＭＴ 含量比 ＰＨ⁃
ＢＡ胁迫下升高了 １６􀆰 ８％（Ｐ＜０．０５）．因此，外源添加
ＭＴ促进内源 ＭＴ 的积累可能是其缓解黄瓜 ＰＨＢＡ
胁迫的重要原因之一．
３　 讨　 　 论
ＭＴ是广泛存在于生物体中的小分子量分子，
虽然结构简单，但有多种生物学活性［２０］ ．本试验表
明，ＭＴ具有促进 ＰＨＢＡ 胁迫下黄瓜幼苗根系生长
的特性．这可能是因为 ＭＴ 具有与生长素相似的性
质．早在 ２００４ 年，Ｈｅｒｎ􀅣ｎｄｅｚ⁃Ｒｕｉｚ 等［２１］就提出了 ＭＴ
可能是一种植物生长调节剂的观点，并通过在离体
白化羽扇豆（Ｌｕｐｉｎｕｓ ｍｉｃｒａｎｔｈｕｓ）下胚轴的试验得出
ＭＴ的作用方式与植物生长素 ＩＡＡ类似，并且 ＭＴ在
羽扇豆组织中的浓度分布梯度也与ＩＡＡ相似，发现
００９ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２７卷
图 ５　 ＭＴ对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜子叶淀粉酶活性的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｏｎ ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ ｕｎｄｅｒ ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ．
图 ６　 ＭＴ处理对 ＰＨＢＡ 胁迫下黄瓜胚根中 Ｏ２
－·产生速率、
Ｈ２Ｏ２ 和 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｏｎ Ｏ２
－· ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ， Ｈ２Ｏ２
ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒａｄｉｃｌｅｓ ｕｎｄｅｒ ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ．
图 ７　 ＭＴ 处理对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜胚根抗氧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．７　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒａｄｉｃｌｅｓ ｕｎｄｅｒ ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ．
１０９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙莎莎等： 对羟基苯甲酸胁迫下褪黑素对黄瓜胚根生理生化特性的影响　 　 　 　 　
图 ８　 ＭＴ处理对 ＰＨＢＡ胁迫下黄瓜胚根中 ＭＴ含量的影响
Ｆｉｇ．８ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＭＴ ｏｎ ＭＴ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｒａｄｉｃｌｅｓ ｕｎｄｅｒ ＰＨＢＡ ｓｔｒｅｓｓ．
ＭＴ促进生长的效果约为 ＩＡＡ 作用效果的 １０％ ～
５０％．研究发现，高浓度 ＭＴ 对单子叶植物根生长的
抑制作用也与 ＩＡＡ 相似［２２］ ．ＭＴ 和 ＩＡＡ 主要通过促
进细胞的膨大来促进生长，ＭＴ 与 ＩＡＡ 具有相同的
合成前体色氨酸，植物对两者的生理反应相似，且两
者在不同植物不同组织上都共同存在，说明两者在
参与植物生理反应方面存在共性［２３］ ．
不同物种中 ＭＴ 的生物学功能有所差异，但作
为氧化还原平衡的调控者，其存在于生物所有的器
官中．在植物中，ＭＴ可以通过调控抗氧化活性，保护
植物免受外界不良环境条件的影响．本试验中，ＭＴ
显著缓解了 ＰＨＢＡ 诱导的黄瓜胚根的氧化胁迫．这
主要是通过以下两个途径来完成：一是 ＭＴ 可直接
清除自由基，提高抗氧化作用．ＭＴ 被证实是目前已
知的抗氧化作用最强的内源性自由基清除剂，因其
高亲脂性较易通过生物膜，可作为细胞内的自由基
清除剂［２４］ ．有试验表明，ＭＴ 可以直接清除·ＯＨ、
Ｈ２Ｏ２ 等自由基，一个 ＭＴ 分子可以清除 ２ 个·ＯＨ
和 ４个 Ｈ２Ｏ２ 分子［２５］ ．ＭＴ吲哚 ５位上的甲氧基和侧
链上的 Ｎ⁃乙酰基是ＭＴ清除活性氧（ＲＯＳ）的必需基
团．添加外源 ＭＴ后，ＭＴ通过提供电子来清除 ＲＯＳ，
失去电子后 ＭＴ 本身变成了毒性很低的吲哚阳离
子，后者进一步清除 ＲＯＳ，转变成 Ｎ１⁃乙酰⁃Ｎ２⁃甲酰⁃
５⁃甲氧犬脲酰胺（ＡＦＭＫ），ＡＦＭＫ比 ＭＴ具有更强的
抗氧化作用，两者协同作用，进一步增强了 ＭＴ 对
ＲＯＳ的清除作用［２６］ ．二是 ＭＴ 通过提高抗氧化系统
活性来清除 ＰＨＢＡ 胁迫引起的氧化胁迫［９］ ．研究表
明，ＭＴ能有效提高植物体内的抗氧化酶活性，降低
胁迫时植物体内 ＲＯＳ的积累［２７－２８］ ．Ｚｈａｎｇ 等［２９］研究
也发现，ＭＴ 通过增强抗氧化物质的基因表达减少
盐胁迫引起的氧化损伤．这些与本试验的结果相一
致，即添加外源 ＭＴ 可直接或间接地清除植株体内
ＲＯＳ的积累，从而缓解 ＰＨＢＡ诱导的氧化胁迫．
淀粉酶将淀粉分解成小分子糖类，对种子萌发
及萌发早期根系、胚轴的生长具有重要作用．于立旭
等［３０］研究表明，受到胁迫的黄瓜种子在萌发过程中
淀粉酶活性显著降低，使得黄瓜子叶中淀粉到糖的
转化受到抑制，影响了胚轴和胚根所需营养物质的
供给，抑制了其正常的生长．本研究中，黄瓜在受到
ＰＨＢＡ胁迫后，生长受到显著的抑制，外源添加 ＭＴ
后，总淀粉酶、α⁃淀粉酶和 β⁃淀粉酶活性都比胁迫
下升高，为种子的发芽提供营养，缓解了 ＰＨＢＡ 对
黄瓜种子萌发的抑制．ＰＨＢＡ胁迫下胚根中的 ＭＴ含
量较正常生长条件下显著降低．这可能是清除胁迫
产生的 Ｏ２
－·和 Ｈ２Ｏ２ 过程中消耗了 ＭＴ．这与 Ｚｈａｎｇ
等［２９］的研究结果一致，外源 ＭＴ 使黄瓜幼苗胚根维
持较高的 ＭＴ含量，从而保持较高的活性氧清除能
力及淀粉酶活性．
综上所述，ＰＨＢＡ 胁迫可导致黄瓜胚根生长受
到抑制、淀粉酶活性降低、ＲＯＳ 代谢失衡．外源添加
褪黑素（ＭＴ）可通过增加活性氧清除能力、维持较高
的淀粉酶活性，促进自毒条件下黄瓜胚根的生长．
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２１３１－２１３９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 孙莎莎，女，１９９０年生，硕士研究生． 主要从事蔬
菜逆境生理研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈａｓｈａｓｕｎ９０＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
孙莎莎， 巩彪， 温丹， 等． 对羟基苯甲酸胁迫下褪黑素对黄瓜胚根生理生化特性的影响． 应用生态学报， ２０１６， ２７（３）： ８９７－
９０３
Ｓｕｎ Ｓ⁃Ｓ， Ｇｏｎｇ Ｂ， Ｗｅｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒａｄｉｃｌｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｐ⁃ｈｙｄｒｏｘｙｂｅｎｚｏｉｃ ａｃｉｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１６， ２７（３）： ８９７－９０３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
３０９３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 孙莎莎等： 对羟基苯甲酸胁迫下褪黑素对黄瓜胚根生理生化特性的影响